七、植物体内有机物质运输与分配

(一)同化物运输1.运输途径、方向和速度

短距离：质外体、共质体长距离：韧皮部（筛管和伴胞）运输途径(1)P-蛋白（韧皮蛋白)

指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。功能：保护功能

筛管是有机物运输的主要通道筛管分子-伴胞复合体(sieveelementcompanioncell,SE-CC)筛管中通常存在:

2012年考研题简述韧皮部P-蛋白的特性与功能。（8分）P-蛋白主要位于筛管的内壁。有多种形态，其可能是在伴胞中合成后通过胞间连丝运到筛管分子中的。P-蛋白的功能主要是堵流维压。当韧皮部组织受到伤害时，处于高膨压状态下的筛管分子内含物会迅速向受伤部位移动，这样P-蛋白就在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的损失。(2)胼胝质(callose)功能：保护功能。是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。同化物的运输方向总的方向：源库(1)运输量的表示方法常用两种方法表示运输量运输速率(velocity)单位时间内同化物移动的距离，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异，大约范围在0.3-1.5m/h之间。质量运输速率(masstransferrate)单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所转运的干物质的质量

g/(cm2·h)或g/(mm2·s)。也称比集转运速率(specificmasstransferrate,SMTR)SMTR＝运转的干物质量/〔韧皮部(筛管)横切面积×时间〕＝g/(cm2·h)＝g/(cm2·h)×cm/cm＝g/cm3×cm/h＝运输速度×运转物浓度韧皮部运输的运输量2.运输物质的形式

化合物浓度(mmol·L-1)幼苗成年株蔗糖270259葡萄糖1.8痕量果糖0.6痕量氨基酸158113中性11986.5碱性32.42.7酸性5.923.8K+2568.1Na+33.9Mg2+44Ca2+0.13.5Cl-66.4BO43-517.8SO42-2.525.8NO3-0.13.6苹果酸0.57其他有机阴离子—13.2磷酸糖3—表6-1蓖麻幼苗和成年株韧皮部汁液主要成分和含量2009年考研题植物韧皮部筛管汁液中含量最高的无机离子是()A.K+B.Cl-C.Ca2+D.Mg2+为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，化学性质稳定,溶解度高；蔗糖水解时能产生相对高的自由能；蔗糖是光合作用的主要产物，在细胞质中合成,易随胞液快速转运。图韧皮部汁液中几种糖的结构韧皮部环割试验示意图3.运输途径的研究方法(1)环割试验环割在实践中有多种应用对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高座果率，控制徒长。在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。用高空压条繁殖白兰花(2)同位素示踪法

①饲喂根根部标记32P、35S；②饲喂叶让叶片同化14CO2；③注射将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。图6-6植物体内运输途径试验的示意图将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。（二）韧皮部运输的机制

1.压力流动学说及其实验证据压力流动学说最初是由明希1930年提出的。目前大部分能接受的。同化物在筛管内是随集流流动的，而集流是由输导系统两端的膨压差引起的。2011年考研题下列学说中用于解释韧皮部有机物运输机制的是（）A.化学渗透学说B.内聚力-张力学说C.酸生长学说D.压力流动学说新压力流动学说1）同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。2）压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断装载，库端同化物不断卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即：源侧筛管：同化物装载→蔗糖↗→水势↘→吸水→膨压↗库侧筛管：同化物卸出→蔗糖↘→水势↗→失水→膨压↘3）只要装载和卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。图压力流学说示意图虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流加入溶质移去溶质源端库端韧木压力流学说模型2008年考研题简述韧皮部同化物运输的压力流动学说压力流动学说的实验依据(1)筛管间的筛孔必须是开放的(2)各种溶质以相似的速度被运输(3)在同一筛管中没有双向运输的发生(4)在源端和库端存在膨压差(5)韧皮部运输本身所需消耗的能量甚少下列能支持韧皮部运输压力流动学说的是A.筛管分子间的筛板孔是开放的

