第6章群落生态学2new

一、群落结构二、竞争排斥原理与生态位三、群落演替四、群落的分类与排序重点问题二、竞争排斥原理与生态位2、生态位

1、竞争排斥原理或高斯原理1、竞争排斥原理或高斯原理实验说明，两个对同一资源产生竞争的种，不能长期共存，最终一个占优势，另一个被淘汰的现象，称为高斯的竞争排除原理或高斯假说。如果两种获取同一资源的能力有差异，排斥；如果两种获取同一资源的能力相同，则能共存，如森林群落。

红色--双小核草履虫，蓝色代表大草履虫1、种群1和种群2单独存在时，均符合逻辑斯谛增长规律。即：2、种群1和种群2为两个互相竞争的种群，两个种群的竞争系数为α和β。α表示在种群1的环境中，每存在一个种群2的个体，对种群1的效应；β表示在种群2的环境中，每存在一个种群1的个体，对种群2的效应。其数学模型为：洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型从理论上讲，两个种群在一起竞争时，可能产生以下的结局：

情况1：N1取胜,N2灭亡K1>K2/α21K2<

K1/α12N2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长N1取胜,N2被排挤掉K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情况2：N1灭亡,N2取胜K1<K2/α21K2>

K1/α12N1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长N2取胜,N1被排挤掉K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情况3：不稳定共存K1>K2/α21K2>

K1/α12N1继续增长,N2也继续增长N2和N1出现不稳定的平衡点K1/α12K1K2/α21K2N1N2·情况4：稳定的共存K1<K2/α21K2<

K1/α12N1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而停止增长N2和N1出现稳定的平衡点K1/α12K1K2/α21K2N1N2·生态位的研究已有近百年的历史，上世纪70、90年代各一次研究高潮，后者更受生态学界的重视。Grinnel，1917、1925、1928CharlesElton，1927Hutchison，1957

2、生态位(niche）2、生态位(niche）Grinnell(1917)最早使用，“每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位”。“生境生态位”（habitatniche）。

Elton(1927)“功能生态位”（rolenicheorfunctionalniche），有机体在生物群落中的功能作用和位置，特别强调与其它种的营养关系，指的主要是营养生态位。

Hutchinson(1957)

“超体积生态位”（hypervolumeniche）。Whittaker(1975)的概念较科学及明确。“生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系。或者说群落内一个种与其他种的相关的位置”。我国生态学词典上将其定义为：“一个种与其他种相关联的特定时间位置、空间位置和功能地位”。多维生态位空间(multidimensioanlnichespace)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensionalhypervolume)生态位。基础生态位(fundamentalniche)：群落中，某一物种所栖息的理论上的最大空间，称为基础生态位。实际生态位(realizedniche)：群落中物种实际占有的生态位空间称实际生态位。生态位温度温度温度猎物大小猎物大小取食高度

将竞争排斥原理与生态位应用于自然群落，可发现：

1）个体如占据相同的生态位，则一个终究退出，不稳定；2）稳定的群落，各种群的生态位一定不同；3）群落是一个相互作用，生态位分化的种群系统。生态位愈多愈复杂、无重叠，则其生产力愈高，稳定性愈强。4）竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用，可以导致多样性而不是灭绝。

提示：竞争排斥在自然开放系统中，很可能是例外而不是规律，因为，物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应。三、群落演替（影像）一）群落的形成过程二）植物群落演替

三）演替序列

四）演替的顶极学说

为什么要研究群落演替？揭示群落（如森林）发展变化过程的模式、原因、速度等等，由现状推测过去，预见未来。使群落（如森林）经营符合自然发展规律。裸地（bare/barren）没有植物生长的地段。原生裸地（primarybarren）：不曾有过植被生长的地段，或原来虽有植被，但被彻底消灭了，未保留原有植被的传播体以及原有植被影响的土壤。如火山喷出的岩石、海地抬升出的地面。一）群落的形成过程次生裸地（secondarybarren）：原始植被遭受彻底破坏，但基本上保留了原有植被的土壤，甚至残留某些植物种子或其它繁殖体的地段。裸地成因很多，火灾、皆伐、撩荒、河流改道后的河底等。但若是水土流失等原因只剩下母岩，则退化为原生裸地。1、裸地的成因与类型20年后40年后开始大致包括两个过程：裸地上形成群落的过程；一个群落变为另一个群落的过程。2、群落的形成过程群落的形成过程，可简单地分为三个阶段：先锋群落阶段特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，郁闭未稳定的阶段随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。郁闭稳定的阶段物种由竞争转入协调进化，资源的利用更为充分、有效。发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。在这两个过程中，大体上包含四个阶段：A、

