植物抗虫讲议3-8章

第三章

植物抗虫机制

一、根据抗机制分类(双因素，但此处从植物角度理解)：Painter1951提出植物抗虫性的三个类型(三机制)：(一)排趋性(不选择性，拒虫性，无偏嗜性)antixenosis.由于植物的某些特性，害虫不喜趋向于这种植物上取食、产卵或栖居。即从害虫的角度讲是负趋性。注意区别物候引起的假抗虫性(Pseudoresistance)。大面积的种植这类品种，可起到抑制害虫种群数量的作用。或这样描述：昆虫难以选择，不具备引诱昆虫产卵、取食的物理与化学性状；或具有抗拒昆虫产卵与取食的特性，物候期与昆虫的生活史不同步一、根据抗虫机制分类(二)抗生性(antibiosis):这类植物具有某些特性，对害虫的侵害有种种不利于害虫的反应：害虫活动困难、食量减少、生殖力下降、生长发育速度迟缓、体躯变小、体重减轻、死亡率增高等，不能正常顺利进行生长、发育和繁殖。这类抗虫机制的优点是能直接压低害虫的成活率和繁殖率，抑制其种群数量。但害虫易出现新的生物型。（下面有两个抗生性的例子）或这样描述：昆虫选择并取食后，植物的营养可能难满足昆虫生长发育的需求；或具有某种毒素导致其发育不良、寿命缩短、生殖力下降、甚至死亡；或无昆虫所需要的特殊生理活性物质如维生素类、肌醇、固醇类等。相对于A图右边野生型植物来说，左边的西红柿突变体具有系统性损伤反应，西红柿的天蛾幼虫ManducaSexta

食用无抗性的植物（B图左列）时，它们的生长速率将大于野生型植物AB无抗性有抗性小麦吸浆虫幼虫在籽粒表面取食产生过敏性反应

A在15－20天麦粒上死亡的幼虫。B新近死亡的幼虫，正从10天的抗性品种籽粒的取食部位爬开。图中两个大幼虫是从感虫品种Roblinh上转移过来的。AA,对幼虫取食产生过敏性反应的籽粒表面区域;DL,死亡幼虫;FS,取食部位;HA,籽粒表面的健康区域;LL,转移到籽粒上的活幼虫与香豆酸（P-coumaricacids）和ferulicacids含量有关一、根据抗虫机制分类(三)耐害性(tolerance):害虫对这种作物有正趋性，但能耐受害虫的侵害而不致显著降低产量和品质。其抗性很大程度上是作物生理方面的原因。不能抑制害虫的种群数量。或这样描述：指某植物一旦被某昆虫确定为食物忍耐被危害的特性。或是植物再生补偿力增强、能维持一定的产量不致灭绝；或在一定受害范围内能忍受昆虫的危害，如大多数树木能忍耐食叶害虫取食其叶量的40%。生产实践中，作物品种的抗虫性可能为上述的一类或两类或三类同时存在。如小麦对二叉蚜的抗性是两种或三种都有。抗虫机制示意图(щeгoлB,B.H,1935)二、根据抗性的遗传基础分类单基因抗性monogenicresistance单一基因控制寡基因抗性Oligogenicresistance少数几个基因控制多基因抗性Polygenicormultigenicresistance较多基因控制三、根据抗性的有效范围分类水平抗性Horizontal,non-specificorgeneralresistance对所有生物型都有抗性，比较稳定。垂直抗性Verticalorspecificresistance

只抗害虫的某一个或几个生物型。不稳定，易丧失。四、根据抗性的级别来分类免疫Immunity(I)从不受害高抗Highresistance(HR)害虫为害很轻低抗Lowresistance(LR)一般受害程度轻感虫Susceptibility(S)高于一般受害高感Highsusceptibility(HS)远高于一般受害程度有些害虫已有国际标准，如稻褐飞虱。五、多抗性育种的发展趋势苜蓿品系CUF-101，兼抗苜蓿斑蚜、豌豆蚜、蓝苜蓿蚜、苜蓿根腐病苜蓿品系KS189，兼抗苜蓿斑蚜、豌豆蚜、蓝苜蓿蚜、和5种病害苜蓿品系Kanza,兼抗苜蓿斑蚜、豌豆蚜和细菌性萎蔫病。通过杂交和回交。六、根据抗虫性的表现与鉴定分类成株抗虫性和苗期抗虫性Adultplantresistanceandseedlingresistance.

区别垂直抗性(苗期)与水平抗性(成株期)

选用抗性鉴定的方法田间抗虫性Fieldresistance田间和室内有差异，最终以田间鉴定为主。诱导抗虫性与生态抗虫性Inducedresistanceorecologicalresistance.生态因素诱导和生物因素诱导产生。施肥与抗虫。第四章植物抗虫性的遗传

一、抗虫性的物质基础及遗传方式

（一）抗虫性的遗传方式染色体遗传

1、主基因或寡基因抗性：抗×感，F2及后代分离明显，质量性状。单基因抗性（一对抗虫基因）、双基因抗性（2对）

2、微效基因或多基因抗性：抗×感，F2及后代抗虫到感虫的连续分布，数量性状。多基因控制，每个基因只起一小部分作用，抗性水平中或低。

3、由寡基因和多基因联合控制的抗性：以多基因修饰寡基因，加强其作用。非染色体遗传（细胞质遗传），母体遗传，如莴苣对莴苣根蚜的抗性。第四章植物抗虫性的遗传

一、抗虫性的物质基础及遗传方式（二）

（二）抗虫基因效应的表现形式一对抗性等位基因的遗传方式与鉴定亲本：WW×wwF1子代:

