第二章理论与原理

第二章

景观生态学基本理论和原理概述景观生态学理论体系包括系统论、耗散结构与自组织理论、等级结构系统理论、时空尺度和空间异质性、渗透理论、复合种群理论、岛屿生物地理学理论等基本理论；还包括系统整体性原理、尺度性原理、生态流及其空间再分配原理、结构镶嵌性原理、文化性原理、人类主导性原理和多重价值原理等基本原理。本章概要介绍这些理论和原理的要点，作为理解和掌握景观复杂性的基本范式。景观生态学的基本理论和原则主要有3个来源：一是来自其母体学科，特别是生态学和地理学；二是来自相关学科，特别是系统科学和信息科学；三是景观生态学领域具有普遍意义的研究成果的提炼。1景观生态学的基本理论系统论、耗散结构与自组织理论、等级结构理论、空间异质性理论、时空尺度、渗透理论、岛屿生物地理学理论、复合种群理论等，在构建理论生态学理论框架中占有重要地位，为理解和掌握景观复杂性提供了新的范式，为景观生态学学科体系的建立和发展奠定了基础。1.1系统论系统论是由美籍奥地利生物学家贝塔郎菲（L.V.Bertalanffy）在第二次世界大战前后提出的。系统论是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互关系、相互作用的共同本质和内在规律性。系统论的主题是阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管系统组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可以看作一个系统。系统论的基本概念：层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。系统是由若干要素组成的、具有一定新功能的有机整体；层次是指系统组织的等级秩序性；结构是系统内部组成要素间相对稳定的联系方式、组织秩序与时空表现形式；功能指系统对外部环境所表现出的性质、能力和功效；反馈是系统输入与输出之间的相互作用，系统自我调节的循环过程；信息是指不确定性的量度，系统的组织程度和有序程度，物质能量时空不均匀性的表现；平衡是指在一定条件下，系统所处的相对稳定的状态；涨落是对系统稳定平衡状态的偏离，又称干扰和嗓声；突变是指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续性；自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。系统论的意义在于体现了整体的基本原则。景观生态学是以地理学和生态学为基础的多学科综合交叉的产物，以景观生态系统为研究对象，通过能量流、物质流、物种流以及信息流在景观结构中的转换与传输，研究景观生态系统的空间结构、生态功能、时间与空间相互关系以及时空模型的构建等。因此，景观生态学从研究对象和研究方法上均体现着综合、整体等系统论思想。1.2耗散结构与自组织理论耗散结构理论是比利时物理学家普利高津（1967）提出的，在1977年荣获了诺贝尔奖。该理论指出：“一个远离平衡态的复杂系统，各元素的作用具有非线性的特点，正是这种非线性的相关机制，导致了大量离子的协同作用，突变而产生有序结构。”普利高津把远离平衡的非线性区形成的新的稳定的有序结构，称为耗散结构。耗散结构必须具备3个条件：即系统的开放性、系统处于远离平衡态的非线性区域、系统各要素之间存在着非线性相关机制。（1）系统的开放性生态系统开放性是一切自然生态系统的共同特征。生态系统与外界环境不断发生物质和能量交换。（2）在远离平衡态中发展在平衡态、近平衡态区域要素间呈一定规律性变化，即是确定性或线性关系。远离平衡态的区域不再局限于要素间单一的线性组合，这是因为在系统内各要素之间存在着复杂的联系与作用，生态系统有可能发生突变，由原来的状态转到一个新状态。（3）要素之间存在着非线性联系非线性是一个数学名词，是指两个量之间没有像正比例那样的直线关系。生态系统的各要素之间存在着复杂的非线性关系。“蝴蝶效应”就形象地表述了这样的事实。1961年E.N.Lorenz在进行模拟天气的数学分析和计算机模拟时，发现天气中一个极小差别就会导致气象的巨大变化，这使他提出了蝴蝶效应。耗散结构理论的意义在于：首先，生态系统是开发系统，它与外界环境不断发生能量和物质交换；其次，所有生态系统都远离热力学平衡态，平衡意味着生命活动的终止，生态系统的彻底崩溃；最后，生态系统中普遍存在着非线性动力学过程，如种群控制机制、种间相互作用关系以及生物地球化学过程中的反馈调节机制。1.3等级系统理论等级系统理论是由H.H.Pattee和H.A.Simon等在20世纪60-70年代提出的关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论，即自然界是个具有多水平分层等级结构的有序整体，在这个有序整体中，每个层次或水平上的系统都是由低一层次或水平的系统组成，并产生新的整体属性。等级系统理论的意义在于，明确提出了在等级结构系统中，不同等级层次上的系统都具有相应的结构、功能和过程，需要重点研究解决的问题也各不相同。特定的问题既需要在一定的时间和空间尺度上，也就是在一定的生态系统等级水平上加以研究，还需要在其相邻的上下不同等级水平和尺度上考察其效应和控制机制。1.4空间异质性理论异质性是生态学领域中应用越来越广泛的一个概念，用来描述系统和系统属性在时间维和空间维上的变异程度。系统和系统属性在时间维上的变异实际就是系统和系统属性的动态变化，因此，生态学中的异质性一般是指空间异质性。