第三章-适应、应激与生物节律(家畜环境卫生学)

第三章适应、应激与生物节律动物对环境刺激的反应的形式特异性反应和非特异性反应第一节适应一、适应的概念适应（Adaptation）在复杂多变的环境中，生物从分子到细胞、组织甚至整个机体对内部和外部环境刺激产生有利于缓解生理紧张状态的反应。有利于内环境的稳定。包括表型适应与遗传适应应激反应、习惯、服习和驯化是动物是在适应过程中的不同阶段的不同表现。适应性：生物对其在外界环境作用下所产生的反应过程中的调整能力与程度。它能使生物有机体一切功能保持着与周围外界环境的动态平衡，保证其在变化的环境条件下正常地生存与繁衍后代。适应性有强弱之分，适应性差是指其耐受程度弱，对环境变化敏感，应激反应强烈；适应性强是指家畜对外界环境的变化耐受幅度大，应激反应较弱。生物适应的常用术语：1、习惯动物对重复刺激的感知性逐渐降低的过程，是动物短期适应外界环境的初级阶段。非感官适应与反应疲劳，是中枢神经系统反应性的消弱。2、风土驯化风土驯化（acclimatization）是指家畜逐步适应新环境条件的复杂过程。既可以指优良的育成品种对不良生活条件的适应，也可指原始地方品种对良好与丰富的饲养管理条件的反应，还可表示家畜对新环境中某些疾病的免疫能力提高。家畜风土驯化主要是气候驯化和饲养条件驯化两个方面。气候驯化是动物在生产条件下对自然气候的适应。驯化的过程是通过动物神经、内分泌和酶系统的调整而实现的。驯化的目的是使动物在新的环境中保持内环境稳态，以减少动物对外界环境的依赖，提高生物对外界环境的适应能力。3、服习动物个体在生命环境过程中所产生的能够缓解实验条件下某种气候因素所引起的生理紧张状态的反应。特指动物在实验条件下对一两种气候因素的适应。二、适应的种类1、表型适应在外界环境发生变化时，生物表型性状发生的有利于生存的表现，表现为行为、生物化学、生理机能、组织与解剖及形态等方面。基因型改变与环境变化共同作用的结果。2、遗传适应指动物在自然选择或人工选择作用下获得的有利于种群生存的基因型改变。有利于动物在特定环境中维持内环境稳态三、适应的表现（一）行为的适应动物行为具有两个基本功能：在变化环境中生存的手段适应环境变化的工具先天性行为：对相对不变的刺激的一种反应后天性行为：在特定环境或刺激下，由大脑皮质参与并经学习与记忆而形成的一种条件反射。是对环境刺激做出的一种生理性反应，否则会被自然选择淘汰（二)生理适应最重要表型适应。表现在神经、内分泌、循环、呼吸、消化和代谢等各种生理机能上，通过生理机能的调节，适应外界的变化。高温、热喘，寒冷，寒颤。（三）形态适应动物在外界环境的影响下，体形和结构发生了某些有利于生存的变化。1、毛色、肤色高温、高寒地区的黑色素多。干旱地区的棕黄色多家畜有色素的眼睑比无色素的白眼睑患眼癌的机会少。如海福特牛，头部及脸部白色，眼睑缺乏色素，因而最易感染眼癌，在太阳照射强烈的地区更为严重。开始发病时表现为轻度的眼结膜炎或眼睑炎，后发展为眼癌。2、体格、体表与体型寒冷地区体格大、呈球型，体表面积相对小；动物体型紧凑，与地面接触的体表面积相对较小，也有利于动物御寒。如猪、牛的类型与品种。3、体被低温地区动物绒毛多，利于保温。寒冷地区表皮比较致密、重而厚热带地区表皮层薄而疏松，皮下脂肪少。热带动物则将皮下脂肪作为绝缘层。北极的动物用很厚的皮下脂肪层贮存能量和保温。沙漠地带的动物，背部有局部脂肪，用于防止外界热量进入身体，而肋部一般脂肪少，可通过对流或蒸发散热。4、消化系统结构与动物的食性有关。肉食：消化道与体长相比比较短。这是因为其食物富于营养，可消化程度高。杂食：消化道比较长。例如，驯化了的家猪能食入并消化大量饲料，其小肠和大肠的长度比野猪长得多。反刍动物的消化道，适应于体积大而营养差的饲料，而瘤胃就成为借助微生物分解粗纤维的场所。单胃草食动物（如马）的消化道则具有对于粗纤维有较强消化力的盲肠。(四）遗传适应