WwF2子代:

1WW：2Ww:1ww

F3代总体：1WW：2Ww:1ww

(hardy－Weinbergequation）

F3代株系：不分离：1WW,1ww

分离：2Ww（相当于F2)第四章植物抗虫性的遗传

一、抗虫性的物质基础及遗传方式（二）

1、等位基因内intra-allelic:隐性recessive：抗虫×感虫F1均感虫显性dominant或完全显性completelydominantF1均抗虫不完全显性incompletelydominantF1介于亲本之间超显性overdominatF1超过两个亲本第四章植物抗虫性的遗传

一、抗虫性的物质基础及遗传方式（二）

2、等位基因间inter-allelic

互补complementary：两个或多个基因控制，单独分开不起作用。累加additive：两个非等位基因彼此加强其作用。上位epistatic：一个基因抑制另一基因的表现，如IR24中I－Bph1抑制Bph1

修饰作用modifyingaction一个基因的性状只有其它基因存在时，才有可能充分表现其性状。第四章植物抗虫性的遗传

二、抗虫性遗传研究是抗虫育种的基础

抗虫遗传研究指导育种，加强定向选育及抗性持久。

1、提供抗源，为不同抗源重组一起成为可能。Bph有7个基因。抗黑瘿蝇蚊的有17显性，1个隐性基因。

2、为制定抗虫育种方案（杂交程序及系统选育）提供科学依据

3、为抗虫品种的合理应用提供依据：种植多基因控制的抗性品种或单基因的轮种或混栽

4、基因连锁研究，以利于育成高产、优质、多抗作物品种

5、为基因工程及人工诱变创造新的基因源提供线索第四章植物抗虫性的遗传

三、研究植物抗虫性遗传的方法一般抗虫与感虫品种单交或正反交，然后测定F1代受害虫为害的反应，以确定隐、显、不完全显性。接着测定F2（不少于500单株）和F3（100个以上的株系）的表现，以确定是质量性状（抗性分离明显）还是数量性状（连续的）。一般评定杂种后代的抗性级别，F1采用群体评级法，或单株评级后再计算平均受害级别；F2采用单株评级；F3则对不同株系分别评级。供试植株的数目或株系数因作物和害虫而异但要有代表性，数量不宜过少。第四章植物抗虫性的遗传

三、研究植物抗虫性遗传的方法抗虫遗传研究一般在温室内，也可田间进行。注意事项（规则）1、害虫群体在遗传上应一致，对其生物型要了解。2、分析的品种和所应用的抗虫和感虫对照均应为纯系。3、掌握大量饲养供试昆虫的技术，保证其昆虫生活力正常。4、鉴定方法要简单、准确、一致5、试验应在同一的环境条件下进行。并满足作物抗性表现和害虫生长发育的要求。6、供试植株的生育期必须一致，因遗传型的表现不仅与环境条件有关，还常受植株发育和生理状况的影响。第四章植物抗虫性的遗传

三、研究植物抗虫性遗传的方法（例举）（一）质量遗传

1、基因的显、隐性和遗传方式：水稻品种对褐稻虱的抗虫性遗传。F1群体评级、F2单株评级，F3以株系为单位的群体评级。

2、等位基因的测定和命名：要进一步确定抗虫基因的各等位关系，可将待测的两个抗性品种杂交，然后测定其后代F2，F3的抗虫表现：植株均抗虫、不会产生明显的分离－等位基因发生明显的抗性分离：不同位点上的非等位基因，分别命名。

第四章植物抗虫性的遗传

三、研究植物抗虫性遗传的方法（例举）3、基因连锁的分析：一般将两个不同类型的抗虫基因品种进行单交与回交，然后分别测定F1、F2与B1F1（回交代）植株对虫害的反应：

F2和B1F1表现均抗虫－紧密连锁

F2和B1F1具有明显的抗感分离－独立遗传。可共组在一个品种中。如Bph1,Bph3,bph2,bph4之间的关系。第四章植物抗虫性的遗传

三、研究植物抗虫性遗传的方法（例举）（二）数量性状：特征：连续变异、界线不清、微效多基因控制。F1中间型，F2群体常呈正态分布或二项分布。方法：抗虫品种作双列杂交或正反交，如F1抗性强度介于两亲本中间，F2的抗性分离呈连续的正态分布或二项分布，则说明抗性是由于多基因所控制的。如玉米抗欧洲玉米螟、苜蓿抗苜蓿斑蚜就属于此类。第四章植物抗虫性的遗传