B.P蛋白特异地存在于筛管细胞中C.蔗糖是筛管汁液中含量最高的有机物

D.韧皮部物质的运输存在着双向运输现象2012年考研题2.胞间连络束与胞质泵动假说六十年代英国赛尼（thaine）等认为,筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束反复地、有节奏地收缩和张弛，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。可解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的运动，使糖分向相反方向运输。3.P蛋白收缩推动假说筛管腔内有许多P蛋白靠ATP能量作上下收缩或扩区，推动筛管中有机物运转（三）韧皮部装载与卸出(1)同化物生产区

叶肉细胞(C4植物还包括维管束鞘细胞)。(2)同化物累积区

主要由小叶脉末端的韧皮部薄壁细胞组成。(3)同化物输出区主要是指叶脉中的SE-CC。韧皮部装载

同化物从合成部位进入筛管的过程。A.经中间细胞的共质体装载B.经普通伴胞的质外体装载光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

1.质外体韧皮部装载

(2)蔗糖由质外体进入SE-CC复合体

蔗糖进入质外体后不发生水解，直接经伴胞进入筛管。蔗糖是通过蔗糖-质子共运输的方式进入伴胞的。这是一个需能的主动运输过程。同向质外体装载过程：两个阶段(1)蔗糖从光合细胞向质外体的释放

大部分光合细胞形成的光合同化物如蔗糖首先经胞间连丝进入这些特化细胞，然后再通过这些细胞释放到质外体中。支持质外体装载的实验证据：①许多植物（如大豆，玉米）小叶脉SE-CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接；②在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖浓度可高达800～1000mmol·L-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmol·L－１左右；③用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；④用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；⑤代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程；⑥用质外体运输抑制剂PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理14CO2标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现SE-CC复合体中几乎无14C蔗糖存在。这些结果都直接或间接地说明韧皮部装载通过质外体。2.共质体韧皮部装载

指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体装载途径,很少有胞间连丝。例如甜菜，许多豆科植物等。共质体装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、水苏糖等多聚糖，大量的胞间连丝，例如锦紫苏、西葫芦和甜瓜等。装载的途径与所运输糖的形式有关质外体装载共质体装载支持共质体装载途径的实验证据：①许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接；②一些植物同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感；③将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。韧皮部卸出

韧皮部卸出指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。1.筛分子卸载同化物离开库组织中的筛分子的过程。2.短距离运输在筛分子卸载以后，同化物通过短距离运输途径被运送到库中的其它细胞。3.储存和代谢在最后一步中，同化物在库细胞中储存或进行代谢反应。同化物输入到库细胞的过程包括以下的步骤：卸出途径

共质体途径

SE-CC与周围细胞间有胞间连丝质外体途径SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝A.共质体韧皮部卸出途径B.质外体韧皮部卸出途径类型1：卸出发生在筛管分子－伴胞复合体。类型2：卸出发生在远离筛管分子－伴胞复合体的其它部分。2A：卸出离筛管分子－伴胞复合体稍近；2B：卸出离筛管分子－伴胞复合体稍远C.蔗糖进入接收细胞的可能方式。1.共质体卸出（营养器官）

一般来说，正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的。蔗糖：SE-CC复合体→胞间连丝→库细胞（顺浓度梯度）实验证据主要有：

(1)膜不通透染料的卸出研究

用膜不通透染料观察拟南芥根尖韧皮部卸出途径，证明不通透染料是通过胞间连丝运输的(2)

14C同位素示踪研究在14C蔗糖从韧皮部卸出的过程中，没有检测到14C蔗糖进入质外体空间或在胞外降解。(3)溶质跨膜运输抑制剂的应用运用蔗糖跨膜运输抑制剂PCMBS发现，PCMBS并不抑制蔗糖的韧皮部卸出。