基因突变：环境发生变化时，群体产生有有益于生存的突变基因，通过选择该基因在群体中发展，形成遗传适应。基因活化：是指在新的环境条件下，基因库中原有的、有利于生存的未活化基因被活化而产生生物功能，形成了遗传适应。是物种对环境中长期不变的刺激产生的一种反应，是物种长期进化的结果，遗传适应的表现具有物种特异性。行为适应和生理适应出现的较快，维持时间较短，外界刺激停止后，短时间内部分或全部消失；形态适应出现较慢，几个月甚至一年以上，一旦形成，维持较长时间，甚至终生不变；遗传适应出现很慢，需要几年甚至数年，一旦出现，可通过时代交替在种族内延续。四、适应过程的调节1、神经调节首先出现，准确、快速，起主导作用。改变行为状态、生活习性以及某些生理机能。2、体液调节（环境因子的作用持续）普遍、持久3、形态结构调节（环境因子的作用持久）环境因子的长期作用，南北引种4、遗传调节（环境发生较大幅度变化时，自然选择和人工选择）定向选择与定向培育五、提高加家畜适应力的主要措施适应性指家畜对环境适应能力的强弱。适应良好的家畜的特点：A、发病率和死亡率不超过正常水平B、各种生理表现无异常C、体格达到品种标准、体型外貌正常；D、生产性能良好，达到品种要求提高家畜适应性的主要措施：1、锻炼注意针对性、适应能力的限度与锻炼后的适应为非遗传性2、育种不同品种适应环境的能力不同，杂交可以提高后代的适应性选种：对家畜适应性进行选择，比对生产性能选择更能提高生产能力引种：引种成败的关键，主要取决于原产地和引入地在自然环境方面的相似性。用温湿度叠比法，重叠的越多，引种成功的把握越大，重叠少时，谨慎引种。杂交改良：注意保留其对当地环境的适应能力，当提高生产力的意图与适应性发生矛盾时，应将适应性放在首位。第二节应激一、应激的概念与性质1、基本概念

应激（stress），坎农（W.B.Cannon)首先将其用于生理学，表示可以破坏机体内环境稳定的各种刺激，后来H.Selye将这一术语用于医学，表示作用于机体的各种环境刺激所引起的机体非特异性应答反应的总和。在畜牧兽医界公认是：机体对外界和内部环境的各种超常刺激所产生的非特异性应答的总和。

寒冷打颤（特异性应答）肾上腺皮质激素炎热出汗（特异性应答）

可见，不良刺激引起机体的特异性反应和非特异性反应（应激）同时发生，但又有区别。环境中凡能引起机体呈现“紧张状态”（应激）的环境刺激称为应激因子或应激源（stressor)。

应激因子种类很多，如气象因素突变、噪声、拥挤、转群、运输、惊吓、外伤、预防注射、断喙、去势、换料等都会使动物出现应激状态。2、性质是动物机体在长期进化过程中形成的一种生理反应；在畜牧生产和兽医临床实践中巧妙地利用适度应激所获得的适应，来提高畜禽的适应性、生产力和治疗某些疾病是一种非特异反应

应激反应时动物对各种环境刺激所产生的相同的反应，即反应的表现不因环境因子种类的不同而变化。尽管作用于动物体的环境因子种类众多，但任何环境因子刺激只要达到一定的强度，在引起针对该种刺激的特异反应的同时，还引起”模式化、千篇一律的“非特异性反应，这种非特异性反应才是应激对动物自身有利。

