第5章数量遗传遗传

第五章数量性状遗传1主要内容第一节数量性状遗传分析第二节数量性状的基本统计方法第三节遗传率的估算第四节近亲繁殖第五节杂种优势2一、基本概念

质量性状：呈现不连续变异的性状,表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状称质量性状。

数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，用数字描述的性状。

3质量性状数量性状豌豆红花×白花小麦深红粒×白粒CCccR1R1R2R2r1r1r2r2

↓↓红花中红粒CcR1r1R1r1↓↓红花：白花深红：中深红：中红：浅红：白色3：11：4：6：4：14数量性状和质量性状的区别5二、数量性状的特征1、变异是连续的2、容易受环境的影响而发生表型改变3、两个基因型纯合的亲本杂交，F1表现双亲的中间类型，但变异范围较小。4、F2表型也介于双亲之间，但变异范围大于F1。5、当双亲不是极端类型时，F2可分离出高于双亲或低于双亲的类型，即表现为超亲遗传6超亲遗传:指在数量性状遗传中，杂种第二代及以后的分离世代群体中，出现超越双亲性状的新表型的现象。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟

F1A1a1A2a2A3a3

F2群体的基因型有27种，其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟；基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，将比早熟亲本更早熟。二、数量性状的特征7三、数量性状的遗传基础——多基因假说数量性状是许多对微效基因或多基因（polygene）的联合效应所造成，符合孟德尔遗传定律多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。多基因不能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效的微效基因的效应是相等，而且相互累加微效基因显性不完全微效基因对环境敏感8杂合等位基因数目分离的等位基因数目F2中极端表型的比例F2中的基因型数F2中的表型数F2中各表型比为二项式各项系数1231=3

3(R+r)2

2432=9

5(R+r)43633=27

7(R+r)64834=81

9(R+r)8n2n3n

2n+1(R+r)2n多基因控制的数量性状遗传9假设玉米穗长由三对基因(A1/a1，A2/a2，A3/a3)控制，如果A1A1A2A2A3A3基因型的亲本穗长为18cm，a1a1a2a2a3a3基因型的亲本穗长为12cm，根据多基因假说，可知A基因效应值（A1=A2=A3）为18cm/6=3cm，a基因效应值(a1=a2=a3)为12cm/6=2cm，每一个A比a能增长1cm，若不考虑环境效应的影响。PA1A1A2A2A3A3×a1a1a2a2a3a318cm12cm数量性状基因累加效应估计10F1A1a1A2a2A3a315cm↓F1

(1/4A1A1：2/4A2a2：1/4a1a1)(1/4A2A2：2/4A2a2：1/4a2a2)（1/4A3A3：2/4A3a3：1/4a3a3）=6A(0a):5A1a:4A2a:3A3a:2A4a:1A5a:(0A)6a频率：1/64：6/64：15/64：20/64：15/64：6/64：1/64穗长：18：17：16：15：14：13：12随着基因数的增多，再加上环境效应的影响，使分布越来越接近于连续型的正态分布。11四、微效多基因与主基因

控制数量性状的一系列效应较小的基因。或决定数量性状的基因，由于基因数众多，每个基因作用微少，因此将这些基因通称为微效基因（minorgene）对于性状的作用比较明显的1对或少数几对基因。或决定质量性状的基因，每个基因作用比较明显，又叫主基因(majorgene)。关于微效基因与主基因作用性质的区别可看下例：花斑奶牛的花斑，花斑的有无由一对主基因S/s控制，当基因型为ss，牛身上出现花斑。而花斑的大小受一组微效多基因的控制1213五、数量性状基因座微效多基因学说把问题绝对化了，它假设基因与基因间没有一点显隐关系，实际上决定数量性状的等位基因间也存在着显隐性等关系，非等位基因间还存在上位等互作关系，另外基因的作用不可能是相等的。决定数量性状的多个基因并不是均匀地分布于各条染色体上，有时较多的基因较集中地分布于同一染色体上，并且较集中地分布于同一染色体的一定区段上，从而形成数量性状基因座（QuantitativeTraitLocusQTL）。既然多个基因较集中地位于同染色体的一定区段上，就有可能与位于这一条染色体的某一基因发生连锁，并且能对数量性状进行基因定位，及进行数量性状的转基因（从一种植物到另一种植物）14例如科学家发现在菜豆中，种皮颜色紫色/白色与种子重量间具连锁遗传现象。（种皮）紫色、（种子）较大×白色、较小↓紫色中大×白色、较小↓1/4（PP）：2/4Pp：1/4pp紫色：紫色：白色30.7(厘克):28.3:26.4

