第五章 种间的调节

第五章种群的调节理论第一节种群波动和调节第二节种群的调节学说第三节种群的调节机制第一节种群波动和调节在自然界中，任何种群的个体数量都是随着环境条件的改变而改变的,当环境条件有利时,种群数量表现为增加;当环境条件不利时,种群表现为数量下降.一般来说，种群数量是一个在平均值上下波动的,波动幅度有大有小，可以是规则波动,也可以是不规则波动种群波动一般是指种群的数量随时间的变化而上下摆动的情况，它不但出现在自然增长型的种群中，也出现在反馈控制的其他增长型种群中。1.概念种群波动和调节种群调节（Populationregulation）也就是种群大小的调节，指的是种群大小的控制或者是种群大小所表现的作用限度。对于种群调节机制，不同的生态学家提出了不同的假说予以解释。种群波动和调节自然界很少长期保持平衡的种群野兔的种群动态——年际差异较大，但大致有个10年变动周期周期性波动非周期性波动种群爆发或大发生种群的衰退和灭亡种群平衡种群波动和调节2.种群数量动态的主要形式周期性波动周期性的波动，包括季节性波动和年波动。季节性波动，主要是环境的季节性变化所引起的。年波动，主要是多年周期因素与种群间影响造成的。种群波动和调节种群的季节和年际波动(蓟马)种群的季节和年际波动(北地点梅)周期性波动非周期性波动又称为不规则性的波动，指种群数量变动出现的高峰或低峰时没有固定的时间间隔。在变化比较大的环境下生存的生物通常表现出该种波动形式。种群波动和调节种群爆发或大发生种群波动和调节种群爆发是指动物密度比平常显著增加的现象。合适的气候条件和食物条件、天敌控制的解除、种群内部机制等常为爆发的原因大面积单一种植易于引起虫害大爆发农药的滥用造成天敌减少以后也容易引起害虫大爆发种群大爆炸蝗灾种群爆发或大发生非洲蝗灾至今仍有出现，索马里1967年一次蝗灾估计有蝗虫约1.6×1010只之多，总质量达50000t；1967年我国新疆北部农区小家鼠大发生，估计造成粮食损失达1.5×108kg种群波动和调节种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其种群数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢，成熟晚的生物，最早出现这种情形种群波动和调节南半球鲸渔获量的变化。仿Mackenzie等，1998）当种群长久处于不利条件下（人类过捕或栖息地被破坏），其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡蓝鲸种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡种群波动和调节第二节种群的调节学说各种生物的生殖潜能是巨大的，但是种群的数量为何不能无限制的增长？是什么因素限制了种群的平均多度?种群调节理论的发展历史主要强调外部因素的作用，以对自然种群的宏观描述和直观分析为主，积累了一些鼠类数量周期性波动的例证；

第一阶段从20世纪20年代到50年代为止种群调节理论的发展历史关于实验种群的研究和实验方法的应用受到了学者的重视，提出了一系列解释种群数量变动规律的内因性假说，如内分泌调节学说、遗传调节学说以及行为－领域学说等，许多学者试图从个体的生理、生化和遗传结构的变化来探讨种群动态的调节机制第二阶段从50年代初至90年代末种群调节理论的发展历史由于新技术和新方法的应用，以及不同学科的交叉和渗透，尤其是小型哺乳动物种群数量波动及调节机制研究进入了一个全新的历史时期以田鼠、旅鼠和兔类等数量变化较大的物种为代表，学者从不同层次和角度对种群调节理论进行了探讨，以预测种群的未来动态；通过对个体生理生化和分子水平的研究，以探究种群调节的分子机理第三阶段从90年代开始种群的调节学说种群调节是通过种群本身内在的增长势和环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡而达到的种群本身内在增长势就是种群的内禀增长率，它在不受限制的条件下,对任何种群都可导致指数增长因此,种群大小主要由气候、资源、捕食者、寄生者或疾病等环境因素所决定种群的调节学说多年来，由于研究者研究的种群的不同，或研究种群所处环境的不同，以及研究者的侧重点不同，形成了许多学派外源性因子调节学说内源性因子调节学说种群的调节学说1.