三、研究植物抗虫性遗传的方法（例举）（三）细胞质遗传－鉴别方法

1、抗虫与感虫品种正反交，F1代抗虫性差别大，以抗虫品种作为母体，其抗性显著大于父本，说明有可能抗性来自于母本细胞质。

2、用基因定位的方法，找不到抗虫基因是在染色体上。

3、杂交F2和F3代与亲本回交后代，其抗虫性不符合孟德尔的分离定律。

4、通过连续回交，将母本细胞核置换，杂种仍保持母本原来的抗性。

5、通过生物技术手段，克隆技术对染色体进行置换。第四章植物抗虫性的遗传

三、研究植物抗虫性遗传的方法（例举）（四）基因定位：即将抗虫基因定位于特定的染色体上。

1、利用三体（2n+1)、单体植物(2n-1)、或易位品系的基因定位技术，可以测定抗虫基因在染色体上的位置。

2、现代生物技术：利用地高辛等直接在染色体定标记的基因。在转基因技术方面应用较多。第四章植物抗虫性的遗传

四、作物抗虫性遗传研究的现状和展望（一）粮食作物水稻:褐飞虱小麦：黑森瘿蚊和二叉蚜玉米：欧洲玉米螟（二）饲料及豆类作物苜蓿：豌豆蚜及苜蓿斑斑点蚜（三）其它作物棉花：蓟马类马铃薯：桃蚜、棉红蜘蛛和棉蓟马第四章植物抗虫性的遗传

四、作物抗虫性遗传研究的现状和展望抗虫遗传研究的发展：

1、抗性的遗传方式和抗虫基因的定位

2、抗虫基因的连锁关系

3、抗虫基因与抗病基因和控制农艺性状基因的连锁关系

4、抗虫基因与环境的互作

5、应用基因工程技术将野生种、近缘种或其它物种中的抗虫基因导入作物群体中。

第五章害虫的生物型

一、生物型的定义

早在20世纪30年代，Painter就对生物型作了记载，当时他发现来自西堪萨斯的黑森瘿蚊不为害某些软粒小麦，而来自东堪萨斯的则可在这些小麦上顺利生存为害。广义概念认为生物型指同种昆虫的不同群体生活在特定寄主上表现出不同的生存和发育能力，或对寄主取食和产卵具有不同的嗜好性。不同的生物型表现在下列至少一个方面的特征不同：季节的（或每日的）活动形式、身体大小和形状、体色、迁移与扩散趋向、对杀虫剂或植物的抗性、性外激素成分或传病能力（周明牂，1992）NiranjanPanda和Gurdev.S.Khush（1995）在“HostPlantResistancetoInsects”一书中写到“生物型这个术语应限制用于描述同种昆虫不同种群对同种寄主作物不同品种致害模式virulencepattern方面的差异。这些种群在形态或生化特性方面也可以有或无差异。”我认为这个观点是对的，我赞成并应用这个观点。virulencepattern关键点狭义的生物型概念是从抗虫育种的角度出发定义的：生物型biotype是指同种昆虫具有不同的致害性virulence的个体或群体（种群）。与植物病原苗的生理小种具有相同的涵义。当它们为害不同的抗虫遗传基因作物品种时，反映出不同的致害性，据此可确定生物型的种类。即同种昆虫具有遗传性差异的“型”。争论：生物型与其它相近分类概念：宗、生态型、地理宗、近缘种等的界定。二、生物型的鉴定方法测定作物品种受害反应；害虫生物学（如取食、交配、产卵选择性），形态学、细胞学、酶系和遗传学方法。注意根据目前的研究，并不是所有害虫都具有生物型的分化，有许多作物对害虫的抗性属于非生物型特异性抗性（non-biotype-specificresistance）。如小麦对小麦吸浆虫的抗虫性。这些害虫一般繁殖速度较慢，一年或一年以上时间繁殖一代。生物型有同域性的（分布区域可以重叠的),邻域性的及异域性的分布。生物型的演变是种的分化的一种形式。共同进化的复杂过程，双方保持了相对的稳定性，为了相互适应而产生了不同程度的分化。生物型也是物种形成的前奏。生物型是物种形成的过度单元。由于寄主的营养水平、次生化学物质的量和质的改变，如果生物型向某一个方向分化，其中的某些可能形成一个新种。。三、生物型的地理分布四、生物型研究的概况主要出现在瘿蚊科、蚜科、飞虱科和叶蝉科。到1987年，已报道有37种害虫产生了生物型。以蚜科的比例最高。可能是r类害虫之故。在生物型的研究中，以黑森瘿蚊和褐稻虱最为详细。五、基因对基因学说

基因对基因geneforgenerelationship来自于Flor(1942,1946,1956)对亚麻抗病基因和亚麻锈病菌致害基因的关系研究。可用“一把鈅匙开一把锁”来解释。在抗虫性方面也相同。AA、Aa、aa→AA非致害：致害＝3：1说明22号生理小种的致害性受一对隐性基因控制。(2对15：1,3对63：1）基因对数的对应，抗性基因和非致害基因对应，非抗性基因和致害基因对应。P1F2P1AA1AA2Aa1aaaaAABB1AABB2AABb1AAbbaabb2AaBB2Aabb2aabB1aaBB4AaBb1aabb黑森瘿蚊的生物型六、生物型产生的原因抗虫性解体（breakdownofresistance),使抗虫品种变为感虫。是由于新生物型的产生。1、选择压力：连续在抗虫品种饲养某种生物型，10代后可能就可在此品种上生存。2、基因突变：产生生存位点（Survivallocus)蚜虫（孤雌生殖易生突变）3、杂交七、生物型的形成受三方面的因素影响1、害虫的遗传学和生物学特性：遗传可塑性强，R类对策者，远距离迁飞者，较易产生。单或寡食性者比多食性者易产生。2、作物的抗性遗传方式和抗性机制：单基因控制比多基因控制的易产生。根据抗性基因的数目，就可预测害虫生物型发生趋势。作物的抗虫机制与生物型的发生也有关系：七、生物型的形成受三方面的因素影响抗生性的品种比耐害性或拒虫性易产生抗性生物型，形态解剖或物理学的抗性不易产生新生物型。3、环境条件：有利于害虫生存繁殖的条件易产生生物型。总之,一切凡能强化害虫选择性的因素都可促进生物型的产生，结果导致抗性的“丧失”八、克服生物型的对策垂直抗性和水平抗性在抗虫育种中的应用。1、在IPM的基础上应用RV2、RV有序发放应用3、积累垂直抗性于一个品种4、发展多系品种（轮作或布局）5、利用水平抗性第六章环境条件对抗虫性的影响