增强耐受限度，扩大了生存空间。二、适应与应激的异同1、均为生物对外界刺激的反应。应激是动物适应环境的一种形式；2、性质不同。应激表现为生理反应和行为反应，适应既包括生理反应，还包括行为反应、形态特征反应乃至遗传反应3、动物对任何环境均有适应，但并非都有应激。环境变化和动物应激反应的关系。p24三、应激原凡能引起应激反应的环境刺激称为应激因子（应激原或致紧张因素）。凡能引起特异反应的环境刺激称为特异性刺激如常见的应激原（应激原stressor）有：环境骤变、温度过高过低、噪声或光照过强、运输、打斗、惊吓、外伤、预防注射、断奶、突然更换饲料等。应激原分类应激原按照强度和持续时间，可以分为：（1）高强度长期应激原危害最大，作用强烈，反应明显，易被觉察和重视，应加以预防。如长时间的噪声环境的刺激，舍内机械运转，饲料机械运转，周围工矿企业产生的噪音等。（2）低强度长期应激原作用弱，不明显，持续时间长，不易被发现和重视。在畜牧业生产中，特别是高度集约化的畜牧业生产，这种应激原非常多，对生产造成的损失较大，如猪群中等级地位低的个体长期处于心理应激状态，生产力和健康状况差，成为“垫窝猪”，死亡率极高，应予以足够重视。（3）低强度短期应激原易于适应，危害很小，还利于锻炼动物机体的调节和适应能力。可以使家畜进入适应阶段。（4）高强度短期应激原反应强烈、易于发现，如能获得适应，对生产损失小；若不能获得适应，或不能及时发现并消除应原，则对生产造成的损失大。按应激原性质

可以分为：（1）物理性应激原过冷、过热、噪声、辐射及气流，过低的气压等。（2）化学性应激原

高浓度的NH3、CO2、H2S等有害气体，水和饲料中的重金属离子、农药、饲料贮存霉变所产生的毒素、天然有毒植物及其它有毒有害有化学物质。（3）生物性应激原如细菌、病毒、寄生虫侵袭、植物中的变应原物质以及动物的撕咬等。（4）营养性应激原如饲料种类、成分或水质骤变，饲料或饮水数量不足，日粮养分不平衡，给料方式突变等。（5）管理性应激原

正常的管理环节造成：如断尾、断喙、称重、转群、打耳号、去势及烧烙等；管理不当引起：如囚禁、驱赶、粗暴地抓捕、鞭打、饲养密度过大，运输、管理制度和人员更替等。（6）心理性应激原如动物群体等级地位的争夺、惊吓等。（7）运输应激原如装卸运输工具不合理、运输途中环境恶化、粗放的饲养管理、动物到达目的后的生硫环境等。其它人为因子如超强度选育、试验因子等。

生产上p25不可能、没必要消除所有应激原，应当避免——、——的应激原四、应激反应的基本过程和机制

（一）应激反应的基本过程

根据机体在应激发生过程中的主要变化，可将应激发生发展过程分为三个阶段。1.惊恐或动员阶段（数小时至数天）是机体对应激原作用的早期反应和全身防卫的总动员，出现典型的全身适应综合征。作用是动员动物体内贮存的能量抵御应激原刺激，以恢复内环境的稳定，但此时机体尚未获得适应。表现为注意力高度集中于刺激物，毛发竖立，目光锐利，血管收缩，呼吸加快，心搏过速，因而称为惊恐阶段（休克相，几分钟至24小时），强烈时，直接进入衰竭死亡阶段。一般时，反休克相：机体防卫反应得到加强2、抵抗或适应阶段（数小时、数天或数周）在抵抗或适应阶段，动物机体克服了应激原作用而获得了适应，表现为：机体物质代谢恢复正常，应激初期应激原的不良作用得到补偿