气候学说影响种群波动的主导因子是气象因素，如温度、湿度、光照、降雨等。观点：种群数量是气候因素的函数，气候改变资源的可获性，从而改变环境容纳量。种群总是变动着，不存在平衡密度。种群的调节学说例子鹿种群在其分布区的北部对严寒的冬季气候极为敏感，如果连续出现几个严冬天气（积雪38cm达60d以上或积雪61cm达50d以上），Adirondack山脉的鹿种群就会急剧下降种群的调节学说在沙漠地区，某些啮齿动物和鸟类的种群数量与降雨量有着直接关系更格芦鼠只栖居在Mojave沙漠的低地处，虽然它们具有贮存水分和长期忍受干旱的生理适应能力，但它们栖居的环境中必须保持一定的湿度。如果雨量不足，食料植物的生长发育就会受到影响，更格芦鼠的生殖力就会很低种群的调节学说后期有Andrewartha和Birth（安德烈沃斯和伯奇等）提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家可见，该学派强调种群数量变动与天气条件有关，认为气候因素是影响种群动态的首要原因代表人物：早期有Bodenheimer(博登海默),Uvarov和Chapman;后期的气候学派主要观点种群的调节学说反对把环境条件分为密度制约因素和非密度制约因素，认为所有因素都是与种群密度有关的主张把环境分为４类：即气候、食物、同种与异种的其他动物（包活病原）以及生活场所这４类因素对动物种群的数量与分布起着决定性的作用。2.生物学派种群的调节学说观点：Nicholson认为动物种群在正常情况下是处于平衡之中，并在有限的范围内活动种群是一个自我管理系统，必然存在着一个平衡密度，而这个密度是由于生物的捕食、寄生、竞争等密度制约因子来调节的气候只能改变种群的密度，但不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的种群的调节学说只有密度调节因素才能决定种群的密度，当密度高时，作用上升；密度低时，作用降低Smith进一步提出了密度制约因子与非密度制约因子的概念，支持Nicholson的学说，但他认为种群的特征是既有稳定性，也有连续变化，即种群有一个平衡密度，而该平衡密度又不断地围绕着一个“特征密度”变化Nicholson,Smith和Lack等种群的调节学说Lack支持Nicholson的密度制约思想，但他认为种群调节是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的综合过程，其中，食物因子是调节鸟类种群的重要因素。代表人物：两大学派争论焦点种群的调节学说种群是否存在着平衡密度。种群动态是由生物因子决定的还是由非生物因子决定的。生物学派承认种群存在平衡密度，且是由生物因子作用所决定的；气候学派则认为种群不存在平衡密度，影响波动的主导因子是气象因素种群的调节学说折中观点Miline既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用他把种群数量动态分成3个区，极高数量、普通数量和极低数量在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群数量在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动种群的调节学说3.食物因素英国鸟类学家D.Lack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子松树和交嘴鸟的数量与果球产量的关系种群的调节学说冻原旅鼠的周期性变动，在旅鼠数量很高的年份，食物资源被大量消耗，植被量减少，食物的质（特别是含磷量）和量下降，幼鼠因营养条件恶化而大量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复，种群数量也再度回升，周期大约3～4a即：增补+迁入=不可控制丧失+迁出+社群死亡率内源性因子调节学说1.行为调节学说观点：动物社群行为是调节种群的一种机制代表人物：英国的V.C.Wynne－Edwards(温·爱德华)调节过程：种群通过等级制、领域性等社群行为，调节其密度内源性因子调节学说种群的领域性，以保证存活和繁殖。但在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移。内源性因子调节学说生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上行为调节领域性＆等级体系能量分配合理种群密度较低资源充足种群增长能量分配失衡领域性发挥作用限制多余个体繁殖种群数量下降资源逐渐丰富内源性因子调节学说2.内分泌调节学说实验：