繁殖体的迁移阶段B、

定居阶段C、

竞争阶段D、

反应阶段

二）植物群落演替同一地段一个植物群落被另一个植物群落所替代的过程，即演替（succession）。

演替的表现是优势种的改变，群落的外貌结构也发生了改变。A、内因物种特性间的差异，如r对策种和K对策种繁殖体的散布——植物本身不断地繁殖和迁移；种内、种间关系；新的植物分类单位（种、亚种、生态型）不断出现。B、外因环境的不断变化，如自然灾害等；人类活动，如采伐、火烧、放牧等。群落内环境发生改变就为另外物种的侵入创造了条件。当改变积累到一定程度时，反而对原有植物自己的生存和繁殖不利，于是就发生演替。1、演替的原因（演替的影响因素）2、演替的类型原生演替（primaryS.）：始于原生裸地的演替。特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。次生演替（secondaryS.）：次生裸地上开始的群落演替。特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。A、起始条件B、演替的方向进展演替（progressiveS.）：群落沿着顺序阶段向着顶极群落发展的过程。逆行演替（retrogressiveS.）：由顶极群落向先锋群落演变的过程。多因环境质量改变而引起的。循环演替（cyclicalS.）：如美国的糖槭-山毛榉-黄桦。进展演替与逆行演替的特征比较

外因内因演替原因退化是顺序或跳跃的，进展较快复生是循序渐进的，进展缓慢演替进程减弱增强对环境改造旱生化或湿生化，稳定性下降中生化，稳定性增强环境及稳定性降低增加群落生产力不充分最大土地利用简单化复杂化群落结构逆行演替进展演替项目C、时间进程世纪演替：时间长、按地质年代计算；长期演替：几十—几百年，云杉林的恢复；

快速演替：几—几十年，弃耕地的恢复。此外还可按基质、主导因素（内因、外因）、代谢特征（自养、异养）等划分演替类型。群落的演替是连续进行的，那么同一地段上一个植物群落相继为另一个植物群落所替代的总过程，称为演替序列。主要有：1、原生演替序列：一般以光秃的岩石、水面为代表，在无干扰的情况下趋于中生化。旱生演替系列：原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。地衣阶段苔藓阶段旱生草本阶段木本植物阶段水生演替阶段：从积水发生的原生演替。

沉水植物阶段浮水植物阶段挺水植物阶段湿生草本植物阶段中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替。裸露矿质土阶段草本植物阶段木本植物阶段三）演替序列2、次生演替序列：在一定地段遭破坏后，则形成次生裸地（退化），或恢复先前的水平（复生）。上述演替序列均有助于理解进展演替。这些规律都是自然规律，要加快其演替进程，必须从改善环境（土壤）入手。

3、演替的研究方法定位研究空间代时间孢粉历史纪录三）演替序列四）演替的顶极学说任何群落给以足够的时间，都会发生群落演替或生态演替。演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落。演替最后达到一种相对稳定的群落，叫做顶极（climax）。顶极有3种学说。下表：连续环境因子的梯度变化多个环境的梯度变化各类型顶极群落连续变化R.H.Whittaker1953顶极格式假说否局部气候：土壤、地形、火等多个基本稳定、能自行繁殖并结束演替过程即顶极A.G.Tansley1939多元顶极论否气候或土壤等其他因子1个最终达到与该气候区适应的最稳定、最平衡的状态H.C.CowleF.E.Clements1916单元顶极论连续与否影响因素顶极数量顶极内涵代表人物学说顶极群落的能量学特征群落能量学总生产量／群落呼吸(B/R)总生产量／生物量(P/B)单位能流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链≥１高低高线状，牧食为主＝１低高低网状、腐食群落特征演替中群落顶极群落顶极群落的结构和生活史特征群落结构有机质总量无机营养物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期少生物外低低简单宽小短、简单多生物内高高复杂窄大长、复杂群落特征演替中群落顶极群落顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在营养物再生中的作用内稳定性内部共生营养保持抗干扰能力熵信息开放快不重要不发达差弱高少封闭慢重要发达好强低多群落特征演替中群落顶极群落有关顶极的概念亚顶极（subclimax）：达到气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。例如内蒙古气候顶极是大针茅草原，但松厚土壤上的羊草草原，为亚顶极。偏途顶极（disturbanceclimax或disclimax）：一种强烈而频繁的干扰引起相对稳定的群落。如内蒙古的典型草原，由于过渡放牧停留在冷蒿阶段。亦称分顶极或干扰顶极。前顶极（preclimax）：在一个特定气候区内，由于局部气候条件较差（热、干燥），而产生的稳定群落。如草原区内出现的荒漠植物片段，或先顶极、预顶极。后顶极（postclimax）：在一个特定气候区内，由于气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。如草原气候区内，在较湿润的地方出现森林群落。亦称超顶极。五）演替的机制经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)演替机制总结促进模型(facilitationmodel)先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。ＡＢＣＤ（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，其结果在很大程度上取决于哪一种先到。演替中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。ＡＢＣＤ（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。ＡＢＣＤ（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适