第九章 植物的生长生理

第十章植物的生长生理（growthphysiology）第一节种子萌发生理第二节细胞生长生理第三节植物营养器官生长第四节植物生长的相关性第五节植物的光形态建成第六节植物的运动一、种子萌发的定义二、种子萌发的适宜外界条件三、种子萌发的生理生化变化四、种子的寿命

第一节种子的萌发回节次生理学上：胚根突破种皮。完整定义：种子在母体上发育成熟并脱离母体后，在适宜外界条件下，重新吸水至胚根突破种皮的过程，及种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。胎萌植物：种子在母体上萌发的植物。如红树、水稻、花生、小麦等。回节次一、种子萌发（seedgermination）的定义生产上：幼苗出土。红树回题次红树林：以红树为主体的由常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本生物群落。红树种子可以在树上的果实中萌芽长成小苗，然后再脱离母株，坠落于淤泥中发育生长，是一种稀有的木本胎生植物。全世界约有55种红树林树种。在中国，红树林主要分布在的海南岛、广西、广东和福建。二、种子萌发的适宜外界条件

充足的水份、足够的氧气、适宜的温度，有些种子还需要光。（一）充足的水份

原因：1）软化种皮→种胚易突破种皮；

O2易入种内。

2）使种子原生质由凝胶态变为溶胶态→种子代谢旺。

3）有利于种子贮藏物的分解和运输。

所需水量：

1）淀粉类、油料类种子需吸收种子重量30-70%的水分。

2）豆类种子需吸收种子重量100%或更多水分（二）氧气充足种子进行旺盛呼吸的保证，一般要求[O2]为20%。

（三）温度适宜影响酶活性，一般以20-35℃为适宜。昼夜温差大，有利于种皮破裂，有利于种子萌发。

回节次（四）光有的种子在光下才能萌发或萌发才好，称需光种子，如莴苣、鬼针草、烟草和拟南芥种子；有的对光无特别要求，称中光种子，如水稻、小麦和大豆种子；有的在暗中才能萌发或萌发才好，称需暗种子（嫌光种子），如葱、南瓜和番茄种子等。有人曾调查过946种植物的种子，其中672种为需光种子，258种为嫌光种子，18种为中光种子。农业生产上，需光种子应浅播，需暗种子应深播。十字花科、拟南芥属，需光种子拟南芥回节次南瓜（需暗种子）回节次番茄（需暗种子）回节次

三、种子萌发时的生理生化变化

（一）种子吸水的过程分为三个阶段：急剧吸水：种皮破裂前，由细胞内容物中的亲水物质所引起的吸张作用（物理过程）。停止吸水：细胞利用已经吸收的水分进行代谢，几乎不吸收水分。再重新迅速吸水：胚根突破种皮，细胞重新大量吸水，此时的吸水是由代谢引起的渗透性吸水。吸水速率：快→慢→快吸水的一、二阶段吸水CO2O2回节次（三）有机物（贮藏物质）的转变降解物供种胚生长之用。回节次种子寿命：种子从成熟至失去生活力所经历的时间。三、种子的寿命（seedlongevity）影响因素：1、植物种类1）短命种子：种子寿命为几小时至几周的种子。如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。柳树种子成熟后只在12小时内有发芽能力。杨树种子寿命一般不超过几个星期。2）中命种子：种子寿命为几年至几十年的种子。多数农作物，如水稻、小麦、玉米2-3年，蚕豆、绿豆5-11年。3）长命种子：种子寿命在几十年以上的种子称为长命种子。北京植物园曾对从泥炭土层中挖出的沉睡千年的莲子进行催芽萌发，后来竟开出花来。远在更新世（距今10000年前）时期埋入北极冻土带淤泥中的北极羽扁豆种子，挖出后可在实验室里迅速萌发，这些都是长命种子。2、贮藏条件多数在低温、干燥条件下寿命长。少数不耐脱水和干燥，如荔枝、龙眼、橡胶、茭白等，称顽拗性种子，可用适温保湿法或水贮法贮藏。

贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)含水量（%）温度（℃）发芽率（%）

70.685以上

721.1707021.10回节次莲子为长寿种子，它不但以长寿称著，而且还带有某种传奇色彩。1952年，在我国辽宁省普蓝店附近泡子屯村的泥炭层里，人们挖掘出了一批古莲子。据测定，其生存时间已达到一千多年之久。这批莲子后来拿到北京植物园种植，居然能发芽、开花、结果，子孙满堂。1963年，大贺博士将100颗已有2000多年的“大贺莲”种子交给当时正在日本访问的中国科学院院长郭沫若，请他带回中国，分送给几个植物研究单位种植。于是古老的日本莲花在中国土地上开放出了鲜艳的花朵。以后，武汉植物园将“大贺莲”和辽宁出土的中国古莲进行人工杂交，于是一种被称为“中日友谊莲”的杂交莲花在精心培植下脱颖而出。回节次2004年08月11日，日本客人到普兰店参观大贺莲回节次（由武汉植物园将大贺莲与普蓝店古莲杂交而成）中日友谊莲回节次种子为顽拗性种子，贮藏时防脱水。荔枝龙眼回节次第二节细胞生长生理一、细胞分裂生理二、细胞伸长生理三、细胞分化生理回节次植物体的生长以细胞的生长为基础，即通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸展（或伸长）增大细胞体积，通过细胞分化形成各类细胞、组织和器官。植物的生长与分化同时进行，最终表现出形态建成（morphogenesis）。与动物发育相比，高等植物成年个体的形成要经历复杂的胚后期发育（postembryonicdevelopment），环境因素与内部激素对此过程中基因表达影响巨大。一、细胞分裂生理1、2、细胞周期的控制依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK）控制着细胞周期。CDK活性的调节有两条途径，一是cyclin的合成与破坏；二是CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化。CDK与cyclin结合后才能活化；CDK与cyclin复合物还有被磷酸活化部位和抑制部位。3、细胞分裂的生化变化4、细胞分裂与植物激素二、细胞伸长生理1、细胞伸长的生理变化2、细胞壁的变化细胞壁基本结构：纤维素。每个纤维素分子是1400-10000个D-葡萄糖残基通过-1，4-糖苷键连接成的长链。细胞伸长过程中，首先需要松散细胞壁，并不断将合成的细胞壁成分如纤维素、半纤维素、果胶等填充到正在扩展的细胞壁中。

细胞壁主要的多糖物质果胶和半纤维素在高尔基体中合成，而纤维素和胼胝质在质膜中合成。3、生长素的酸-生长假说三、细胞分化生理1、转录因子基因控制发育

无论分化为哪种细胞，都必须经过4个过程：诱导信号的产生和细胞感受信号；特殊细胞基因的表达；分化细胞特殊活性或结构所需要的基因的表达；细胞分化功能需要的基因产物活性的加强和细胞结构的改变。三、细胞分化生理如导管分子形成的过程为：茎尖分生组织和嫩叶产生的生长素信号（诱导信号），向下运输，诱导皮层薄壁细胞脱分化，皮层薄壁细胞接受生长素信号后，诱导特征基因ATHB-8的表达，进而诱导分化细胞所需的功能基因（如蛋白酶基因和核算基因）的表达，最终导致细胞自溶形成成熟的导管分子。2、细胞的全能性组织培养：在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞，以获得完整植株为主要目的的技术。

外植体：组培所用离体植物材料。

理论依据：细胞全能性（Haberlandt，1902年提出。植物的任何细胞在适宜条件下都能发育成一个完整植株的特性。）二、组织培养（planttissueculture）