J.J.Christian1950年研究了鼠类动物大发生后数量急剧下降的原因，未发现大规模流行的病原体，但却发现这些鼠类都具有低血糖、肝萎缩、脂肪沉积、肾上腺肥大、淋巴组织退化等现象，与动物适应性综合症的衰竭期一致。J.J.Christian(克里斯琴)内源性因子调节学说观点：当种群数量上升时，种内个体经受到的社群压力增加，加强了对动物神经内分泌系统的刺激，影响了下垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素的分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群得增长代表人物：个体正常生长能量分配合理种群密度较低资源充足种群增长能量分配失衡内分泌机制作用个体死亡率增大种群数量下降资源逐渐丰富内分泌调节内源性因子调节学说3.遗传调节学说观点：种群个体之间存在着异质性，种群具有的遗传多型是遗传调节的基础。个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种遗传素质是由亲代遗传下来的D.Chitty(奇蒂)内源性因子调节学说种群密度高低的后果往往不是在当代就出现,而是通过改变种群自身的遗传素质,再使下一代受影响代表人物：遗传调节种群变异较高低密度型L高密度型H种群密度较低选择压力较低对L型有利个体大量繁殖种群密度上升种群密度增大选择压力增大对H有利，L不利L型个体大量死亡H型个体逐渐增加种群数量下降第三节种群的调节机制种群数量的变化是由出生率和死亡率、迁入和迁出两组过程相互作用决定的。影响种群个体数量的因素很多。有些因素的作用是随种群密度而变化的，这种因素被称为密度制约因素有些因素虽对种群数量起限制作用，但其作用强度和种群密度无关，被称为非密度制约因素种群的调节机制种群的死亡率随种群密度的增加而增加。主要由生物因子所引起。包括生物间的各种生物相互作用。如捕食、竞争以及动物的社会行为等。这种调节作用不改变环境容纳量。1.密度性因子一般来说，密度制约因素包括中间的捕食和寄生、食物、空间等与密度相关的因素旅鼠（Lemmas)过多时，它们在草原大面积地吃草，草原植被遭到破坏，结果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露给天敌等)。种群数量从而减少，但数量减少后，植被又逐渐恢复，旅鼠数量也随着恢复过来(1)食物密度性因子美国阿拉斯加旅鼠种群的周期性消长生殖力也受密度的影响，池塘内的椎实螺在低密度时产卵多，高密度时产卵就少。大山雀在英伦三岛的林区，每窝产卵数随密度的大小而减少或增多。这个效果也可能是由于密度高时食物缺少或某些其他因素的作用所引起的密度性因子(2)生殖力多种生物有分泌抑制物来调节种群密度的能力。蝌蚪密度高时产生一种毒素，能限制蝌蚪的生长，或增加蝌蚪死亡率。在植物中，桉树有自毒现象，密度高时能自行减少其数量。细菌也有类似的情况：繁殖过多时它们的代谢物就将限制数量的再增加；密度降低时，这些代谢产物少，就不足以起抑制作用，因而数量又能上升。密度性因子(3)抑制物的分泌种群密度越高，流行性传染病、寄生虫病越容易蔓延，结果个体死亡多，种群密度降低。种群密度低了，疾病反而不容易传染了，结果种群密度逐渐恢复。密度性因子(4)疾病、寄生物等是限制高密度种群的重要因素2.非密度制约作用种群的死亡率不随密度的变化而变化，主要由气候因子所引起。包括温度、光照、风、降雨等；水域环境则包括水的理化特性的系列因素。这种调节作用是通过环境的变动而影响环境的容纳量，从而达到调节的作用。种群密度内源性因素的密度制约作用（种群内部个体间）外源性生物因素的密度制约作用（种群之间、食物）外源性非生物因素的非密度制约作用（光、温、水等）种群密度制约因素与非密度制约因素相互作用影响种群密度2.非密度制约作用①生物物种群动态是密度制约过程与非密度制约过程相互作用的复合产物②种群是一个具