第四章 核糖体

第五章核糖体(ribosome)第一节核糖体的理化性质第二节蛋白质的合成

[本章要求]

了解核糖核蛋白体的理化性质、种类、形态和大小及化学组成初步掌握细胞内蛋白质合成的基本过程第一节核糖体的理化性质一、核糖体的种类二、形态结构和大小三、核糖体的解聚和聚合四、核糖体的化学组成五、核糖体的重要活性部位核糖核蛋白体（ribosome）1955年Palade在腺细胞（电镜）发现Palade颗粒。1958年Roberts命名。核糖体普遍存在于原核细胞和真核细胞，是细胞内蛋白质合成的场所。一.

核糖体（ribosome）的种类原核细胞核糖体70s

真核细胞细胞质核糖体80s游离核糖体附着核糖体

真核细胞细胞器核糖体线粒体55~80s

叶绿体70s二.形态结构和大小不规则颗粒状，直径15~30nm

结构

大亚基——侧面为圆锥形，有中央突，柄和嵴。

小亚基——侧面为圆弧形，可分为头部，基部和平台三部分。中央突柄嵴谷大亚基头部基部平台小亚基头部基部平台中央突嵴mRNAaa40S60StRNAmRNA中央管在大亚基中央还有一与其底面垂直的中央管，新生的多肽链经中央管通过ER膜进入ER腔中三.核糖体的解聚和聚合［Mg2+］<2mM时，大小亚基分开［Mg2+］介于2~10mM之间，大小亚基聚合成单体［Mg2+］>10mM时，两个单体聚合成二聚体。

40S60S80S120S多聚核糖体（polyribosome）

——在蛋白质合成过程中，多个呈单体状态的核糖体由一条RNA链将它们串在一起，组成合成蛋白质的功能团。

mRNA80S40S60S多聚核糖体（polyribosome）功能状态都为多聚核糖体，非功能状态为大、小亚基分开。核糖体的存在形式核糖体的存在形式游离核糖体：主要合成可溶性蛋白质如代谢所需酶、组蛋白、肌球蛋白、及核糖体蛋白

附着核糖体：主要合成分泌蛋白质（如免疫球蛋白、蛋白类激素等）、膜嵌入蛋白、溶酶体蛋白等。

四.核糖体的化学组成

rRNA蛋白质原核细胞60%40%真核细胞50%50%五.核糖体的功能定位：

A位：氨酰基位（aminoacylsite）

P位：肽基位（peptidylsite）

肽基转移酶位又称为T因子

GTP酶位又称为G因子mRNA5'3'PAGT因子核糖体的活性部位

氨基酸部位或受位，接受氨酰基tRNA肽基部位或供位，肽基tRNA移交肽链后，tRNA被释放的部位肽基转移酶GTP酶，催化tRNA从A位→P位第二节、蛋白质的合成一、mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码二、蛋白质合成的氨基酸运载工具—tRNA三、蛋白质的生物合成过程DNARNA碱基A、T、C、GA、U、C、G戊糖脱氧核糖核糖核苷酸种类dAMP、dTMPdCMP、dGMPAMP、UMPCMP、GMP结构双链单链存在部位主要在细胞核中主要在细胞质中功能贮存、复制、传递遗传信息与遗传信息的表达有关RNA分子的结构和功能1）结构基本以单链形式存在，呈“发卡”式结构2）分类信使RNA(messengerRNA)

转运RNA(transferRNA)

核糖体RNA(ribosamalRNA)mRNAtRNArRNAC中含量5-10%5-10%80-90%结构特征基本呈线形，局部呈双链，形成发卡式结构三叶草形结构线形，某些节段可能呈双螺旋结构功能转录DNA中的遗传信息，并带到核糖体上，作为蛋白质合成的模板特定的tRNA转运特定的AA至核糖体上的mRNA的特定位点核糖体（蛋白质的合成场所）的组成成分分布细胞质或核糖体细胞质或核糖体核糖体

