第五章 免疫系统1

第四章免疫系统授课要点：1.掌握主要免疫器官、免疫细胞的功能；

2.了解淋巴细胞(T，B)的生成、分化及其成熟过程。

由执行机体免疫功能的器官、组织、细胞和分子所构成的一个系统称为免疫系统。生物的免疫系统是在种系发育进化过程中逐步建立和完善的。无脊椎动物的防御功能表现为吞噬细胞的吞噬作用和炎症反应；软骨鱼则有了胸腺和细胞免疫应答，可以排斥异体组织的移植；禽类有了腔上囊(法氏囊)，出现了特异性抗体的体液免疫应答；到了哺乳类(包括人)则具有了目前生物界最完善免疫系统。在种系进化过程中，最早出现的免疫结构和功能并未被新出现的结构和功能所取代，而是与新的更高一级的免疫结构和功能一起协同发挥作用。免疫器官主要由淋巴组织构成(或称淋巴器官)。免疫细胞主要是淋巴细胞，还包括一些辅佐细胞(如单核巨噬细胞等)。免疫分子包括补体、抗体、细胞因子。免疫细胞不仅定居在淋巴器官中，也分布于皮肤、粘膜等组织中。免疫细胞和免疫分子还可通血液、淋巴液而广泛分布全身以发挥免疫功能。第一节淋巴器官的结构与功能淋巴器官按其功能不同可分为中枢淋巴器官和外周淋巴器官。1.中枢淋巴器官.是免疫细胞发生、分化和成熟的场所，包括骨髓、胸腺。1.1骨髓(Bonemarrow).红骨髓是主要的造血器官，为各类血细胞的发源地；其疏松的组织器官由纤细的网状纤维支架、分隔的团块和发育中的血细胞、骨髓基质细胞和细胞外基质所组成。在人的胚胎发育期，从妊娠2-10周开始最先在卵黄囊形血岛，第6周时干细胞在胚肝和胚脾中形成集落，并维持红细胞生成组织直至出生；白细胞和血小板最早在此形成。妊娠第2周，干细胞离开肝脏并居留在骨髓。成年期造血功能主要发生在胸骨、脊骨、髂骨和肋骨等扁骨的红髓。祖先血细胞是多能干细胞，在骨髓中干细胞数量较少(约为骨髓细胞总数的1/万)，但它们可继续自我更新并发育成为血液的所有组分。在一定条件下，多能干细胞能够沿着特别的谱系增殖分化为任何祖系的血液细胞，如髓样祖细胞、淋巴样细胞、血小板等。从干细胞分化成特定谱系细胞时需要一些细胞因子的作用，如粒细胞-单核细胞集落刺激因子(GM-CSF)、粒细胞集落刺激因子(G-CSF)、单核细胞集落刺激因子(M-CSF)。骨髓基质细胞是固定在骨髓中异质型的非造血细胞，包括脂肪细胞、前脂肪细胞、成纤维母细胞、内皮样细胞、上皮样细胞、平滑肌样细胞。1.2胸腺(Thymus).是T-细胞分化成熟的场所，故T-细胞又称作胸腺依赖性淋巴细胞。胸腺分左右两叶，被一层很薄的结缔组织的囊所包裹，囊的结缔组织扩大伸入到叶内并分隔胸腺实质成为小叶；每个小叶的周围带皮质，而中心区域则称为称为髓质；相邻小叶的髓质彼此相通。