组织培养：在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞，以获得完整植株为主要目的的技术。

外植体：组培所用离体植物材料。

理论依据：细胞全能性（Haberlandt，1902年提出。植物的任何细胞在适宜条件下都能发育成一个完整植株的特性。）回节次（一）组织培养所需条件

A、培养基

基本成分：

无机盐：包括含大量元素和微量元素的无机盐。

碳源物质：一般为3%蔗糖、花粉培养为7-15%。

维生素：VB1为必需，烟酸、VB6、肌醇等具促进作用。

生长物质：主要为IAA、CTK、GA。

有机附加物：主要为氨基酸、酵母汁、椰子汁、香蕉泥等。回节次

B、其它条件

凝固剂：琼脂0.6-1.0%、pH5-6

灭菌：压力0.8-0.9Kg.cm-2,15-20min

培养温度：24-28℃

（有的要求昼夜温差如：花、果实昼温23-25℃，夜温15-17℃）

光照：1000-3000Lx

注意通气回节次（二）组织培养的过程

分离脱分化再分化

植物体外植体愈伤组织胚状体或植株

脱分化：已分化的细胞，失去原有的形态和机能，恢复到没有分化的、无组织的细胞团或愈伤组织的过程。

再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。回节次回节次（三）组织培养的应用

A、人工种子：将植物组织培养产生的胚状体、芽体及小鳞茎包裹在含养分的胶囊内，具有种子的功能长可直接播种于大田的颗粒。

B、植物体的无性快速繁殖

C、药用植物的工厂化生产。我国正在进行人参、三七、三分三、贝母、紫草等药用植物细胞培养，发展前景十分诱人。

D、防治植物病毒病。如香焦病毒病、马铃薯病毒病

E、花粉培养F、体细胞杂交

G、进行原生质体培养，研究生命活动机理。回节次3、极性

极性是植物分化和形态建成中的一个基本现象。它通常是指植物的器官、组织及细胞在不同轴向上存在某种形态结构和生理生化差异的现象。主要特点：难逆转造成的结果：细胞内物质分布不均→细胞分裂不均→形成气孔、根毛及花粉管等。

回节次

回节次生产上注意：由于枝条具有极性，进行扦插繁殖时不能倒插。一、植物营养器官的生长特性二、影响营养器官生长的条件第三节植物营养器官生长回节次植物生长与动物不同：脊椎动物在出生后已具备成年动物的一切主要器官，它的生长不过是各部分体积的同时增大。植物的整个生活过程中，都在继续不断地产生新的器官，在百年甚至千年的老树上，还有刚长出的幼嫩部分。

一、植物营养器官的生长特性（一）茎的生长特性

1、具有生长大周期

生长大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育时期的生长速率不同，表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。回节次S形抛物线形4个时期：停滞期对数生长期直线生长期衰老期2、具有顶端优势

顶端优势（apicaldominance）:植物顶端在生长上占优势的现象。

产生原因：A、营养学说顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。

B、生长素学说顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。

C、其他营养转移假说、原发优势假说等▲IAA、GA加强顶端优势，CTK、PP333、CCC破坏顶端优势。回节次营养转移假说温特(F.Went，1936)将营养假说和激素假说相结合，提出营养转移(nutrientdiversion)假说，认为：生长素既能调节生长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。许多实验也证明，植物顶端产生的生长素可以决定矿质元素和同化物在植物体内的运输方向及其分布，生长素通过影响同化物在韧皮部的运输来控制植物茎中的营养梯度。但也有实验结果与这一假说相矛盾。例如，从植株去顶到可见的侧芽生长开始之前的这段时间内，并未测到植株茎节部内源养分含量的增加。原发优势假说优势现象不仅存在于植物的营养器官，也存在于花、果实和种子等繁殖器官。为了解释众多的优势现象，班更斯(F.Bangenth，1989)提出了原发优势(primigenicdominance)假说。认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中生长素的运出，从而抑制其生长。由于这一假说中所提到的优势是通过不同器官所产生的生长素之间的相互作用来实现的，所以也称为生长素的自动控制(autoinhibition)假说。这一假说也可以解释植物生殖生长中众多的相对优势现象。例如，苹果树的落果大多是侧位果。将菜豆植株的老豆荚中的种子去除，会刺激幼嫩豆荚及其中种子的生长。细胞分裂素在顶端优势中的作用威克森和蒂曼(1958)首先报道，用细胞分裂素处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧芽生长。有人比较了两种不同顶端优势强度的番茄品系后指出，在顶端优势强的突变种中，细胞分裂素含量低。有人在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加放射性苄基腺嘌呤，发现细胞分裂素在侧芽内的浓度增加，侧芽萌发被促进。这些都说明细胞分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。也有人认为，生长素与细胞分裂素的浓度比值决定了顶端优势的强弱。由根合成而向上运输的细胞分裂素在侧芽部位与生长素对抗，细胞分裂素与生长素的比值高时促进侧芽生长，反之，抑制侧芽生长。植物顶端优势的研究已有近100年的时间了，其间提出了多种假说，众说不一，但有一点是共同的，即都认为顶端是信号源。通常认为这信号源是由顶端产生并极性向下运输的生长素，它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配，从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质等也影响着顶端优势，因此顶端优势可能是多种因子综合影响的结果。由于分子生物学的迅速发展，基因工程已被应用于植物顶端优势机理的研究。克利(Klee，1987)、梅得福(Medford，1989)将编码色氨酸单加氧酶(tryptophanmono-oxygenase)的基因通过致瘤农杆菌的TDNA转入烟草植株后，可使植株中的IAA含量比对照增加10倍，侧芽生长完全被抑制。罗马诺(Romano)等(1991)将编码生长素—赖氨酸合成酶(IAAlysinesynthetase)的基因转入烟草植株，由于这个酶可促进IAA与赖氨酸的结合，使植株内游离IAA含量下降20倍，从而使侧芽生长被促进。梅得福等(1989)将促进细胞分裂素合成的异戊烯转移酶(isopentenyltransferase)的基因导入烟草植株，使其内源细胞分裂素含量提高100倍，从而诱导大量的侧芽生长。这些都进一步证实了生长素和细胞分裂素与植物顶端优势有密切的关系。（国家一级保护植物）水杉回节次顶端优势的应用生产上有时需要利用和保持顶端优势，如麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及用材树木，需控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。有时则需消除顶端优势，以促进分枝生长，棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长，合理分配养分；花卉打顶去蕾，可控制花的数量和大小；茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝，从而增加茶叶产量；绿篱修剪可促进侧芽生长，而形成密集灌丛状；苗木移栽时的伤根或断根，则可促进侧根生长；使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势，促进腋芽成花，提高结荚率；B9对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。3、具有温周期性温周期性（thermoperiodicity,昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性变化而发生有规律的变化。如番茄在日温为26℃，夜温为20℃的昼夜温差情况下生长速率比在最适生长温度25℃下更快。最适生长温度：又叫生理最适温度，指生长最快的温度。但这个温度并不是植物生长最健壮的温度。因为生长最快时，物质较多用于生长，消耗太快，没有在较低温度下生长的结实。协调的最适温度：最适于培育壮苗的温度，通常比最适生长温度略低。回节次

