第三讲 细胞的生物电现象2015

细胞的基本功能第三节

细胞的电活动第四节肌细胞的收缩

要点掌握静息电位、动作电位、局总电位和电紧张电位等概念，了解动作电位在神经纤维传导的机制。了解生物电现象及其产生机制。了解动作电位在神经纤维传导的机制。肌细胞的收缩不作要求。2023/2/422023/2/43一、静息电位及其产生机制二、动作电位及其产生机制三、动作电位的引起和传导四、组织细胞的兴奋和兴奋性第三节细胞的电活动2023/2/44细胞生物电:细胞在进行生命活动时伴有的电现象。膜电位:由一些带点离子(如，Na+、K+、Ca2+等)跨细胞膜流动产生的细胞生物电，表现为一定的跨膜电位，简称膜电位。细胞膜电位的两种主要表现形式:

(安静状态下相对平稳，机体所有的细胞都有)和

(受刺激时迅速发生向远处传播，仅见于神经细胞、肌细胞和部分腺细胞)。静息电位动作电位2023/2/45生物电的存在2023/2/46

第三节细胞的电活动一、静息电位及其产生机制静息电位(restingpotential)是指细胞未受刺激，处于安静状况下细胞膜两侧存在的外正内负且相对平稳的电位差。2023/2/47生理学中，通常将安静时细胞膜两侧处于外正内负的状态称为静息电位增大表示膜的极化状态增强，这种静息电位增大的过程或状态称为；静息电位减小的过程或状态称为；去极化至零电位后膜电位若进一步变为正直，使膜两侧电位的极性与原来的极化状态相反，称为；膜电位高于零电位的部分称为；细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程则称为。极化超级化去极化反极化超射复极化2023/2/48静息电位产生的机制1.细胞膜内、外两侧离子的浓度差2.细胞膜对离子的选择通透性和K+平衡电位3.钠泵的生电作用2023/2/492023/2/4102023/2/4112023/2/412钠泵的生电作用钠泵通过主动转运可维持细胞膜两侧Na+和K+的浓度差，为Na+和K+的跨膜扩散形成静息电位奠定基础。同时，钠泵活动本身具有生电作用，可直接影响静息电位。每分解一分子ATP,钠泵可使3个Na+移出胞外，同时2个K+移入胞内，相当于把一个净正电荷移出膜外，结果使膜内电位的负值增大。2023/2/413

总结以上静息电位的形成机制，可将影响静息电位水平的因素归纳为以下三点：

①膜外K＋浓度与膜内K＋浓度的差值决定EK，因而细胞外K＋浓度的改变会显著影响静息电位②膜对K＋和Na＋的相对通透性可影响静息电位的大小③钠-钾泵活动的水平对静息电位也有一定程度的影响。2023/2/414二、动作电位及其产生机制（一）细胞的动作电位

动作电位（actionpotential）：细胞受到适当的刺激时，细胞膜在静息电位基础上发生的一次迅速而短暂的可不衰减传导的电位。第三节细胞的电活动2023/2/4152023/2/4162023/2/417（二）动作电位的产生机制动作电位产生的钠学说细胞受刺激时，膜对钠的通透性增加，因膜外钠浓度高于膜内且受膜内负电的吸引，故钠内流引起上升支直至内移的钠在膜内形成的正电位（ENa)足以阻止钠的净移入时为止。钠通道关闭，钾通道仍进一步开放，钾外流引起AP的下降支。

随后钠泵工作，泵出钠、泵入钾，恢复膜两侧原浓度差。2023/2/4182023/2/419

为证明膜电位产生的机理，实验中还使用了离子通道阻断剂。四乙胺（Tetraethylammonium）能阻断K+的通道；河豚毒（Tetrodotoxin）能阻断Na+的通道。2023/2/420河豚毒

钠通道的失活和膜电位的复极

Na通道的开放主要出现在去极化开始后的几毫秒之内，之后通道开放的概率几乎降至零，即失活。只有当去极化消除，通道才能解除失活而进入功能恢复的备用状态。2023/2/4212023/2/4222023/2/423第三节细胞的生物电现象三、动作电位的引起和传导