2.质外体卸出（贮藏器官）②③质外体卸出结构特点：植物组织的SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝。蔗糖：SE-CC复合体→质外体→分解→G+F→库细胞库细胞（四）同化物的配置和分配

同化物配置指光合同化物的代谢转化去向与调节。源叶和库器官中都有同化物的配置。

一、光合细胞中同化物的配置

淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向直接决定了有机碳的分配。继续参与卡尔文循环磷酸丙糖留在叶绿体中→淀粉细胞质→蔗糖→液泡贮存运输到库细胞（一）淀粉合成1、部位

叶绿体2、途径

ATP

AGP

SS

DHAP→FBP→F6P→G6P→G1P→ADPG淀粉（直链）

SBE

淀粉（支链）3、调节酶

AGP（ADPG焦磷酸化酶）（G1P→ADPG）

SS（淀粉合成酶）

SBE（淀粉分支酶）

（二）蔗糖合成1、部位

细胞质2、途径

UTPUGP

SPS

DHAP→FBP→F6P→G6P→G1P→UDPG→蔗糖磷酸→蔗糖3、调节酶

1）FBP酯酶（FBP→F6P）F2,6BP是抑制剂

2）SPS（蔗糖磷酸合成酶）（UDPG→蔗糖磷酸）G6P提高SPS的活性，而Pi则抑制该酶的活性二、库细胞中同化物的配置蔗糖从库端韧皮部SE-CC复合体卸出，进入库细胞后就可在相应酶的作用下形成淀粉。蔗糖在库细胞内代谢的快慢，不但决定了淀粉形成的速度，收获器官的产量，而且对源端的光合作用及胞内同化物的运输和分配、乃至同化物韧皮部运输（包括装载、长距离运输和卸出）都具有调节作用。（一）蔗糖的代谢

1.降解

PPP途径

转化酶己糖（G+F）F6P→EMP

蔗糖→G6P→蔗糖

蔗糖合成酶

UDPG+果糖G1P→UDPG→蔗糖

+UDPADPG→淀粉2.合成以蔗糖为最终贮藏物的植物或器官（甘蔗、甜菜块根）(二)淀粉的合成

以淀粉为最终贮藏物的植物（水稻、小麦、玉米、马铃薯、山芋等）。部位：淀粉体淀粉合成的途径淀粉合成酶有两种形式：一种位于淀粉体的可溶部分，称可溶性淀粉合成酶（solublestarchsynthase,SSS）；另一种是和淀粉粒结合的，称结合态淀粉合成酶（granuleboundstarchsynthase,GBSS）。图6-18直链淀粉和支链淀粉的合成图示3-磷酸甘油醛和无机磷酸根离子调节淀粉合成的过程。另外，图中还显示两种分支酶催化独立的反应。也许，这两种酶必须共同作用，才能合成出支链淀粉。同化物的分配同化物的分配是指同化物向库的输配。同化物主要指由叶片制造的光合产物，它向各个库器官的分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。同化物的分配受内外因素的影响一、源库特点和相互关系1.源-库单位

同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位结果期的番茄植株，每隔三叶着生一台果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源-库单位图6-19菜豆的源-库单位模式图图6-20番茄的源-库单位模式图

源库概念是相对的，其组成不是固定不变的，它会随生长条件而变化，并可人为改变。2.库的类型(1)代谢库和贮藏库代谢库

代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织,如幼叶、花器官；贮藏库

贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。(2)可逆库和不可逆库

可逆库

(临时库或中间库)

。不可逆库(最终库)如果实、种子、块根和块茎等。3.源和库的量度

(1)源强

源器官同化物形成和输出的能力。(1)光合速率

(2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率

。(3)叶肉细胞蔗糖的合成速率

蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶是蔗糖合成的两个主要调节酶，是最能代表源强的指标。(2)库强库强库器官接纳和转化同化物的能力。库强是库的大小(库容)和库活力的乘积。库容能积累