一般情况下，应激发展只进行两个阶段：动员阶段和适应阶段。若应激原长时间作用或作用加强，机体不能克服应激原的作用，获得的适应又丧失，应激反应进入衰竭阶段。3、衰竭阶段如果应激原持续作用下去或强度过大，而且动物没有躲避的可能，则动物进入衰竭阶段。异化作用重新占据优势，组织中蛋白质和脂肪等机体贮备养分被分解，出现各种营养不良，体重和生产力急剧降低。最后机体贮备养分耗尽，新陈代谢出现不可逆变化，各系统功能陷入紊乱状态，许多重要机能衰竭，导致动物死亡。各阶段反应界限并不总是明显确定，有时不按顺序出现。而在大多数情况下，应激反应可以进入适应阶段，如果应激原作用不再加强或作用停止，各种反应过程均可完全恢复正常状态，并不出现衰竭阶段的反应。在畜牧生产中，动物的大多数应激反应属于此类。（二）.应激反应的机制机体对应激的反应据其性质可分为：生理性的反应和心理性的反应。目的:消除或减轻应激因子对机体的作用，使机体处于体内平衡状态。应激反应的机制1、

交感-肾上腺髓质轴（首先起作用）2、

下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴（反应较慢，持续时间长)3、

下丘脑-垂体-甲状腺轴4、

下丘脑-垂体-性腺轴(繁殖机能下降，导致不育）5、

其它调节应激反应机制十分复杂，机体作为一个有机整体，通过神经-内分泌系统几乎动员所有器官和组织来对付应激原的刺激。其中，中枢神经系统即大脑皮质起整合作用，交感-肾上腺髓质轴和垂体-肾上腺皮质轴、垂体-甲状腺轴、垂体-性腺轴起执行作用

应

激因子中枢神经下丘脑

垂体前叶

肾上腺皮质

皮质重量增加皮质胆固醇降低皮质细胞内脂质增加

肾上腺髓质

.淋巴器官萎缩、免疫抑制.血球变化.血液中离子变化、胆固醇下降、氮生成物增加.胃肠溃疡.抗炎作用增强.抗体活性下降

.血糖增加.血管收缩、血压上升.呼吸率增加.肌肉紧张度增加.神经感应性增强

促肾上腺皮质激素皮质激素肾上腺素(儿茶酚胺)内分泌通路交感神经通路应激引起机体生理变化示意图五、应激对家畜健康和动物生产的影响（一）.应激与免疫主要:应激过程中肾上腺皮质激素分泌增加的结果。肾上腺皮质激素对机体的体液免疫和细胞免疫均具有抑制作用。糖皮质激素抑制了机体的免疫器官和淋巴组织的蛋白质合成，使淋巴器官如胸腺、脾和腔上囊萎缩，以及白细胞总数、淋巴细胞量减少，从而影响机体的免疫功能。（二）.应激与疾病

应激因子的作用破坏了机体的生理或心理平衡而影响其抗病能力。致使某些亚临床疾病的发作，或使机体对某些疾病的抵抗力增强或减弱。应激胃和十二指肠的出血性溃疡抑制免疫削弱了对肿瘤的抵抗力传染病及病毒性疾病的发生（三）.应激与生产性能关系极为密切，应激对动物生产和健康既可产生有利的影响，又可产生有害的影响，其性质主要取决于环境刺激的程度、持续的时间和动物机体的状态。一般来说，家畜发生应激反应后，增重变慢甚至出现负值，料肉比增大，成本升高，畜牧业生产水平降低。对畜牧生产危害大而又容易被忽视的应激原主要有：（1）心理应激在畜牧生产中，家畜接触新环境、受惊吓、人的粗暴对待、争斗、社群地位低下、缺乏必要的刺激和信息、孤独等，均可造成心理应激。心理应激影响动物生长和增重。（2）饲养密度饲养密度过大，不仅使圈舍空气质量恶化，还会使争斗机会增多，畜禽经常发生咬耳、咬尾，啄肛、啄羽等行为，影响生长和增重，并使发病率和死亡率提高。（3）畜牧兽医技术措施断奶、称重、去势、去角及疫苗接种等畜牧生产和兽医造成的增重降低，抵抗力和免疫力下降，需1~2周后才能逐渐恢复。去势、去角应激一般1周内难以恢复，手术时年龄越小，恢复也越快应激对畜禽生产性能的影响（1）在应激情况下，生长期幼畜常出现性腺发育不全，成年家畜精子和卵子的生成、发育及成熟受阻，特别是母畜会出现胚胎早期吸收、流产和不孕等现象。（2）应激对产蛋性能的影响在应激状态下，家禽的内分泌功能紊乱，与产蛋有关的激素如GnRH（促性腺激素释放激素）、LH（促黄体激素）、FSH（促卵泡激素）和雌激素分泌不足，导致产蛋率急剧下降。例如，开产母鸡一经停止补光或装笼，产蛋率下降29.71%，而且应激作用有持续的后效作用，尽管应激因素消除，产蛋率有所恢复，但始终比应激前的水平低21.59%（3）蛋的品质