环境因素影响基因的表达，诱导抗虫是在特定条件下表现的。

非生物因素abioticFactors,

寄主植物的微生境，土壤条件，土壤PH，温度，光强，相对湿度和空气污染物。农用化学制品包括无机肥，杀虫剂和用于影响作物抗性或敏感性水平的生长调节剂。

生物因素bioticFactors植物方面的因素（年龄、生长条件、植物病害与昆虫的行为）昆虫因素（年龄、性别、预饲养、感染（接虫数量）水平、生物型）

第六章环境条件对抗虫性的影响

一、气候因素影响排趋性的表达；如抗麦茎蜂的小麦品种,不仅与茎实度有关，与当年小麦生长初期的气候条件有关。

1、温度影响寄主的适合度、对害虫的反应、害虫的行为和生长发育降温：苜蓿斑蚜降温下抗性减退升温：升温能使小麦对黑森瘿蚊的抗性消弱。变温：常在变温下得到加强温度维持的时间：

2、湿度与降雨对贮粮抗虫性的影响特别重要。

3、光：光强度的减低可能导致作物抗虫性的消弱。温度、湿度与光照相互作用对作物的抗虫性形成明显的影响。二、土壤因素1、土壤肥力：N含量增加或降低可加强或降低抗虫性。2、水分：缺水一般导致为害加重，如小麦对麦二叉蚜的抗性3、土温：有时也有关，如抗黑森瘿蚊的小麦品种在不同温度下的抗性是不同的。三、生物因素：1、作物组织内的微生物作用：与作物共生的细菌或真菌有抗虫作用。2、病、虫的侵害导致作物产生的抗虫性四、人为因素：1、栽培与管理单作与混作、种植密度、播种迟早、灌溉、收割时期、栽培条件良好提高抗虫性。2、农药的施用杀虫剂、杀菌剂：除草剂：2、4－D增加蚜量植物生长调节剂：五、作物和虫害的关系因素作物：害虫盛发期的作物生长发育进度，抗虫性随日龄增长而加强或降低。正常评价作物品种抗虫性，宜在当地正常时期播种、为害高峰期进行。害虫：年度间的种群数量波动是影响正确鉴定的重要因素。第七章RV在IPM中的应用

一、作为主要的防治措施单纯依靠RV成功的少，很多情况下必须结合其它措施，才能得到满意的防治效果。优先考虑与栽培及生防措施结合，在此基础上，补充必要的化学防治措施。作为主要的防治措施：抗苹果绵蚜的苹果品种、抗葡萄根瘤蚜的砧木、抗黑森瘿蚊、麦茎蜂、小麦吸浆虫的小麦品种、抗苜蓿斑蚜和豌豆蚜的苜蓿品种等、抗玉米螟的玉米品种。第七章RV在IPM中的应用

二、与化学防治综合

1.抗虫品种有利于化学防治：（1）减少化学防治的需要、（2）增加药剂在作物标靶部位的附着量（3）提高害虫对杀虫剂的敏感性，增高防效

2.抗虫品种减弱杀虫剂的防治效：个别报道第七章RV在IPM中的应用

三、与生物防治综合

1.互相补充、提高防效

2.抗虫品种能使天敌昆虫更好发挥作用（1）压低害虫数量、提高天敌数量优势（2）保存少量害虫、给天敌提供食料（3）引诱较多天敌昆虫，提高其对害虫的相对数量优势。（4）有些品种的抗虫形态特征有利于天敌昆虫的活动（5）削弱害虫的生活力也有相反的报道，应权衡利弊，灵活应用。第七章RV在IPM中的应用

四、与栽培防治综合两者协调无矛盾，可很好地应用。麦秆蝇：在华北春麦区：适期早播、合理密植和增施肥料，均可使小麦生育期提前及生长旺盛，导致其产生抗虫性，从而减轻麦秆蝇的发生。第七章RV在IPM中的应用

五、抗性丧失解决方法大面积的应用抗虫品种会使抗性很快丧失。解决方法：培育水平抗性品种有序应用主基因抗性的品种培育含有多个抗性基因的品种主要抗虫品种轮换发展多系品种(几个主要抗性基因在一个品种内)混合品种(80-90%resistantplantsand10-20%susceptibleplants),或避难所组织特异性表达的遗传工程(Geneticengineeringfortissue-specificexpression,specialpromoter)第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

抗虫性鉴定与筛选试验的最基本的要求：1、大量种质资源（抗源）；2、大量的供试昆虫（虫源）；3、用昆虫人工接虫为害植物的有效技术；4、有效地估计(评价)抗性水平的方法或技术。

第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第一节种质资源作物抗虫性鉴定是一切抗虫性研究的基础。良好的种质资源是抗虫性育种成功的关键。广泛的种质资源的收集是基础性的工作。我国对作物病虫抗性鉴定历史长、但大规模始于20世纪70年代。据不完全统计，1997年以来，我国已对55种作物（不包括林木）开展了192种病虫害的抗性鉴定工作，筛选出了一批优异的抗性种质。一、抗性种质资源的来源.即种质资源