皮质部分含有大量T-细胞、巨噬细胞和各种特殊的上皮细胞。在胸腺中的淋巴细胞称为胸腺细胞。骨髓中的前T-细胞经血流进入胸腺后即成为胸腺细胞，它们在皮质区内迅速大量增殖，所以皮质中聚集的细胞主要是未成熟的T-细胞(不表达TCR、CD4、CD8)，它们向髓质迁移并与上皮细胞、巨噬细胞和树突状细胞接触，最终在髓质的胸腺细胞开始表达表面标志。在这过程中，胸腺细胞由小变大，在皮质深层由网状上皮细胞分泌的胸腺素和胸腺生成素的作用下分化增殖形成许多小型的T-细胞(带有TCR、CD4、CD8)。只有成熟的CD4+或CD8+T-细胞可以进入血流、淋巴液和外周淋巴样组织。髓质部分含T-细胞总数的3-5%，其余大部分为不同的组织学特征的称为Hassal‘s小体(或胸腺小体)的结构。胸腺小体是淋巴细胞死亡或退化的区域。成熟的T-细胞通过皮质和髓质之间的边界后毛细小静脉管壁进入循环。在皮质区大量增殖并向迁移中形成的小型T-细胞很快死亡，其原因是：①大量未成熟的T-细胞经常发生细胞凋亡是一种生理性死亡；死亡的细胞迅速被巨噬细胞吞噬消化，而成熟的T-细胞可表现出对细胞凋亡的抗性。这种程序性死亡对消除自身反应性T-细胞克隆起重要作用，即识别自身抗原应答的初级T-细胞不能生存，而具有针对外源性抗原的特异性TCR的T-细胞可被刺激成长。这种选择过程对区分“自己”Hassal's小体和“非己”的免疫至关重要。②体外试验证明NK-细胞有杀伤未成熟T-细胞的作用。

T-细胞在分化过程中大量死亡的重要生理意义是：它有助于消除禁忌株，维持机体自身稳定以及调节体内各种T-细胞亚群间的适合比例。2.外周淋巴器官.是成熟的T、B细胞定居并与抗原发生特异性免疫应答的场所，包括淋巴结、脾脏和其他外周淋巴器官组织(如扁桃体、阑尾、肠道集合淋巴结、消化呼吸道粘膜下层的淋巴小结及全身各处的弥散淋巴组织)。2.1淋巴结(Lymphnode)

人体全身有500-600个淋巴结，主要位于非粘膜部位的全身淋巴通道上。在身体浅表部位，淋巴结常位于凹陷隐蔽处(如腋窝、腹股沟等处)。内脏的淋巴结群则多位于器官门附近沿着血管排列。淋巴结内的淋巴细胞约75%是T-细胞，25%为B-细胞。淋巴结外包被有结缔组织被膜，其上有淋巴输入管直通被膜下周边窦。被膜结缔组织深入实质构成小梁，它作为淋巴结的支架。淋巴结的实质分为皮质和髓质两个部分；皮质靠近被膜部分为皮质浅区，是B-细胞居留地，也称作非胸腺依赖区；其内有由大量淋巴细胞聚集形成的淋巴滤泡(或称淋巴小结)。淋巴滤泡可分为初级和次级淋巴滤泡；凡未曾受过抗原刺激，其内无生发中心的称为初级滤泡；那些经过抗原刺激而形成的内有生发中心(含大量增殖分化的B淋巴母细胞)的为次级滤泡。皮质浅区与髓质之间的部分为皮质深区，又称副皮质区，是T-细胞居留地，也称胸腺依赖区。由其中的T-细胞多为CD4+Th细胞，少数为CD8+T-细胞。此外还含有大量的树突状细胞，其作用是捕获并处理外来抗原性异物，然后递呈给T-细胞。淋巴结不仅是特异性免疫应答发生的场所，其还有重要的过滤作用；当微生物及其毒素、癌细胞等有害物质从组织液进入毛细淋巴管内并随淋巴液进入淋巴结后，可被淋巴结内的巨噬细胞和抗体清除；若有害物质突破淋巴结的防御能力，则可继续沿淋巴管蔓延，并进入血液向全身扩散。2.2脾(spleen)脾是人体内最大的淋巴器官，也是血液循环中的一个过滤器，无输出输入淋巴管，只有大量的血窦(无淋巴窦)。脾脏外包被有结缔组织被膜，其向内伸出许多小梁并继续分支与脾门处伸出的小梁相连成网构成脾的支架；最后分出很多胶原纤维和网状纤维纠合在一起，与脾髓中的网状细胞共同组成脾髓的基础。这些形成的网眼中充满着脾髓。脾髓是一种淋巴组织，分为白髓和红髓。白髓是致密的淋巴组织，沿着中央动脉分布形成长筒状的淋巴鞘，其中常常可见到生发中心，该部分构造与淋巴结相似，称为脾小结。在淋巴鞘中邻近中央动脉的地方主要是T-细胞居留区(2/3为CD4+Th，1/3是CD8+T细胞)。脾小结生发中心则是B-细胞居留区。白髓周边向红髓移行的部分为边缘区，其间含有丰富巨噬细胞、血管和一些淋巴细胞，结构较疏松，这是血流进入红髓白髓的门户，具有很强的吞噬过滤作用。红髓是在白髓之间的一些组织，由脾窦和脾索组成；脾索中含有淋巴细胞(主要是B细胞)、巨噬细胞、树突状细胞。脾索围成无数的脾窦，脾窦中充满循环中的血流(脾窦的内皮细胞之间有裂隙，血细胞可从脾索进入脾窦)，混在血流中的病原体等异物可被密布于脾索中的巨噬细胞和树突状细胞所捕获、吞噬和杀灭。脾脏除了能贮存和调节血量外，还具有重要的免疫功能：其一，脾脏是全身血液的过滤器，可以清除混入血流中的病原体及其自身衰老蜕变的细胞。其二，脾脏是各种免疫细胞居留、增殖并进行免疫应答和产生免疫效应物的重要场所。其三，脾脏是合成吞噬细胞增强激素的主要场所。3.其他外周淋巴组织