4、具有季节周期性

季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性变化的现象。原因在于四季中外界因素（光、温、水等）的不同。▲季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。回节次

（二）根的生长特性

1、具有生长大周期

2、具有顶端优势

3、具有温周期性

4、具有季节周期性▲影响根顶端优势的因素：CTK和IAA抑制侧根发生；ETH促进侧根发生；ABA和黄质醛抑制侧根发生（需CTK配合）。回节次（三）叶的生长特性

1、具有四大特性

2、双子叶植物全叶均匀生长单子叶植物叶基部生长回节次

二、影响营养器官生长的条件

（一）温度是影响植物生长的最主要因素，与植物原产地关系极大。

几种作物的温度三基点（℃）作物最低温度最适温度最高温度水稻10-1220-3040-44

小麦0-525-3131-37

南瓜10-1537-4444-50回节次

▲生长最适温：植物生长最快的温度。协调最适温：使植株健壮生长的适宜温度。较生长最适温度略低。回节次（二）光1、光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。2、光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。3、加速蒸腾，促进有机物运输。4、破坏IAA，防止植物徒长。5、控制植物生长、发育与分化过程（光形态建成）。高山上的树木为什么比平地生长的矮小？

a、高山上云雾稀薄，光照较强，特别是紫外光较强，会破坏生长素，抑制植物生长。

b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木的生长。回节次（三）水分水分为一切代谢活动所必需。植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感。eg：小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不能完全抽出。（四）矿质营养

矿质营养充足尤其是N肥充足对营养生长有利。（五）植物激素

GA、CTK、IAA对营养生长有利。回节次第四节植物生长的相关性相关性（correlation）：植物各部分之间的相互制约与协调的现象。一、根和地上部的相关性

1、相互依赖因为根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等物质。“根深叶茂”、“本固枝荣”、“育秧先育根”等的道理在此。

2、相互制约因为两者互相争夺对水分、营养等物质。所以生产上要达到适宜的根冠比（植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值。）。二、主茎与侧枝的相关性顶端优势三、营养生长与生殖生长的相关性1、营养生长是生殖生长的基础，没有良好的营养生长贮备充足的养分，植物就不能很好地开花结果。不可能设想一株瘦小的小麦会结出硕大的果实！2、营养生长过旺，会消耗大量的养分，使生殖生长受抑制。农业生产上，当营养生长过旺时必须采取修剪、控水肥等措施进行抑制，以保证生殖生长的正常进行。3、生殖生长过旺，会消耗树体大量养分，影响下一轮的生长，故果树生产上，当花果过多时，需进行疏花疏果，以保证营养平衡。第五节植物的光形态建成