Cropgermplasmresources抗虫性材料也叫抗源，寻找抗源的过程就是抗虫性筛选。抗虫品种是从收集的种质资源中通过抗性鉴定筛选出来的，一般有下列来源：（一）作物品种：大多数抗源来源于地方品种和育成的品种（本地及外地的）。抗蚜苜蓿moapa是从african群体中选出的9个抗苜蓿斑蚜的无性系中选育而成的。群体中的抗性单株（群选法massselection)。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第一节种质资源（二）近缘种（includingweedrace同种的野生状态)：在棉花、小麦、苜蓿育种都有将近缘种作为抗源的。多为同一种的不同状态.（三）野生近缘种：一般抗逆力都很强，如有水稻中。在美国把野生马铃薯与商品种的单个细胞融合，形成抗蚜的杂种马铃薯新品种。选用染色体组型相者易杂交成功。同属不同种.（四）近缘属：在小麦上有应用，以近缘属作为抗源亲本，如抗蚜小麦品种Amigo就是这样育成的（用抗二叉蚜的黑麦与普通小麦杂交选育）。（五）诱变或突变方法：如江苏农科院用5450印尼水田谷的F1代经30KR的γ射线处理育成耐寒性抗白背飞虱的高产品种M112。

(六）育种家的品系（Breedingstocks)（七）转自其它生物的基因(基因资源)。对于植物对病害和昆虫的抗性来说，野生近缘植物是非常好的来源。在人类和饥饿或经济上的崩溃之间仍有几个来自野生近缘种的示例基因成功保留下来了，即使在我们收藏的种质中很少有野生品种能表现出来。后来，野生近缘种更多的应用于抗性的培育，而不是用于其它目的。例如，西红柿是一种主要的世界性粮食作物，但是如果没有它的野生近缘种的遗传上的支持，它不可能成为一种商业上的作物。对于黄萎病、镰刀菌枯萎病、细菌性溃疡、顶端卷曲病毒、花叶病毒、三种污斑枯萎病毒及根节线虫的抗性被合成一体导入来自西红柿野生近缘种的品种中。从野生种向栽培种转移抗虫性的实例，从能够在Schooler和Anderson（1979）的工作中找到，他们通过细胞生成的处理把由于有生有绒毛的特性从而具有的抗蚜性从大麦属bogdanii转移到栽培的大麦中。Steidietal（1979)把来自野生燕麦对叶甲的抗性组合成一体转移到栽培燕麦中。Baksh（1979）把来自野生型的茄属植物incannum对钻蛀性害虫的抗性转移到茄子中去。把对棕色蜡蝉和白化的蜡蝉高水平的抗性从Oryzaofficinalis中转移到栽培水稻O.sativaL.中（JenaandKhush1990）。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第一节种质资源二、品种资源的收集与保存（一）品种资源的收集（有8个重要的国际农业机构收集）国际玉米与小麦改良中心(CIMMYT)国际稻作研究所(IRRI)国际干旱地区农业研究中心(ICARD有牧草种质)等有关机构和个人。作物起源（多样性）中心：具有丰富的种质资源,抗性资源多发现地的特征是害虫是本地的，寄主和害虫长期协同进化，但不总是这样。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第一节种质资源（二）品种资源的保存基本要求：生命力不下降，保持原遗传性。特别是经过鉴定的抗源。选择发育良好的种子低温低湿环境：中期（20－25年）：0－10℃，长期（达100年以上）：‐1－‐20℃，H：30%±5%，临时贮藏：放在有干燥剂的密封容器内达3－4年。种子最适低含量：5－7%（禾、菜），4%（油料），常规后放在干燥室（剂）。种子更新：如发芽率降低，繁殖用新种子替代。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法自花授粉与异花授粉一、纯系选育purelineselection选1株，形成一个品种。现少用二、群选法massselection

2－3000优良(抗虫)株。每株中的一部分种子作抗虫性试验，将抗性植株余留种子混合在一起形成一个抗性品种。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法三、杂交育种hybridization主要育种方法。抗虫和感虫亲本杂交，杂种自花授粉，分离世代用下列方法处理

1、系谱法pedigreemethod自花授粉作物，首先是抗虫性，然后考虑其它特征。F2单株选择，F3在系谱内和系谱间选择，一直到综合产量评价完毕。达F6或F7时，最优秀的品系经过多点（地点）试验评价，其中的一些可作为品种发放。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法2、辅助选择aidstoselection，为了有效鉴定抗性个体，分离世代需种植在目标害虫高发的地区和季节。田间常因害虫随机发生特点，许多抗性材料需在温室或实验室内鉴定（通过从F3开始，一部分种子繁殖后代，一部分用于人工条件下的鉴定）。田间试验前应获得室内鉴定的资料。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法3、标记筛选marker-basedselectionforinsectresistance抗虫基因与某种形态基因紧密联锁，但比较少,常与有害性状联系。分子标记（酶和RFLPs或其它DNA标记）很有用、它不需全株、位点多、共显性，无显性上位作用，极大提高筛选效率。特别是在数量性状QTL（多基因）与分子标记之间的联锁更为有用。4、大量筛选法Bulkmethod,杂种代不按系谱种，混种选择。在抗虫育种中用得比较少。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法5、单粒种子后代选择法singleseeddescent.当抗虫性受多基因控制时，早代选择困难大，选择可放在F6或F7代进行。这之前不用人工选择。从F2开始，每株上只取一粒种子，然后混播，直至纯合为止。此时再开始株谱选择。该方法可在温室加代进行。6、回交法backcrossmethod用于转移特定的抗虫基因，特别适于改良农艺性状和适应性好，但不抗虫的品种。作轮回亲本，对BCF1进行抗性评价。只要评价抗性方法简单，这是很有用的技术。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法四、轮回选择recurrentselection