应激原刺激家禽，使家禽内分泌系统失调和矿物质摄入量不足，影响钙、磷代谢，导致蛋壳厚度减小，破壳蛋、畸形蛋和软蛋比率增加。例如，某鸡场对开产蛋鸡进行装笼引起应激，软蛋率达50%以上（4）应激对泌乳的影响

严重的环境应激往往导致奶畜产奶量下降，高产奶畜对环境应激的反应更为强烈。挤奶时的各种干扰、挤奶员的粗暴对待，都会成为应急原而抑制排乳反射，导致产奶量下降，使乳房炎发病率升高。应激对家畜健康的影响严重的应激使动物免疫力和抵抗力下降，从而危害动物的健康，导致发病率和死亡率增加。例如，初生仔猪在21OC低温中，3天之内死亡率比补暖的高9.0%。我国新疆、内蒙古等牧区冬季冷应激使羔羊死亡率升高，当气温为1.36OC时，羔羊死亡率为21.90%，而气温为6.35OC时，羔羊死亡率则为13.63%。

对肉质的影响

将肉用畜禽往屠宰场运输，以及宰前饲养管理不当，都会导致较强的应激，从而造成屠体肉品质下降。例如，猪屠宰前因运输途中拥挤、捆绑、挤压、咬架或受到冷热及电等刺激，屠宰后的肉呈苍白(pale)、松软(soft)、有渗出液(exudation)PSE肉。应激还可导致另一种低品质肉，即切面干燥（dry）、肉质较硬（firm）、肉色深暗（dark），将这种肉称为DFD肉。DFD肉是畜禽遭受低强度长时间应激原作用所致由应激直接引起的疾病有：（1）临床突毙症（猝死）由于强烈应激，导致动物突然死亡。多见于产肉性能好、体重约为30~90kg的猪。在迁徙，合群，争斗，驱赶和捕捉过程中，动物受到强烈刺激引起应激反应，导致动物突然死亡，临床症状为尾巴快速震颤，全身僵硬，张口呼吸，体温升高。动物死亡后剖检，可见内脏充血，心包液增加，肺充血。（2）运输综合症

在运输过程中，由于饲料、饮水不足以及生活环境改变造成的心理应激，加之拥挤，通风不良等，造成动物应激而诱发疾病。临床症状为动物呼吸和脉搏加快，体温升高到42~43OC，精神沉郁，全身颤抖，有时动物发生呕吐，体重下降。屠宰后，肉质下降，表现为白肌肉、黑干肉等。高密度集约化畜牧生产的环境一方面使微生物的生命力和毒性大大加强，另一方面应激因素增多使家畜抗病力减弱，易感性增强，导致一些疫病在畜群中暴发。如近年来暴发的禽流感，牛、猪的口蹄疫、猪兰耳病等，使饲养者蒙受巨大损失。此外，长期应激可使动物健康受到损害，发生一些兽医临床较少遇到的疾病，如浮肿病、营养障碍、瘤胃过角质化、肌力减退、无乳综合征、猪应激综合征等