细胞内的蛋白质合成

蛋白质合成中mRNA、tRNA及核糖核蛋白体都起着重要的作用。mRNA蛋白质合成模板tRNA

选择和运输相应的氨基酸核糖核蛋白体装配机一.mRNA中的核苷酸顺序与遗传密码㈠遗传密码的概念

遗传密码（geneticcode）——在mRNA分子中，每三个相邻核苷酸组成的能代表机体全部遗传信息，决定所有氨基酸的一套三联体密码。其中，每个三联体密码称作一个密码子（codon），共64种。起始密码和终止密码起始密码：AUG终止密码：UAAUAGUGA㈡遗传密码的特征

⒈密码子的阅读方向5’→3’——mRNA的合成或编码方向一致例：5’—UUG—3’亮氨酸3’—UUG—5’缬氨酸（5’—GUU—3’）2、兼并性和兼职性兼并性—两种或两种以上的密码子决定同一种氨基酸。同义密码子—决定同一种氨基酸的密码子互称为同义密码子。64种密码子中，除三种终止密码子（UAA，UAG，UGA）外，其余61种密码子编码20种氨基酸。例：GCU，GCC，GCA，GCG——丙氨酸兼职性——一种密码子兼具两种作用。

AUG起始密码编码甲硫氨酸3、通用性——所有生物的细胞使用统一的氨基酸编码方法。4、不重叠，无标点二、蛋白质合成的氨基酸运载工具—tRNA

1.氨基酰-tRNA的合成（1）AA的激活

AA+ATP+酶酶-AA-AMP+PPi（2)氨基酰tRNA复合物的形成

酶-AA-AMP+tRNAAA-tRNA+AMP+酶

*酶：氨基酰-tRNA合成酶

AA:氨基酸

连接方式：tRNA3’端CCA中的腺苷残基2’或3’羟基与氨基酸的羧基结合形成酯键。2.tRNA反密码子与mRNA密码子的识别-C-A-C氨基酸臂mRNA3’5’3’5’AAAAUUC││││││AAG反密码环（Glu）摇摆学说反密码子与密码子的配对不十分严格，特别是反密码子5‘端的第三位碱基例：反密码子5’端GG

或

密码子3’端CU再例：反密码子5’端UU

或

密码子3’端AG校正tRNA如果编码蛋白质的基因发生了点突变，tRNA

基因也发生突变以矫正上述基因的突变，并合成一条正常的多肽链，这种tRNA称为校正tRNA。例：甘氨酸密码子GGGGGGG携带甘氨酸tRNA基因也发生突变，以校正移码突变

反密码子CCCCCCC参与蛋白质合成的生物分子mRNAtRNA核糖体蛋白质因子酶GTP离子核糖体、mRNA、tRNA、蛋白质因子和酶参与蛋白质合成的生物大分子蛋白质的生物合成过程（图）⑴肽链合成的开始（IF、GTP）⑵肽链的延长（EF、GTP）1）进位

2）转肽（T因子）

3）移位脱落（G因子）⑶肽链合成的终止（RF）三.蛋白质的生物合成过程肽链合成起始起始因子（initiationfactorIF）和GTP小亚基与mRNA链的AUG结合第一个氨基酰-tRNA结合，形成30s复合体大亚基与小亚基结合，形成70s复合体肽链的延长进位：按mRNA所暴露的密码子决定相应的氨基酰-tRNA进入A位转肽：在肽基转移酶和延长因子（elongationfactor，EF）作用下P位氨基酸与A位氨基酸形成肽键，P位的tRNA空载移位：由移位酶水解GTP提供动力，核糖体沿5’3’移动一个密码子，P位tRNA释放，A位肽基-tRNA移到P位，A位空出，接纳下一个氨基酰-tRNA。肽链合成的终止核糖体移至mRNA的UAA、UAG、UGA氨基酰-tRNA不能识别，肽链合成终止释放因子（releasefactor，RF）作用多肽链释放大、小亚基解离蛋白质合成过程蛋白质合成的主要蛋白质因子起始因子IF（initiationfactor）

延伸因子EF（elongationfactor）

释放因子RF（releasefactor）G因子T因子蛋白质合成效率高一个核糖体一秒钟可翻译40个密码子，形成一条40个氨