适宜从不同品种中累积多基因抗性。主要用于异花授粉作物，可许多轮回，每一个轮回包含两个方面：多抗基因型的选择及被选基因型之间的杂交。几个（50甚至100个）比平均抗性水平高的植株杂交，产生杂合群体，杂合群体置于人工条件下或自然条件的昆虫压力之下选择抗性单株。重复4－5轮回，使来自不同母本的抗性基因得到累积。对玉米抗秋粘虫就是用这个方法育成的。但自花授粉作物应用受到技术限制。如果导入雌性不育基因技术（MSFRS）有可能增加杂交率。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法五、远缘杂交widehybridization

通过栽培种和野生近缘种杂交，将野生近缘种的抗性种质引入到栽培种中。运用胚乳援救技术（Embryorescuetechnique)已成为常规手段。种间杂交胚乳易脱落，不易成功。如印度育种家用异常棉和陆地棉杂交、获得了高抗棉叶跳虫的杂种co-ano,阿根廷用抗二叉蚜的黑麦与普通小麦杂交，育成了抗二叉蚜的冬小麦Amigo。我国以高产栽培稻86－44为母本，高抗稻飞虱的广西药用野生稻为交本，远缘杂交，获得农艺性状优良、高抗稻飞虱的株系。目前在小麦、水稻、玉米等作物中应用较多。结合花药单倍体植株培养、细胞融合等技术，引入野生近缘种的抗病虫基因到栽培种中，成为培育抗虫品种的一种重要手段。六、突变育种mutationbreeding（人工诱变）抗虫性基因在栽培种和野生种都没有，可利用诱变剂如X射线，快速中子，r-射线或化学诱变剂。MNU。包括航空诱变、红外线照射育种。水稻抗BPH的品种Atomita1是通过r-射线诱变育成的。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法七、杂种优势育种hybridbreeding

以上述任何一种方法育成抗虫品种作为母本，被此杂交产生F1代杂种，如果这些抗性基因是显性的，则F1代表现抗虫。中国几个杂交水稻抗BPH和GLH就是这样育成的。如果是两个显性基因，第一代的抗性水平更高。也可将两个抗不同害虫的基因或水平抗性与垂直抗性结合在一起。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第二节抗虫育种方法八、体细胞克隆变异的抗虫性somaclonalvariationforinsectresistace植物组织在培养过程可产生抗性突变，将组织培养成植株，从中筛选出抗虫品种。九、遗传工程用于抗虫育种geneticengineeringforinsectresistance（见下一章）第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第三节虫源主要虫源有田间自然种群、温室克隆群体、实验室饲养的克隆群体。一、田间自然种群优点：方便、廉价，最大代表害虫的基因库不足：不稳定、田间数据的错误解释、非目标害虫的感染。直接鉴定、收集后鉴定（捕虫网等）利用下述方法可增加试验小区害虫的压力，以弥补田间鉴定的不足：

1、大量收集，在试验小区释放。如卵块、成虫或移栽寄主植物于田间。

2、诱虫植物感虫的诱集植物间作在试验区，以吸引、集中和提高目标昆虫的种群数量。之后将诱虫植物收割，迫使目标昆虫进入试验小区。

第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第三节虫源3、调节作物的播种期：例小麦吸浆虫4、灯光诱集：例稻瘿蚊5、趋化性利用：利用鱼粉吸引高粱穗蝇。6、再猖獗农药利用：BPH7、其它栽培措施的应用：增加密度，提高湿度，增施氮肥等第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第三节虫源二、大规模饲养在温室或实验室的自然寄主上大量饲养或实验室用人工饲料大量饲养。取决于害虫、作物及资金。优点：保证正常的生活力，遗传的一致性，饲料的相对稳定缺点：费用高、劳动量大、特殊的仪器设备及分离和处理。害虫遗传多样性的降低。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第三节虫源1、天然饲料naturaldiets在温室内饲养寄主植物，再用寄主植物饲养目标昆虫。可为大田和温室鉴定提供虫源。2、化学饲料(人工饲料）Meridicdiets

ECB第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第三节虫源将混在玉米芯粉中刚孵化的幼虫感染到饲养杯中的机器a产卵笼B将新孵化的幼虫转移到饲养管中。C培养中的幼虫盘D培养成的幼虫和蛹第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第四节接虫技术（感染技术）一、考虑因素：所接虫的虫态、给定植株或面积的虫量、接虫的场地、作物的生长阶段。如在田间直接抖动转移即可。二、方法

