第五章 生物种及其变异与进化

第五章生物种及其

变异与进化种群的遗传结构、进化机制和物种形成如果种群内个体多数带有有利基因，生理上适应环境能力较强，则个体存活能力较高，产生后代较多，种群数量易于上升。而种群数量的上升会改变选择压力，导致种群基因型和表现型频率的变化。所以种群的数量与质量变化是种群动态过程的两个方面，两者相辅相成，互为补充。种群内个体可相互交配，共有一个基因库。其基因按一定规律，从上一代传递给下代。种群内每一个体的基因组合称为基因型(genotype)。遗传基因的表达与环境共同作用决定个体的表现型(phenotype)(直接观察所感受到的生物的结构和功能)。在世代传递过程中，亲代并不能把每一个体的基因型传递给子代，传给子代的只是不同频率的基因。基因频率会受到突变、选择、漂变、迁移等因素的影响而发生变化。物种的进化过程、即表现为基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程。新物种形成是进化过程中的决定性阶段。种群是遗传单位，也是进化单位。一、生物种的概念1、林奈认为物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。2、达尔文认为一个物种可变为另一物种，种间存在不同程度的亲缘关系。过分强调个体差异和种间的连续性，把物种看做人为的分类单位。3、近代物种概念认为生物种是由一些具有一定的形态和遗传相似性的种群构成的，属于一个种的种群之间，以及同种所有的个体成员之间的形态与遗传的相似性大于它们与其他物种成员的相似性。该概念把种内个体间的差异性看做是真实的存在，而种内个体的共性是统计学的抽象、但其同时又承认种与种之间差异的真实性。4、Mayr(1982)提出生物学种的概念：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。5、生物种的特点：生物种是由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等)联系起来的个体的集合。物种是一个可随时间进化改变的个体集合。同种个体共有遗传基因库，并与其他物种生殖隔离。生殖隔离和进化是导致物种之间表型分异的原因。物种是生态系统中的功能单位。不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位。物种是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。二、种群的遗传、变异与自然选择1、基因、基因库和基因频率基因：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因库：种群内所有个体基因的总和。基因频率：在种群中不同基因所占的比例。哈代-温伯格定律：在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其他因素的干扰(如突变、选择、迁移、漂变等)的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。2、变异、自然选择和遗传漂变变异：包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质(持别是酶)的变异和表现型的数量性状的变异。地理变异、渐变群、地理亚种自然选择：对变异后的存活能力和生殖能力的选择遗传漂变：基因频率的随机变化3、遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈(bottleneck)：如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历瓶颈。这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降。

建立者种群(founderpopulation)：以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型，从而产生建立者种群。建立者效应(foundereffect)：由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于二者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。4、表型的自然选择模型（1）表型的自然选择模式稳定选择：当环境条件对处于种群的数量性状正态分布线中间的个体是最适时，选择淘汰两侧极端个体．局于稳定选择。定向选择：如果表型与适合度的关系是单向型的，选择对一侧极端个体有利，则选择属定向型。分裂选择：如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的或歧化的。（2）自然选择的类型个体选择配子选择：选择对基因频率的影响发生在配子上，称为配子选择。花粉亲属选择：如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有同样的基因，则可出现亲属选择。群体选择：一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。性选择：动物在繁殖期经常为获得交配权而通过某些表型性状或行为进行竞争，如雄鸟、雄鱼具有美丽的色彩，雄鹿有发达的角等。三、物种形成1、地理物种形成学说（geographicaltheoryofspeciation）（1）地理隔离（2）独立进化（3）繁殖隔离机制的建立生态或生境隔离，如欧洲蚊生活在半咸水中，而五斑按蚊生活在流动的淡水中。公驴+母马=骡子杂种不育2、物种形成的方式（1）异域性物种形成（2）邻域性物种形成（3）同