3.1皮肤相关淋巴组织(SALT)

在皮下围绕后毛细静脉管区域含有最高浓度淋巴成分。皮肤是人类机体唯一最大的淋巴组织，它持续不断地与物理、化学和生物区域的刺激因子接触；所以是免疫应答极为活跃的区域。皮肤免疫系统(SIS)的细胞成分包括淋巴细胞、巨噬细胞、朗汉细胞，组织的树突状细胞、肥大细胞等。3.2粘膜相关淋巴组织(MALT)

淋巴细胞也会聚集在胃肠道、呼吸道等粘膜上皮细胞的基底膜下形成滤泡；包括肠相关淋巴组织、扁桃体、阑尾、肠壁的Peyer’s小体，支气管相关淋巴组织。此外，还包含特殊的称为微褶细胞或M细胞。第二节免疫系统的细胞

哺乳动物的免疫系统由各种器官、组织及淋巴结和血液循环中的细胞组成。其中血液的细胞成分有红细胞、白细胞和血小板等，这些成分均由共同的多能干细胞衍生而来。干细胞的分化和它衍生成熟的过程称为血细胞生成作用。多能干细胞产生五种主要的血细胞，即红细胞、血小板、颗粒性白细胞、单核细胞和淋巴细胞。所有参与免疫系统的免疫应答或与免疫应答有关的细胞统称为免疫细胞。1.特异性免疫的效应细胞特异性免疫应答是由淋巴细胞介导的，它是机体唯一能够特异性识别和分辨不同抗原决定簇的细胞。机体的小淋巴细胞直径为8-10微米，有一个致密的异染色质的大细胞核，有一层薄的细胞浆，含有一些线粒体、核糖体和溶酶体；但无特殊的细胞器。淋巴细胞和骨髓干细胞对射线十分敏感，可被高剂量的γ射线杀死。淋巴细胞在其发生的初期并未产生表面抗原受体，因此对抗原无应答。随着成熟过程的进展开始表达抗原受体，对抗原刺激产生应答，并发育成为不同功能的类别。淋巴细胞由不同的功能亚群组成，其蛋白质产物会完全不同，即使在形态上相同，但功能会是不同的。1.1B-细胞.在哺乳类(包括人类)中，B细胞又称作骨髓衍生淋巴细胞；在禽类则称作囊依赖性淋巴细胞。这二者均可简称为B细胞。B细胞的个体发育可分为两个阶段，第一阶段无需抗原刺激，在造血组织内进行(由前B细胞未成熟B细胞成熟B细胞)；第二阶段B细胞开始离开造血组织进入外周淋巴组织，在抗原刺激下被活化、增殖，并分化为浆细胞，再由浆细胞产生特异性抗体。