151、区分性状的方法不同，有些性状既有数量性状的特点又有质量性状的特点。如小麦的粒色。2、双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表现质量性状，有时表现为数量性状。如植株高矮六、数量性状与质量性状的划分不是绝对的16例如：P：高杆╳矮杆T1T1T2T2T3T3

t1t1t2t2t3t3

F1：T1t1T2t2T3t3

F2：6T5T4T3T2T1T0T比率：1615201561六、数量性状与质量性状的划分不是绝对的17P高杆╳矮杆T1T1T2T2T3T3

T1T1T2T2t3t3

F1T1T1T2T2

T3t3

高杆F2

3T3t3:1t3t3高杆：矮杆六、数量性状与质量性状的划分不是绝对的183、因观察的层次不同，性状的遗传方式不同宏观层次上不连续分布，则表现质量性状，但决定性状的基本物质是连续分布的，则表现为数量性状。如动物的单胎和多胎。六、数量性状与质量性状的划分不是绝对的19数量性状和质量性状的区别基因控制变异分布表型分布受环境影响遗传规律性状特点研究对象数量性状多基因正态分布连续大孟德尔遗传(多基因假说)易度量群体质量性状单基因二项分布分散小孟德尔遗传不易度量个体和群体2019世纪初，约翰逊用市上买来的菜豆做实验，这些菜豆有轻有重，参差不齐，轻的只有15厘克，重的可达90厘克。他从轻重不一的19粒菜豆出发，建立了19个纯系。七、数量性状和选择纯系：指从一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯一的。21七、数量性状和选择纯系学说：认为在自花授粉植物的天然混杂群体中可分离出许多基因型纯合的纯系。因此，在一个混杂群体中选择是有效的。但在纯系内个体所表现的差异，是环境的影响，是不能遗传的。所以在纯系内继续选择是无效的。优点：区分了遗传的变异与不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性。22第二节数量性状的统计分析一、平均数二、方差三、标准差23一、平均数平均数:是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。通过把全部资料中各个观察的数据总和加起来，然后用观察总个数除之。公式如下：24二、方差——V一个资料的分散程度或离中性仅从平均数上还不能反映数量性状的全貌，因为平均数仅反映群体的平均表现，至于群体内的变异情况，即个体间的差异是反映不出来的。方差反映个体测量值与平均值的偏差程度，它能反映表型分布的关键信息。方差大，表示分布范围广，方差小，表示各观察值比较接近。25二、方差——V一个资料的分散程度或离中性S2=∵

X和（Xi-X）不是整数不便计算，所以将上式进一步改为下式：

Σ(X-X)2

n

Σ(X2-2XX+X2)

ΣX2-2ΣXX+ΣX2

nn

ΣXnΣX2-2nX‧X+nX2ΣX2-nX2

nn

ΣX

nn=[Σx2-（Σx）2/n]/n

S2==∵X=

∴nX=ΣX(1)(2)(3)(3)代入(2)S2==()2ΣX2-nS2=如果平均值是从实际观察数计算出来的则除以n-1[Σx2-（Σx）2/n]/n-126方差和标准差是全部观测值偏离平均数的重要统计数。方差和标准差愈大，表示此资料的变异程度愈大，也说明平均数的代表性愈小。27标准误：平均数的标准差表明平均数的可能变异范围。三、标准误28例题：57个玉米穗长度(cm，x)5678观察数(个)4212481.平均数

5x4+6x21+7x24+8x857=6.63292.方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544积加X＝5x4+6x21+7x24+8x8=378n=57S2=2544－(378)2/57

＝0.6757－13.标准误

表明平均数的可能变异范围30（一）表型值、基因型值的构成表型是基因型和环境相互作用的结果

P＝G＋EP：表型值(Phenotype)指某性状的表现型的数值。G：基因型值(Genetype)指表现型值中由基因型所决定的数值；E：环境效应(Environment)指由环境引起的表现型值的变化。

第三节遗传率的估算

31基因型值：G＝A＋D＋I

A：加性效应(additiveeffect)，由基因的相加效应累加的数值。可固定遗传，又称育种值。

D：显性效应(dominancedeviation)，等位基因在杂合状态时的显性效应所产生的偏差。

I：上位效应(epistaticdeviation)，由非等位基因之间的互作所产生的偏差。只有1个座位的基因控制的性状：G＝A+D

32（二）群体方差的理论构成由于：P＝G＋E(表型值,基因型值,环境效应)表型方差＝遗传方差＋环境方差

VP＝VG＋VE

又因：G＝A＋D＋I(加性效应,显性效应,上位效应)所以：VG＝VA

+VD

+VI

只有1个座位的基因控制的性状

VG＝VA+VD

33（三）遗传率及其估算

那么，在一个表型的变异中起主要作用的究竟是遗传因素还是环境因素呢？1、遗传率的概念遗传率（遗传力）:在多基因控制的性状遗传中，遗传因素所起作用的程度为遗传率。通常指遗传变异占总变异的百分数，介于0和1之间，为0时标明表型变异完全由环境所造成，为1时表明表型变异完全由遗传因素所造成。34人类的数量性状此表只是说明这些性状在多大程度上会受环境影响，并不说明父母亲的性状固定影响后代。35遗传方差（或叫做基因型方差）占总方差(表型方差)的比值。2、广义遗传率36基因加性方差占表现型总方差的比值。