（一）动作电位的触发（二）动作电位的传导（三）电紧张电位与局部电位（四）缝隙连接（五）神经干的复合动作电位

（一）动作电位的触发1.阈强度/阈值(thresholdintensity):能使细胞产生动作电位的最小刺激强度。相当于阈强度的刺激称为阈刺激，大于或小于阈强度的刺激分别称为阈上刺激和阈下刺激。2.阈电位（thresholdpotential）膜内负电位去极化到引起动作电位的临界值。阈刺激就是其强度刚好能使细胞的静息电位发生去极化达到阈电位水平的刺激。2023/2/425

2023/2/426

注意区别阈值和阈电位两个概念。两者都是引起组织细胞兴奋的必要条件，但前者是从外部加给细胞的各种刺激的强度来考虑的，而后者是从组织细胞本身的膜电位的数值来考虑的。阈值的作用是使细胞膜由静息电位除极到阈电位；而当膜电位除极达到阈电位水平后，膜本身会以其自身的特性和速度进一步除极，此时的除极不再依赖于原来所给刺激强度的大小，也不管刺激是否继续存在。2023/2/427

动作电位的“全或无”性质刺激神经或肌肉引起动作电位的产生，需要一定的强度。能引起动作电位的最小刺激强度，称为刺激的阈值。刺激强度未达到阈值，动作电位不会发生；刺激达到阈值后，就引发动作电位。对单一细胞而言阈上刺激并不能增大动作电位的幅度，此外动作电位在受刺激部位产生后，将沿着同一细胞膜传播而幅度、波形不变。2023/2/428(二)动作电位的传导2023/2/429细胞膜某一部分产生的动作电位可沿细胞膜不衰减地传遍整个细胞，这一过程称为传导。

兴奋在同一细胞上的传导机制

(Actionpotentialconduction)

局部电流：已兴奋处和未兴奋处因电位差而引起的电荷移动。2023/2/430+-

兴奋在同一细胞上的传导机制是兴奋部位和安静部位之间的局部电流构成对安静部位的有效刺激。这一机制是可兴奋细胞(包括骨骼肌、心肌和神经细胞的无髓神经纤维等)兴奋传导的共同原理。

局部电流学说兴奋点膜外为负电位，膜内为正电位，而其邻近的非兴奋区恰与此相反，于是两区域间产生局部电流并使其界面处依此发生除极而产生动作电位的传播（扩布）。2023/2/431

局部电流符合电紧张性扩布的特征2023/2/4322023/2/4332023/2/4342023/2/435四组织的兴奋和兴奋性⑴兴奋、兴奋性和可兴奋细胞⑵刺激的要素和刺激引起兴奋的条件⑶细胞兴奋后兴奋性的变化第三节细胞的生物电现象2023/2/436⑴兴奋、兴奋性和可兴奋细胞(组织)兴奋:细胞受到刺激后产生动作电位的过程。兴奋性:细胞受到刺激时产生动作电位的能力。较弱的刺激即可引起某细胞产生动作电位，则表示该细胞的兴奋性高；反之，较强的刺激才可引起另一细胞产动作电位，说明后者的兴奋性较低。可兴奋细胞(组织):受刺激后可以产生动作电位的细胞或组织。通常指神经、肌肉和腺细胞等。⑵刺激的要素和刺激引起兴奋的条件

1、

组织的结构和机能状态2、刺激参数：强度、时间、变化率

(波形、波宽、波幅)2023/2/4372023/2/4382023/2/4392023/2/440a.绝对不应期(absolute)在兴奋发生后的最初一段时间内，无论施加多强的刺激也不能使细胞再次兴奋，这段时间称为绝对不应期。b.相对不应期(relativerefractoryperiod)在绝对不应期之后，兴奋性逐渐恢复，受刺激后可发生兴奋，但刺激强度必须大于原来的阈值，这一时期称为相对不应期。c.超常期(supranormal)相对不应期过后，有的细胞可出现兴奋性轻度增高的时期，此期称为超常期。d.低常期(subnormalperiod)超常期后，有的细胞还会出现兴奋性轻度降低的时期此期称为低常期。