六.应激的监测与预防

1.现场观测法（急性应激和慢性应激）2.激素监测法（家畜：促肾上腺皮质激素/皮质类固醇比值，家禽：胰高血糖素）3.酶学监测法（CPK,ALD,LDH)4.氟烷监测法（区分抗应激猪和应激敏感猪，不能区分隐形携带者）5.遗传监测法(电泳。酶、蛋白质、血型与应激性的关系）（一）应激的监测

1.改善环境条件减少、减轻或消除环境应激因子的不良影响，为家畜创造一个良好的环境条件，是预防环境应激的最重要措施。①避免环境骤变②改善环境卫生，如合理的畜禽建筑设计，防治各种环境污染。（二）、环境应激的预防③保持良好的饲养管理条件（饲料营养充足，适宜的饲养密度，减少对畜禽的干扰，防暑降温和防寒保温等）。

④改善运输条件，避免高温、拥挤、野蛮装卸等运输条件。

⑤避免几种应激因子集中作用机体。不然，会加重应激对机体的作用。2.选育抗应激品种选育、推广抗应激的家畜品种，淘汰应激敏感家畜。敏感性与遗传基因有关。如6－15周龄的仔猪吸氟烷3－5分钟，出现四肢强直，则为氟烷阳性猪，应予以淘汰。3.药物的应用应激预防、促适应剂、对症治疗药物、或应激缓解剂维生素类：如VcVBVE都有一定的抗应激作用。

镇静剂：氯丙嗪、利血平（禁止在饲料中添加）；刺五加等。

抗应激制剂：琥珀酸盐（丁酸二酯）蛋鸡50mg/kg体重，喂20－30天，

能使处于应激状态下的家禽恢复产蛋性能。

延胡索酸：每千克体重100mg，可提高雏鸡的成活率和生长速度。电解质：饲料或饮水中添加

KCl

；5％NaHCO3静脉注射等。

其它：微量元素等的添加等。

4.加强锻炼

适当的应激对提高机体的抗应激能力是有益的，畜牧生产中能使畜禽得以锻炼的机会是很多的，作为饲养管理人员应当有计划地让畜禽经受这种锻炼，甚至可以人为创造锻炼条件。本章结束！2、代偿阶段（stageofadaptation)

机体各器官机能调整，适应了环境的变化，机体机能状态与环境之间建立了新的平衡。3、衰竭阶段（stageofexhaustion）

若应激因子过强或作用时间过长，或机体抵抗力较弱，在代偿适应阶段代偿能力可能耗尽，而出现适应机能减弱失效，机体又出现类似于警戒阶段的症状，终因代偿失败而发展为各式各样的应激综合症。

应激发展的过程不在应激反应本身，而主要取决于造成应激的不良刺激的特征。三、机体对应激的反应（生理性和心理性）1、生理性（1）神经系统主要是植物性神经系统的反应。

应激因子刺激首先使交感神经系统兴奋；同时使肾上腺髓质分泌儿茶酚胺类物质，加强代谢过程。血流量重新分布，支气管扩张，瞳孔扩大，血中淋巴细胞增多。机体进入适应阶段或外界刺激消失后，交感神经紧张性下降，副交感神经功能恢复。（2）内分泌系统

a、肾上腺髓质激素

应激时肾上腺髓质分泌增加。该反应主要发生在应激过程的警戒阶段，1911年，cannon把这时儿茶酚胺对各器官系统的作用称为应急反应（emergencyreaction）。

b、肾上腺皮质激素

刺激下丘脑促肾上腺皮质激素释放激素（CRF）垂体前叶促肾上腺皮质激素（ACTH）肾上腺糖皮质激素（GC）分泌

c、其它激素

生长素、胰高血糖素、促甲状腺激素分泌增多，性激素分泌减少。总的情况来看，促进分解代谢的激素分泌增加，促进合成代