1.1.1B细胞发育祖B-细胞于人类胚胎第8-9周出现，在此其间，免疫球蛋白基因重排后，其胞浆内出现μ-链，但尚无轻链。随后当产生轻链时就装配成IgM，并插入细胞膜表面形成sIgM；此时祖B-细胞发育成前B-细胞。在前B细胞发育其间，其发育成可产生部分类型Ig的细胞，表面BBBBBBsIg-cIg-干细胞(骨髓内)sIg-Cμ+FcR-Pro-B胚龄8-9周sIgM+cIg-FcR+Per-B胚龄10周sIgD+sIgM+cIg-FcR+成熟-B胚龄20周sIg-cIg-耐受-BsIg+cIg-FcR+浆母CellsIg+cIg-FcR+记忆BsIg-cIg+FcR-浆CellIgAg(相同抗原)Ag初次只表达sIgM或同时表达sIgM、sIgA、sIgG等。当其表面同时进一步表达出sIgD时，就标志着其巳分化为成熟的B-细胞，具有免疫活性。有些成熟的B-细胞带有三种不同类型的sIg，即sIgM/G和IgD或者sIgM/A和IgD。单个成熟的B-细胞所有的sIg分子具备相同的独特型。成熟的B-细胞离开骨髓后进入外周淋巴器官，在此处可受抗原刺激而活化。这时sIgD丢失并增殖分化为浆母细胞，再进一步分化为浆细胞。有部分B-细胞分化为记忆B-细胞；在再次接触相同抗原时其能很快分化为浆细胞并产生特异性抗体。成熟的浆细胞表面的所有sIgM可全部脱落并产生分泌大量抗体。一旦一个B-细胞克隆表达了一种完整的H-链或L-链，它就不能再产生另一种携带有不同V区的H-链或L-链。1.1.2B-细胞表面标志淋巴细胞表面具有可供鉴别的特殊结构，称之为淋巴细胞表面标志，包括表面抗原和表面受体；它们的形成受到核基因控制。在不同的发育阶段，其上各种表面标志的表达也不相同。表面标志对淋巴细胞发挥各种功能起着重要的作用。●表面受体①抗原受体.是镶嵌于细胞膜类脂分子中的免疫球蛋白，称为表面膜免疫球蛋白(SmIg)，如单体的IgM和IgD。部分B-细胞同时带有IgM/D/G或A。②Fc受体.(FcR)

各类FcR统一命名为FcγR、FcεR、

FcαR、FcμR，它们分别与IgG、IgE、IgA、IgM的Fc段结合，其中FcγR分布最广，几乎表达于绝大多数免疫细胞上(如巨噬细胞、B细胞、部分T细胞、K细胞、NK细胞、树突状细胞、朗汉细胞、中性粒细胞、血小板等)。检测带有FcR的B细胞可以用经过抗体致敏的牛红细胞(EA)作花结试验。③补体受体(CR)B细胞表面的补体受体主要是C3受体，如CR1为C3b受体，CR2是C3d受体。对其检测可用结合有抗体和补体的红细胞(EAC)作EAC花结试验。④丝裂原受体丝裂原是可诱导细胞有丝分裂的物质，也是一类非特异性淋巴细胞激活剂，可以诱导淋巴细胞转化。但是它对淋巴细胞的作用有一定的选择性，只激活B-细胞的称为B-细胞丝裂原(如SAC-葡萄球菌A蛋白)；有的丝裂原对T-，B-细胞都能激活(如PNM-美洲商陆)；另外，B细胞还有EB-V受体。活化的B-细胞上还有IL-4R、IL-5R、IL-6R等。●表面抗原①MHC抗原.成熟的B-细胞表面富含MHC-Ⅰ和MHC-Ⅱ类抗原，其中MHC-Ⅱ类抗原对B-细胞的抗原递呈功能具有重要作用。②分化抗原.这是淋巴细胞在分化过程中产生的抗原，在细胞个体发育的不同阶段，其表达不完全相同。对B-细胞分化抗原的研究不如对T-细胞的那样深入。SmIg、C3b受体等均在B-细胞分化发育的一定阶段出现，且在B-细胞分化的不同阶段其表达的SmIg类型也不完全相同。所以，SmIg、C3bR等也可被看作是B-细胞的分化抗原。目前应用McAb已在人B-细胞表面检出多种CD分化抗原，其中对CD19，CD20，CD21的研究较多。CD19在B-细胞活化后不会消失，CD20则会逐渐丢失。在不同条件下，抗CD20抗体可促进或抑制B-细胞活化。CD21有两种受体功能，其一是C3d受体(CR2)，其二是EB病毒受体。CD23为低亲和力FcεR；CD40是表达于B-细胞、上皮细胞和一些肿瘤细胞克隆上的膜糖蛋白，CD40单抗与CD40交联是激发B-细胞增殖的关键。1.1.3B-细胞亚群根据细胞表面标志(可否表达CD5)而将B-细胞分为B1(CD5+)和B2(CD5-)两个亚群。B2通常参与体液免疫应答，而B1在发生、分布、表型和功能等方面具有不同于B2的特点。