3、狭义遗传率37如有一对基因A，a构成一个群体由3种基因型个体组成。设m为AA和aa的平均值（中亲值），则各基因型值与中亲值的差就为相应的基因型的效应。它们的3个基因型的平均效应是AA，a；Aa，d；aa，-a。杂合体Aa和m之间的数量差异为d；d/a为显性程度，表示的是Aa基因型值离中亲值之差。d/a=0表示没有显性，遗传变异完全由于相加的效应；若d/a=1,显性完全。-aadAAAaaam4、遗传率的公式和运算—基因型的加性效应和显性效应384.1F2遗传方差的计算F2的遗传方差VG=[Σx2-(Σx)2/n]/n=a2+d2备注：f：频率或株数；x：效应值；n=139如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;…N,n则F2的遗传方差:VG=1/2a12+1/4d12+1/2a22+1/4d22+…+1/2an2+1/4dn2设：VA=a12+a22+…an2

VD=d12+d22+…+dn2

则基因型方差VG=1/2VA+1/4VD

表型方差VF2=VG+VE=1/2VA+1/4VD+VE（表型方差可由观察值来计算）1/2VA：加性方差1/4VD：显性方差4.2广义遗传率的计算40VP=VG+VEVP1=VGP1+VEVP2=VGP2+VEVGP1=VGP2=0VP1=VEVP2=VEVF1=VG1+VEVG1=0VF1=VEVP1+VP2=

2VE；VP1+VP2+VF1=

3VE

VE=(1/2)×(VP1+VP2)或VE=(1/3)×(VP1+VP2+VF1)

VF2=VG2+VE4.2广义遗传率的计算VP1，VP2为亲本的表型方差VF1为F1的表型方差414.2广义遗传率的计算VG

VF2-1/3（VP1+VP2+VF1）HB2=—————×100%=—————×100%VF2

VF242例题：玉米穗长度57个世代P1P2F1F2S20.673.562.315.07h2＝5.07－(0.67+3.56+2.31)/35.07＝57％4.2广义遗传率的计算43狭义遗传率：=VA/VP=(1/2VA）/VF2

要求出VA,需用F1个体回交两个亲本：

F1(Aa)

×P1(AA)得B1;F1(Aa)

×P2(aa)得B2。

4.3狭义遗传率的计算44B1遗传方差的计算

(AA×Aa)fxfxfx2AA1/2a½a½a2Aa1/2d½d½d2合计1效应½(a+d)½(a2+d2)B1的遗传方差：VB1=½(a2+d2)–[½(a+d)]2

=1/4×(a-d)2

=

1/4×(a2-2ad+d2)45B2遗传方差的计算

（Aa×aa）B2的遗传方差：VB2=½(a2+d2)–[½(d-a)]2

=1/4×(a+d)2

=

1/4×(a2+2ad+d2)fxfxfx2aa1/2-a-½a½a2Aa1/2d½d½d2合计1½(d-a)½(a2+d2)46由VB1,VB2可分离出加性方差VAB1,B2遗传方差的平均值：

½（VGB1+VGB2）=1/4(a2+d2)如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;…N,n

则回交一代的平均遗传方差:½（VGB1+VGB2）

=¼VA+¼VD回交一代的平均表型方差½（VB1+VB2）

=¼VA+¼VD+VE而F2的表型方差VF2=½VA+¼VD+VE47狭义遗传率为VF2-1/2(VB1+VB2)=1/4VA而F2的表型方差VF2=½VA+¼VD+VEhN2=(1/2VA）/VF2

=48世代小麦抽穗期表型方差P11311.04

P22710.32

F118.55.24F221.240.35B115.617.35B2

23.434.29例题:49VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)hB2=——————————×100%VF240.35-1/3(11.04+10.32+5.24)=———————————————×100%=78%40.35

2[VF2-1/2(VB1+VB2)]2×[40.35-1/2(17.35+34.29)]hN2=-————————×100%=——————————×100%VF240.35

=72%50湖北大学生命科学学院陈建国第四节近亲繁殖一、近亲繁殖二、近交系数511交配方式

①

杂交（hybridization）：个体间交配产生后代的过程。

②

异交（outbreeding）：亲缘关系较远个体间随机交配。

③

近交（inbreeding）：亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。

④自交（selfing）：植物的自花授粉（self-fertilization）。雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，是近亲交配中最极端方式。

⑤回交（backcross）：杂种与其亲本之一的再次交配。

522近亲繁殖类别按亲缘远近的程度分为：

全同胞（full-sib）：同父母的后代；

半同胞（half-sib）：同父或同母的后代；

亲表兄妹（first-cousins）：前一代的后代。53近亲繁殖的遗传效应可以用近交系数表示。近亲系数（F）：近交后代在近交过程中从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的概率。同一座位的两个基因如果分别来自无亲缘关系的两个祖先，尽管这两个基因的结构相同，不是遗传上等同的，只有同一祖先的特定基因的两个拷贝，才可称为遗传上等同的。

近交系数（F）可以从0→1。

二近交系数（inbreedingcoefficient）54自交的近交系数F∴连续自交r代

其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到1–(1/2)r。∴通过自交r

∞代，纯合体

100%。a1a255近交系数的计算（利用家系图）F=4×1/2×1/2×1/2×1/2=1/41/4什么概念呢？每四个基因位点中就有一个纯合化，假如说有1