1、用卵接虫玉米螟

2、接幼虫第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第五节抗虫性大量筛选技术一、直接进行抗虫性筛选的4个步骤：种植供试作物品种和感虫、抗虫对照品种，并给以能满足作物生长发育和抗性表现的环境条件。人工饲养害虫或自然诱发害虫的发生。选择合适的作物生育期，使供试的植株遭受足够数量的害虫为害。对品种进行受害程度的评级。具体方法取决于：害虫种类与为害方式；抗性表现的影响因素；生物型或致害力的变异；鉴定品种资源的数量。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第五节抗虫性大量筛选技术二、温室筛选greenhousescreening：幼苗法seedlingstage经济、省时省力。在水稻、高粱、小麦、苜蓿上已成功地应用。三、筛选室筛选screenhousescreening

28＊22＊2.5m第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第五节抗虫性大量筛选技术四、大田筛选Fieldscreening

小区比较：标准感虫和抗虫作（间隔种植）对照每个处理有施药保护行(无虫害）和受害行（有虫害）作对照重复设计：随机区组与非随机

第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第五节抗虫性大量筛选技术五、微小区筛选microplotscreening

田间或室内，或人工接虫以保证均匀度。可用3个重复的完全随机区组试验设计。例：高粱抗玉米乐螟的试验第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第六节抗虫性评价技术Smith等将抗虫性评价方法分为：第一类，根据植株的受害程度予以评价是目前最常用的方法包括大田筛选法、笼罩法，温室筛选法、实验筛选法，损害率等。其中温室临行筛选法又分为标准苗期集团筛选法（SSST），改进筛选法（MSST）和无选择性筛选实验等。第二类根据害虫对寄主植物的适应性反应进行评价，包括害虫的定位与定居、取食状况、新陈代谢、生长发育、成虫寿命、生殖力、产卵、孵化率、害虫种群增长等指标。第三类是依据作物抗性因子进行评价，建立于品种抗虫机制的基础上，包括形态结构、生长选择性、及生理生化指标及分子遗传标记等。第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第六节抗虫性评价技术一、植物受程度评价被害（株、叶或其它器官）率被害指数产量损失率但对耐害性为主的品种不宜用间接法评价第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第六节抗虫性评价技术二、害虫反应评价法虫口密度取食量产卵量粪便排泄量蜜露量体重减轻量死亡率生命表生化指标：某些酶的活性第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第六节抗虫性评价技术三、抗性因子评价植物的形态及化学指标（标记），植物的遗传标记技术（DNA、酶及蛋白质标记）第八章作物抗虫鉴定、筛选及育种

第七节抗虫性机制鉴定技术

选出抗性品系之后，需要区分其抗性机制。一、排趋性试验antixenosistests选择性试验freechoicetests温室中种一圆圈，虫在中。或花盆，或实验室切叶或大田笼罩。以被选择的株率等来评价。二、抗生性试验antibiosistests

非选择性试验no-choicetests可以整个植株或切取一部分、叶片圆盘、或含有提取物的人工饲料或滤膜。以害虫的生物学参数来证明：存活率和死亡率，幼虫期和成虫期，各发育阶段的体重以及生命表。但排趋性和抗生性不易区分。三、耐害性试验tolerancetests

比较受害和不受害条件下植物的生物量（biomass)损失.同时比较昆虫种群数量与感虫和抗虫品种的关系。举例：苜蓿的抗虫育种简介

(1)豌豆蚜：Jones等(1950)分析苜蓿抗虫品系Commonchilean对豌豆蚜的抗性系由一个显性和一个隐性基因所控制，且两个抗虫基因是连锁的，其交换值为28%。Glover与Stanford(1966)证实抗虫品系81—1的抗性受显性单基因支配。

(2)苜蓿斑点蚜：苜蓿抗苜蓿斑蚜的性状属数量遗传(GloverandMelton，1966)。

(3)马铃薯微叶蝉；苜蓿对马铃薯叶蝉的抗性与叶片上的柔毛有密切关系，柔毛密的品种抗叶蝉。Taylor(1936)认为柔毛的性状属数量遗传。Kitch等(J985)研究苜蓿和两种野生苜蓿：MedicagoprostrataJacquin和M．falcalaglandulosaDavid的直腺毛密度的遗传性，应用40个表型随机杂交，分析腺毛表型变异成分属累加性的占16％，狭义遗传力为o．55。苜蓿斑蚜抗性测定方法（温室）

R.CBerberetJ.LCaddelandA.A.Zarrab

一、植株栽培温室（greenhouse）容器：平培养介质：混合土（8份沙子，3份泥炭，3份珍珠岩，1.4%石灰）光照和温度：26植株数量：每重复50-70株，3排，株距3厘米重复数：最少3个其它：软化种子，用杀菌剂处理以防猝倒。播种深度1厘米，用蛭石覆盖苜蓿斑蚜抗性测定方法（温室）二、蚜虫克隆来源：克隆来自于几个田间采集的混合种群，每年补充一次饲养：在温室的易感植株上饲养（Caliverde）温度/光照：26，18小时光照苜蓿斑蚜抗性测定方法（温室）三、感虫程序植株年龄：出苗后7至8天，具有一小叶时期感染一次计植株数方法：将蚜虫撒在植株上虫量：最少每株2头时间：最长18天或多于85%易感植株死亡，抗性植株数在预期范围内，喷马拉硫鳞或二嗪农终止感染，喷后10-15天分级评价。苜蓿斑蚜抗性测定方法（温室）四、抗虫性分级1-2级抗虫：植株至少形成一个小三叶（包括高抗和中抗植株）。3级易感：在感染期间植株发育很少。4级感虫：植株活着，但形不成小三叶。5级感虫：死亡（完全出苗—1-4级死亡）。苜蓿斑蚜抗性测定方法（温室）注意问题：1、田间反应校对:筛选出的对苜蓿斑蚜有抗性的苜蓿在田间的表现和在温室评价的预测结果相近。2、生物型:

已知在美国西南地区有几个苜蓿斑蚜的生物型存在。抗性品种的表现随生物型而变化。最明智的做法要在该品种种植的地区试验该品种针对该地蚜虫种群的抗性。苜蓿斑蚜抗性测定方法（温室）3、虫源种群收集繁殖田间收集的蚜虫克隆建殖的办法是轻敲感虫的茎。与网捕相比较，可减少天敌的数量和对蚜虫的伤害。田间收集的蚜虫应在隔离条件下饲养2-3周，以确定是否有蚜虫的寄生性天敌存在。IndustryResistanceRating(forAlfalfa)

PercentResistantplantsResistanceClass0-5Suceptable(S)6-15LowResistance(LR)16-30ModerateResistance(MR)31-50Resistance(R)>50HighlyResistance(HR)苜蓿斑蚜抗性测定方法（温室）

（标准测试品种）检测的品种抗性最大期望值%可接受的抗性范围抗性：CUF-101BakerMesa-SirsaKanza6050503545---7535---6540---6030---45感虫CaliverdeArcOK08Raanger33330---50---50---50---5苜蓿斑蚜抗性测定方法（大田自然虫源，贺春贵2004）

单个植株受害（抗性）分级0级：全株叶片绿色，正常。1级：植株仅下部几个叶片发黄。2级：植株1/4叶片发黄。3级：植株1/2叶片发黄。4级：植株3/4叶片发黄。5级：植株叶片全部发黄、干枯、脱落，甚至死亡。受害级植与分级值，级值不加权。苜蓿斑蚜抗性测定方法（大田自然虫源，贺春贵2004）将0－2级的植株定为抗虫植株，3－5级定为感虫植株。大田一定要有足够的自然种群数量，否则抗性表现不出来。蚜害指数＝苜蓿斑蚜抗性测定方法（大田自然虫源，苜蓿斑蚜及害状）有蚜害无蚜害苜蓿斑蚜抗性测定方法（大田自然虫源，抗蚜及低抗品种小区）九个品种（品系）蚜害指数分布九个品种（品系）的抗蚜株率分布苜蓿斑蚜抗性测定方法（大田自然虫源，鉴定结果）调查项目HA－3M8S10S7X2X1G3Y1HU蚜害指数45.4150.0150.3049.9948.7851.7258.8560.7969.34抗蚜株率%69.2758.4950.4656.5158.7247.0037.3121.5314.77抗性等级HRHRHRHRHRRRMRLR苜蓿斑蚜抗性测定方法（大田自然虫源，贺春贵2004）AlfalfagermplasmresistanttothespottedalfalfaaphidwasdevelopedthroughmassselectionforpolygenicvariationbyHansonetal(1972)第九章现代生物技术在抗虫育种中的应用

第一节转基因技术的应用包括两个方面的应用：遗传标记和转基因技术:其中:利用基因工程技术对植物进行改造，使其获得能够稳定遗传的抵御害虫能力的技术就称为抗虫植物基因工程

(现在已有此称谓)。其中利用遗传标记技术帮助进行（抗性）相关特性植株的筛选和鉴定（品种）称之为辅助标记选择育种（MASbreeding）。（MAS，

marker-assistedselection）苏云金杆菌（Bt）是最早发现对鳞翅目的幼虫有较强毒性，后来又逐步发现该菌的不同类型菌株对双翅目、鞘翅目等7个目的昆虫亦有不同程度的杀虫活性。Bt的杀虫活性成分主要是δ－内毒素，也称杀虫晶体蛋白（insecticidalcrystalprotein,ICPs）。该蛋白系一毒素源，本身无毒性，只有在昆虫体内专一活化酶作用下才分解成毒蛋白（毒肽），发挥杀虫作用，因此该制剂对人、畜、昆虫天敌及水生动物是非常安全的。在基因水平上认识Bt杀虫活性，近年来也取得了突破性进展。BtICPs的编码基因通称Cry基因，其中最早认识的是具杀鳞翅目的幼虫活性的cryI类基因，以后又不断报道出有各种活性的cry基因。已鉴定的大约有17种以上。这些基因被转入到其它植物体内使其成为抗虫转基因植物,也是目前抗虫植物基因工程中的主要研究和实施的内容。关于基因工程的一些图片：

我国生产的部分基因

工程疫苗和药物对照抗虫转基因抗虫绵和普通绵转基因耐贮藏番茄和普通番茄转生长激素鲤鱼转基因超级小鼠

转基因抗除草剂玉米我国生产的部分基因工程疫苗和药物第九章现代生物技术在抗虫育种中的应用

第一节转基因技术的应用以基因工程为代表的生物技术的发展，开拓了防治害虫的新的技术方法。1983年，转基因植物首次诞生（烟草、马铃薯）、1994年首批转基因植物产品―延熟保鲜的番茄和抗除草剂的棉花在美国获准进入市场销售。至1998年，国外已批准商业化应用的各类基因植物产品近90种。其中大部分与病虫草害防治有关。如抗虫（马铃薯甲虫）马铃薯，抗病毒的西葫芦等。除利用转基因技术培育抗病虫抗除草剂的作物