B1亚群细胞不在骨髓中发育，其前体细胞在胚肝中发生和分化，然后移至腹腔、胸腔、肠系膜固有层等部位，在外周淋巴液和淋巴器官中只占5-10%。该亚群细胞有自我更新特点；它产生的抗体具有两个特点，一是多为低亲和力的IgM、IgA和IgG3，主要针对多种细菌成分(多糖、脂质蛋白质)，参与抗细菌感染的粘膜免疫应答，尤其对防止肠道细菌感染具有重要作用；其二是B1细胞能产生多种针对自身抗原(如变性红细胞、Ig、ssDNA等)的抗体，与自身免疫病相关。

B2亚群B-细胞由骨髓多能干细胞分化而来，为形态较小，比较成熟的B-细胞，在体内出现较晚(相对B1)，定位于淋巴器官。成熟B-细胞大多处于静止期，在抗原刺激及Th细胞辅助下被激活为活化的B-细胞，再经增殖分化为浆细胞。B2细胞产生高亲和力的Ig以行使其免疫功能，还可递呈抗原和具有免疫调节功能。1.2T-细胞1.2.1T-细胞发育与B-细胞一样，T-细胞来源于骨髓多能干细胞，其先分化形成淋巴样干细胞，再分化成前T-细胞。前T-细胞在胸腺内继续分化发育成熟为T-细胞；成熟的T-细胞进入血流分布至外周免疫器官的胸腺依赖区定居，并T-细胞干细胞(胸腺外)无任何CDCD2+CD7+胸腺皮质CD3+CD7+CD2+CD4+CD8+CD2+CD3+CD4+CD8+CD2+CD3+TcR1TcR2CD4+CD8+CD2+CD3+胸腺髓质CD4+CD2+CD3+TcR2TcR2CD8+CD2+CD3+

γ，δ(TCR1)

α，β

α，βTCR2MHC-Ⅰ类限制性Th/Ti(诱导)MHC-Ⅱ类限制性Tc/Ts(限制)可经血流--组织—淋巴—血流而周游全身以发挥免疫调节和细胞免疫功能。前T-细胞在胸腺中分化发育为成熟T-细胞过程中经历了阳性选择和阴性选择。阳性选择：前T-细胞发育初期时属于CD4-和CD8-双阴性细胞，随着发育进展而成为CD4+和CD8+双阳性细胞。若此时细胞表达的TCR2与胸腺皮质部分上皮细胞表达的MHC-Ⅰ或MHC-Ⅱ类分子结合，即可分化为CD4+或CD8+单阳性细胞；否则T-细胞会发生细胞程序性死亡。阴性选择：位于胸腺皮质与髓质交界处的巨噬细胞和树突状细胞会高水平地表达MHC-Ⅰ和MHC-Ⅱ类抗原，后者可与自身抗原结合成复合物；经阳性选择的T-细胞识别此复合物时即可产生自身耐受并停止继续发育；那些不能识别该复合物的T-细胞则可继续发育。只有经过与MHC分子有关的选择过程，T-细胞才能分化为可与异物抗原发生反应的CD4+或CD8+的单阳性T-细胞；此后可经外周血循环赶往外周淋巴器官中定居。

1.2.2表面标志①表面受体●T-细胞抗原受体(TCR).大多数T-细胞的TCR是由αβ两条肽链组成的异二聚体，称为TCR2，分布于成熟T-细胞表面；少数T-细胞的TCR是由γδ两条肽链组成的异二聚体，称为TCR1，在分化过程中出现较早。具有TCR2的T-细胞可分为两种有明显不同功能的T-细胞亚群，即CD4+和CD8+T-细胞；它们分别发挥辅助、抑制和杀伤作用。其中CD4+T-细胞须在MHC-Ⅱ类分子协同下识别抗原；而CD8+T-细胞则须在MHC-Ⅰ类分子协助下识别抗原。TCR2与CD3分子呈非共价键结合可形成完整的TCR2-CD3复合体共同参与对抗原刺激的免疫应答，二者缺一不可。在复合体中，TCR识别抗原后再由CD3将信息传递到T-细胞内而使之被激活。●绵羊红细胞受体(SRBC).又称为E受体，是人类T-细胞的重要表面标志。在一定条件下，T-细胞可与SRBC结合形成玫瑰花结，称为E花结试验，常用于检测患者外周血T-细胞的比例和数量，以间接反映机体的细胞免疫功能。正常人外周血淋巴细胞E花结形成细胞约占60-80%。已知E受体即为CD2分子，又称T11或淋巴细胞功能相关抗原。E受体不仅是T-细胞的重要表面标志，还具有重要的生物学意义。抗T11的McAb有类似丝裂原的作用，可使T-细胞活化，还可诱导T-细胞表达IL-2受体。因此，E受体可参与T-细胞的活化、增殖。②表面抗原●T-细胞分化抗原(CD抗原)