（photomorphogenesis）雨露滋润禾苗壮，万物生长靠太阳子叶胚轴暗形态建成光形态建成

光形态建成的概念

依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终汇集形成组织和器官的现象。亦即光控制发育的过程。？暗形态建成（skotomorphogenesis）暗中生长的幼苗表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端成钩状弯曲和叶片小而且呈黄白色，也称为黄化。光形态建成的特点光合作用光形态建成光的作用方式以能量的方式以信号的方式光的作用光能转化为化学能贮藏在有机物中光作为信号激发光受体推动系列反应引起形态变化光的影响影响代谢过程影响形态的变化对光能的要求较高较低光的受体叶绿体色素光敏色素、隐花色素和向光素等光形态建成的主要有效光：红光、远红光、蓝光、紫外光。光受体：皆为蛋白质光敏素：感受红光和远红光隐花色素、向光素：感受蓝光和近紫外光（蓝紫光）

UV-B受体：感受B-型紫外光（波长范围240～320nm）。影响外貌光

光形态建成的机理激活光活化酶基因激活受体合成光活化酶激活光活化酶参与代谢影响生育

光敏色素（

phytochrome）植物体内的一种色素蛋白，它是植物体内最重要、研究最为深入的一种光受体。光敏素的发现是20世纪植物科学中的一大成就。一、光敏色素的发现与性质1.光敏色素的发现Flint等，1935-1937，莴苣种子试验光质影响莴苣种子萌发红光区域(600-700nm)：促进远红光区域(720-760nm)：抑制Borthwick和Hendricks,1952用大型的光谱仪将白光分离成单色光，更精确地发现促进莴苣种子的发芽最有效的光：660nm的红光抑制莴苣种子的发芽最有效的光：730nm的远红光。Borthwick和Hendricks,1952交替照射：只与最后一次照射的光质有关，与交替次数无关，即这两种光质可以相互逆转彼此的效应。（4min）（1min）1959年，Butler等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗吸收光谱，发现：经红光处理后，幼苗吸收光谱中的红光区域减少，而远红光区域增多；用远红光处理后，则吸收光谱中的红光区域增多，而远红光区域消失；红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱的转变可多次反复。上述结果说明，这种红光-远红光可逆转换的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。最终他们分离出了这种色素蛋白。

1960年，Borthwick和Hendricks称之谓：光敏色素。红光吸收形式为Pr(蓝绿色)远红光吸收形式为Pfr(黄绿色)。植物光敏色素的发现是植物光形态建成研究的里程碑。

2、光敏素的化学性质

光敏素为一种易溶于水的色素蛋白质，分子量120-127×103D。由2个亚基组成，每个亚基又由两部分组成：A、多肽链(1条)：燕麦的多肽链由1128个氨基酸残基组成，排列顺序己确定，其功能是激活其他酶。B、生色团（1个）：由4个吡咯环通过3个甲烯基组成，其作用是吸收光→引起多肽链构象变化→使光敏素活化或钝化。分子组成：多肽链与生色团

3、光敏素的存在状态

A、钝化型：在远红光下为此状态，它能吸收红光转变为活化型，故又称红光吸收型（Pr型）。

B、活化型：在红光下为此种状态，它能吸收远红光转变为钝化型，故又称远红光吸收型（Pfr型）。光敏色素的吸收光谱光敏色素的合成光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，如存在于质膜、线粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20～100倍蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。1、光敏素的分布

二、光敏色素的分布与生理作用2、光敏素的生理作用（已知200种）植物个体发育离不开光敏色素的作用。例如从调节种子的萌发到幼苗的正常生长；从叶片表面气孔和表皮毛的形成到体内维管束的分化；从地上部分形态发育到地下部分的生长以及根冠比的调节；从叶绿体的发育到光合活性的调控；从贮藏淀粉、脂肪的降解到蛋白质、核酸的合成；从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节……，这些过程都存在着光敏色素的作用。A、膜假说用于解释快反应（以分秒计，如棚田效应和转板藻叶绿体的向光运动）。光敏素活化后与膜结合→改变膜的透性→引起跨膜的离子流动和膜上酶的分布发生改变→出现反应。

