内膜系统-高尔基复合体

第二节高尔基复合体Golgicomplex项荣

shirlesmile@中南大学生命科学学院细胞生物学系

1898年，意大利学者高尔基(CamilloGolgi)利用银染技术在光镜下观察猫的神经细胞时，发现在细胞核的周围有一嗜银的黑色网状结构，他称之为内网器。以后，在真核生物的细胞中都发现了这种结构，为纪念高尔基，将其命名为高尔基器（Golgiapparatus)。高尔基复合体则是根据其电镜下的形态和结构特征而命名。一、形态结构与化学组成二、功能(重点)三、病理变化一、高尔基复合体的形态结构与组成电镜扁平囊成熟面小囊泡大囊泡形成面反面高尔基网状结构高尔基中间膜囊顺面高尔基网状结构（一）高尔基复合体的组成（膜性囊泡）（二）Golgicomplex是一个极性细胞器形态结构——从顺面到反面膜厚度增加、囊腔增宽

功能——不同膜囊有不同功能。CisGolginetwork(CGN)，顺面囊

形态：连续分支的管网状结构，

有许多由粗面内质网芽生

出来的圆形小泡，称为运

输小泡（transfervesicle）功能：分选由内质网合成、由运输

小泡运来的物质。大部分转

入中间膜囊，小部分返回内

质网。标志反应：嗜锇反应。MedialGolgistack（MGS），中间囊形态：略带弯曲的盘状，凸面朝向

顺面，凹面朝向反面。

囊间距20-30nm，囊宽5-15nm

膜囊间有管道相通。

功能：糖基修饰

糖脂形成

多糖合成标志酶：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）TransGolginetwork(TGN)，反面囊形态：管状网，与大囊泡相连。

大囊泡是由膜囊两端局部膨大形成，直径为１００－５００nm的球形泡，膜厚８nm。

大囊泡内含分泌物质和溶酶体酶。因能对所含物质继续浓缩，又称浓缩泡（condensingvacuole)。功能：对蛋白质进行修饰，分选，分

选后的蛋白质可由分泌泡排出

细胞或进入溶酶体。显示酶：硫胺素焦磷酸酶（TTP酶）

胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）

（三）Golgicomplex在不同的组织细胞中具有不同的分布形式

在神经细胞中一般是围绕细胞核分布；在输卵管内皮、肠上皮黏膜、甲状腺和胰腺等具生理极性的细胞中，常在细胞核附近趋向于一极分布；在肝细胞中，分布在细胞边缘；在精、卵等少数特殊类型的细胞呈分散的分布状态。

高尔基复合体中含有多种酶蛋白体系糖基转移酶——高尔基体最具特征性的酶氧化还原酶磷酸酶磷脂酶类脂酰转移酶酪蛋白磷酸激酶α-甘露糖苷酶脂类是高尔基复合体膜的基本成分高尔基复合体脂类成分含量介于质膜与内质网之间，总含量约45%左右。高尔基复合体的化学组成二、高尔基复合体的功能1.参与细胞的分泌活动3H标记亮氨酸3分钟17分钟117分钟粗面内质网高尔基复合体顶部分泌泡顶部分泌泡粗面内质网高尔基复合体胰腺细胞中蛋白质合成与运输途径示意图3H标记亮氨酸高尔基复合体在分泌颗粒的形成过程中起着浓缩、修饰、加工、运输等作用。二、高尔基复合体的功能1.参与细胞的分泌活动2.对蛋白质的修饰加工1.起始于内质网，完成于内质网(高甘露糖寡聚糖）2.起始于内质网，完成于高尔基复合体（复合寡糖）3H标记甘露糖3H标记半乳糖；唾液酸3H标记N-乙酰葡萄糖胺高尔基复合体对糖蛋白的修饰粗面内质网高尔基复合体甘露糖＋－N-乙酰

葡萄糖胺半乳糖－+唾液酸－+3H标记物++AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAc甘露糖苷酶ⅠAsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺转移酶GlcNAc~UDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAc甘露糖苷酶Ⅱ~UDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺转移酶GlcNAc~UDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~UDPGal~UDP半乳糖转移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~UDPGal~UDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~CMPGal~CMPSASA唾液酸转移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGal~CMPGal~CMPSASA唾液酸转移酶糖蛋白的修饰N-乙酰葡萄糖胺甘露糖半乳糖唾液酸成熟面形成面反面扁平膜囊中间扁平膜囊顺面扁平膜囊半乳糖和唾液酸转移酶N-乙酰葡萄糖胺转移酶甘露糖磷酸化酶蛋白质合成溶酶体寡聚糖磷酸化加N-乙酰葡萄糖胺加半乳糖、加唾液酸溶酶体顺面中层反面分泌泡粗面内质网高尔基复合体切除甘露糖对蛋白质修饰加工示意图对蛋白质修饰加工的特点区隔化顺序性选择性N-连接和O-连接糖基化类型的比较

特征

N-连接

O-连接发生部位糙面内质网高尔基复合体糖基化方式来自同一个寡糖前体一个个单糖加上去连接的氨基酸残基

天冬酰胺丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸、羟脯(赖)氨酸糖链长度5～25个糖残基1～6个糖残基第一个糖残基N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺、半乳糖二、高尔基复合体的功能1.参与细胞的分泌活动2.对蛋白质的修饰和加工3.对蛋白质的分选和运输驻留蛋白的分选顺面分选驻留蛋白示意图

驻留蛋白受体顺面中间膜囊反面分泌蛋白驻留蛋白内质网高尔基复合体分选的结果

顺面分选：反面分选：驻留蛋白溶酶体蛋白分泌蛋白膜蛋白分选蛋白质的机理

蛋白质具有分选信号，可与高尔基复合体膜上相应的分选信号受体特定结合，实现特殊蛋白质的分选。二、高尔基复合体的功能1.参与细胞的分泌活动4.参与膜的转化2.对蛋白质的修饰和加工3.对蛋白质的分选和运输

内质网

高尔基复合体

细胞膜

运输小泡

分泌泡核膜细胞核内质网高尔基复合体细胞膜膜流(membraneflow)定义:细胞内的膜性结构间相互联系和转移的现象。

意义:(1)对物质运输起重要作用。

(2)使细胞的膜性成分不断补充和更新。分选信号的种类

肽链的某一段氨基酸序列氨基酸侧链的特殊基团氨基酸侧链的极性和电荷蛋白质的空间构象病因病理改变衰老、中毒

萎