分期兴奋性与AP对应关系机制绝对不应期降至零锋电位钠通道失活相对不应期渐恢复负后电位前期钠通道部分恢复超长期＞正常负后电位后期钠通道大部恢复低长期＜正常正后电位膜内电位呈超极化2023/2/4412023/2/442

在峰电位期间，由于大多数钠通道处于失活状态，不可能再接受任何新的刺激而出现新的峰电位，这一时期称为绝对不应期。绝对不应期之后为相对不应期，标志着一些失活的Na通道已开始恢复，这时只有那些较正常更强的刺激才能引起新的兴奋。为什么有绝对不应期?2023/2/443

如何证明不应期及兴奋性变化各期的存在？2023/2/444（四）电紧张电位与局部电位第三节细胞的电活动1、电紧张电位：随着距原点距离的增加而逐渐衰减。膜本身的电学特性相当于并联的阻容耦合电路，跨膜电流流过时必然产生膜电位变化，随着跨膜电流的逐渐衰减，膜电位也逐渐衰减，并形成一个规律的膜电位分布，注入电流处的膜电位最大，其周围一定距离外的膜电位将作为距离的指数函数而衰减，这种由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位称为电紧张电位。2023/2/4452023/2/446

刺激的极性法则：使用直流电刺激可兴奋细胞，之所以能使细胞产生兴奋，从根本上讲是电刺激改变了细胞原来膜内外之间的电位差。细胞的静息膜电位为外正内负，如果刺激使膜电位差值减小(去极化)．细胞则兴奋；如果使膜电位差值增大(超极化)，细胞则兴奋性降低(抑制)。细胞膜外使用直流电刺激细胞，通电时兴奋只发生在负极，正极的兴奋性下降；在持续通电期间不形成刺激；断电时产生反向电流，兴奋只发生在正极。2、局部电位及其特性

局部电位(Localpotential)：细胞受刺激时膜电位的轻微去极化。

a.随阈下刺激增大而增大b.电紧张性扩布

c.总和现象2023/2/4472023/2/448局部电位与AP的区别

局部电位动作电位阈下刺激引起阈(上)刺激引起钠通道少量开放钠通道大量开放反应等级性“全或无”有总和效应无衰减性传播非衰减性传播2023/2/4492023/2/450

有髓神经纤维的跳跃式传导也是局部电流的原理，所不同的是局部电流只能在发生兴奋的朗飞结与邻旁安静的朗飞结之间形成，动作电位只能在朗飞结处产生。2023/2/4512023/2/452

跳跃式传导的速度很快，所以有髓神经纤维的兴奋传导速度，要比无髓神经纤维快得多。

兴奋在同一细胞上的传导特点有：①完整性；②多向性传导；③不衰减性传导。2023/2/4532023/2/454Question1：为什么Ap传导不会衰减？有无条件限制？Question2：由于Ap可多方向、不衰减传导，这样是否会引起信号“永无休止”的自激与振荡？2023/2/455第四节肌细胞的收缩功能（一）兴奋由神经向肌肉的传递

（二）骨骼肌的收缩机制2023/2/456（一)

兴奋由神经向肌肉的传递

1.神经-肌肉接点的功能结构2.神经-肌肉传递过程3.影响神经-肌接点兴奋传递的因素2023/2/4571.神经-肌接点的功能结构2023/2/4582023/2/4592023/2/4602.神经-肌肉传递过程终板电位2023/2/4613.影响神经-肌接点兴奋传递的因素（1）影响Ach释放的因素（2）影响Ach与受体结合的因素

（3）影响Ach.E（胆碱酯酶）作用的因素

2023/2/462（二）骨骼肌的收缩机制1.兴奋-收缩耦联

2.骨骼肌收缩的机制2023/2/4631.兴奋-收缩耦联在以膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过程之间，存在着某种中介性过程把二者联系起来，这一过程称为兴奋-收缩耦联(excitation-contractioncoupling)。2023/2/464兴奋-收缩耦联至少包括三个主要步骤：（1）电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处；（2）三联管结构处的信息传递；（3）肌浆网(即纵管系统)中的Ca2+