白细胞分化抗原(Leukocytedifferentiationantigen,LDA)是不同谱系白细胞在正常分化成熟的不同阶段以及活化过程中，出现或消失的细胞表面标记；除表达于白细胞表面外，还广泛分布于不同分化阶段的淋巴干细胞、髓样干细胞、红细胞系、巨核细胞系/血小板谱系和非造血细胞(血管内皮细胞、成纤维细胞、上皮细胞、神经内分泌细胞等)表面。白细胞分化抗原重要生物学意义，不仅可作为表面标志用于细胞的鉴定和分离，还广泛参与细胞生长、成熟、分化、发育、迁移、激活；分化抗原表达的改变也与某些病理状态的发生和发展有关。所以研究白细胞分化抗原的生物学特性有助于从分子水平认识免疫应答的本质，并对探讨疾病发病机理及诊断、预防和治疗都有重要意义。参与T-细胞识别抗原与活化的主要CD分子包括：CD3、CD2-CD58(CD58是参CD2的配体)、CD28/CD152、CD45、CDC4、CD8与CD80/CD86(T-细胞活化共刺激信号分子)等。1.2.3T-细胞亚群

T-细胞按其表型及功能的不同至少可以分为四个主要的亚群，即杀伤性T-细胞(Tc/CTL)、诱导-辅助性T-细胞(Ti/Th)、抑制性T-细胞(Ts)及反抑制性T-细胞(Tcs)、迟发型超敏反应性T-细胞(TDTH)。CD2和CD3是所有T-细胞(亚群)共有的表面标志；CD4、CD8则分别存在于Ti/Th和Ts/TcT-细胞表面。只有表达CD4或CD8分子才表明T-细胞进入成熟阶段。1.3其他淋巴细胞

1.3.1NK-细胞.除T，B淋巴细胞外的其他淋巴细胞统称为第三群淋巴细胞(TPC)，这是一个异质性的细胞类群。由于TPC无T，B细胞的特有标志TCR或膜表面Ig，所以又将它们称为祼细胞(nullcell)。大多数TPC形体较大，细胞质中含有较大颗粒，也称为大颗粒淋巴细胞(LGL)。LGL在既不需要抗原刺激，也不需要抗体参与情况下即可杀伤靶细-胞(即具有自然杀伤肿瘤细胞、病毒感染的细胞等异常细胞的活性)。所以通常将LGL称为自然杀伤细胞(NK细胞)。

人类T-细胞亚群表型及功能T-细胞亚群表型MHC识别限制功能

CD3+CD4+Ⅰ类分子杀伤靶细胞，

CD8+CD11-分泌IFN-γ

TcTsThTiTDTHTcsCD3+CD4+Ⅱ类分子

CD8-Leu8-CD3+CD4+Ⅱ类分子诱导TH/Ts成熟

CD8-Leu8+CD3+CD4+CD8-Ⅱ类分子参与迟发型超敏反应，分泌MIF，IFN-γCD3+CD4-CD8+Ⅱ类分子分泌TcsF，对抗Ts功能,使Th恢复活性CD3+CD4-Ⅰ类分子抑制靶细胞功能，

CD8+CD11+

分泌TsF1.3.2抗原提呈细胞(APC).在免疫应答过程中，能捕获、加工、处理抗原，并可将有效抗原成分提呈给抗原特异性淋巴细胞的一类免疫细胞，称为辅佐细胞或抗原提呈细胞。①单核吞噬细胞系统.血液中的单核细胞的组织中的巨噬细胞(Mφ)系统统称为单核吞噬细胞系统。单核吞噬细胞表面有多种受体，与免疫功能有关的重要受体包括FcγR(CD64