B、基因调节假说解释慢反应（以小时或天计，如种子萌发）。光敏素活化后→活化某些特定基因→形成特定的mRNA→翻译成特定的蛋白质→影响代谢→形态建成的改变。三、光敏色素的作用机理棚田效应（tanadaeffect）：指离体绿豆根尖在红光诱导膜产生少量正电荷，所以能黏附在带负电荷的玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附现象。植物的许多反应都受蓝光（400—500nm）和紫外光（UV）调控。UV按波长可分为UV–C（200-280nm）、UV–B（280-320nm）、UV–A（320-400nm）、近紫外光通常指长于300nm的紫外光。四、蓝光和紫外光反应1、蓝光反应蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光/近紫外光受体（blue/UV-Areceptor），蓝光受体有两种：隐花色素（crytochrome）和向光素（phototropin）。3.隐花色素的作用光谱的特征是,在近紫外光350～380nm波段有一尖峰，在蓝光部分有三个峰组成的宽阔的峰，其最大值在440～460nm，在480nm有一“陡肩”，420nm有一可分辨的“小肩”。隐花色素：一类蓝光（400~500nm）和近紫外光（320~400nm）的黄素蛋白，分子量为70~80KD，生色团可能是黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和蝶呤（pterin）。分子大体由两部分组成：一是色素，即生色团，用此接受光信号；二是脱辅基蛋白，由他应答生色团感受的光信号，并将应答信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反应。隐花色素普遍存在植物、动物、以及整个高等真核生物中。多数植物中有多种隐花色素，如拟南芥有两种隐花色素基因，cry1和cry2。番茄和大麦中至少含有三种隐花色素基因，cry1a，cry1b和cry2，cry1在光下迅速分解，而cry2比较稳定。隐花色素具有磷酸化作用，参与调控蓝光介导的植物器官与细胞器的运动，如：向光反应、气孔运动、叶绿体运动、叶片伸展和定位以及细胞核的定位等；还参与蓝光抑制的茎的伸长、促进花色素苷的积累。隐花色素在蓝光区有三个吸收峰（通常在420nm、450nm、480nm左右），即呈“三指”图案。在近紫外光370nm左右有一个吸收峰。不同植物对蓝光效应的作用光谱稍有差异。判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是：在400~500nm区域内呈三指峰，在370nm附近有一个峰。向光素是在研究植物的向光性反应中被发现的。向光素的生色团是黄素单核苷酸（FMN）。拟南芥和水稻种至少有两个向光素基因。向光素主要介导蓝光调节的器官与细胞器的运动反应。UV-B对植物的整个生育期的生长发育和代谢都有重要影响，可使植株矮化、叶面积减小、干物质积累下降。主要引起气孔关闭、叶绿体结构破坏、叶绿素和类胡萝卜素含量下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。还可引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加，以抵抗紫外光对植物的伤害。2、紫外光反应UV-B受体为UVR8（UVResistanceLocus8）。UVR8蛋白是近年来新鉴定出的植物UV-B光受体。不同于具有外源生色团的其他光受体，UVR8利用自身的色氨酸作为生色团。

第六节植物的运动植物的运动：指植物的某些器官或部位在一定空间所发生的位移。植物的运动类型：向性运动感性运动

回节次

一、向性运动

向性运动：植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。大多是由于生长不均匀引起。

步骤：感受外界刺激将感受到的信息传导到向性发生的部位接受信息后，弯曲生长

回节次向性运动依外界刺激因素的不同可分为：向光性、向重力性、向化性和向水性。（一）向光性—指植物随光源方向而弯曲生长的特性。类型：

A、正向光性：植物的某些器官或部位朝着光源方向弯曲生长的特性。如茎、胚芽鞘等。

B、横向光性：植物的某些器官或部位垂直于光源方向生长的特性。如叶。

C、负向光性：植物的某些器官或部位背着光源方向弯曲生长的特性。如水稻根、拟南芥根、荠菜根等。回节次机理（植物产生正向光性的原因）：A、生长素分布不均（Went,1928年）认为光具有破坏IAA和使IAA由向光面背向光面移动的作用，故单方向的光会导致植物向光面的[IAA]

浓度较背光面低，进而导致向光面生长较背光面慢，出现向光弯曲生长现象。B、生长抑制物质分布不均（20世纪80年代）认为单方向的光会导致植物向光面生长抑制物质浓度较背光面多，使植物的生长向光面较背光面慢，出现向光弯曲生长现象。▲己发现的与植物向光性反应有关的生长抑制物质：萝卜宁、萝卜酰胺（存在于萝卜幼苗）

6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮（MBOA，存在于玉米胚芽鞘）

回题次（二）向重力性—植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。

类型：

A、正向重力性：植物的某些器官或部位顺着重力方向（向下）生长。如根。

B、负