空间异质性（spatialheterogeneity）是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性和复杂性。景观异质性的意义表现在3个方面：（1）景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别强调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化过程中的作用，许多人甚至认为景观生态学的实质就是对景观异质性的产生、变化、维持和调控进行研究和实践的科学。因此，景观异质性概念与其相关的异质共生理论、异质性—稳定性理论等一起成为景观生态学的基本理论。（2）景观异质性不仅是景观结构的重要特征和决定因素，而且对景观的功能及其动态过程有重要影响和控制作用。它决定着景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复能力，决定着景观的生物多样性。（3）景观异质性的来源主要是环境资源的异质性、生态演替和干扰。其中，生态演替和干扰与景观异质性之间的关系，建立以太阳能为主要能源的耗散结构，提高景观自组织水平，是指导人类积极进行景观生态建设和调整生产、生活方式的理论基础。1.5时空理论尺度（scale）的原始含义来自地图学中的图幅和图形分辨率或比例尺，它代表了地图要素的综合水平和详细程度。景观生态学尺度是对研究对象在空间上或时间上的测度，分别称为空间尺度和时间尺度，一般都包括范围（extent）和分辨率（resolution）两方面的意义。范围是指研究对象在空间或时间上的持续范围。分辨率是指研究对象时间和空间特征的最小单元。（1）空间尺度空间尺度（spatialscale）一般是指研究对象的空间规模和空间分辨率，研究对象的变化涉及的总体空间范围和该变化能被有效辨识的最小空间范围，一般用面积单位表示。在实际的景观生态学研究中，空间尺度最终要落实到由欲研究的景观生态过程和功能所决定的空间地域范围，或最低级别或最小的生态学空间单元。如研究流域高地森林景观与流域水文过程的关系，就必然将流域集水区范围作为研究范围，而把具有不同水文学特征的森林类型作为最小的生态学单元，实际可分辨的森林类型斑块最小面积也相应地由森林类型的对比度和研究资料的分辨率决定。（2）时间长度时间尺度（temporalscale）是指某一过程和事件的持续时间长短和考察其过程和变化的时间间隔，即生态过程和现象持续多长时间或在多大的时间间隔上表现出来。由于不同研究对象或者同一研究对象的不同过程总是在特定的时间尺度上发生的，相应地在不同的时间尺度上表现为不同的生态学效应，应当在适当的时间尺度上进行研究，才能达到预期的研究目的。如不同的自然地理、演替历史和干扰历史决定了森林景观斑块演替的速率和进程，决定了研究的时间范围和观测取样间隔期的长短。（3）组织尺度用生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨率称为组织尺度（organizationalscale）。由个体（individual）、种群（population）、群落（community）、生态系统（ecosystem）、景观（landscape）和区域（region）组成的生物组织等级结构系统，不同的层次对应着不同的空间尺度，不同层次上各种生态过程的时间尺度也有明显差别。（4）尺度效应生态学系统的结构、功能及其动态变化在不同的空间和时间尺度上有不同的表现，也会产生不同的生态效应。从空间尺度来看，在较大的尺度上观察一片未经人为干扰的森林，人们会觉得森林在相当长的时期内都没有发生明显的变化。但是，如果将观测和研究的尺度缩小，就不难发现其中的个别大径木或小片大径木由于风暴、雷电等因素而倒伏，在整个森林中散布着大小不一的林窗和林中空地。在整体上并未显示出显著变化的情况下，镶嵌体中较小尺度的斑块上都发生了显著的变化。从时间尺度来看，在地球形成和发展历史的时间尺度上考虑地球及地球表面的变化，从生命出现到现在也不过是地球发展史中短暂的一瞬，而人类出现的历史则更短，可以发现其变化非常巨大。将地球表面的事物放在人类进化历史的时间尺度上去考察，可以发现，如果不是人类的大规模破坏，热带雨林几乎没有什么变化。如果不是气候变暖的速率远远超出了地质时期的正常速率，人们就不会对全球气候变化表现出极大的关注。（5）尺度外推在景观生态学研究中，人们往往需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推断其他尺度上的特征，这一过程被称为尺度外推（scaling）。它包括尺度上推（scalingup）和尺度下推（scalingdown）。由于生态学系统的复杂性，尺度外推极其困难，因而更需要采取慎重和科学的态度，在充分掌握外推过程中的尺度效应的基础上，以数学模型和计算机模拟为主要工具和手段。同时，由于宏观尺度的可控制性试验研究代价高昂，如美国的“生物圈Ⅱ”，有时甚至根本不可能实施，尺度外推也始终是景观生态学研究中富有挑战性的研究领域。（6）景观粒度景观粒度（grain）是指组成景观镶嵌体（mosaic）的景观要素斑块的平均大小（规模）及其分异程度。它来源于对航空相片和卫星影像的观测，景观要素斑块在景观镶嵌体中的视觉表现就是颗粒的粗糙程度。粗粒景观（coarsegrainlandscape）一般指由较大的异质景观要素斑块镶嵌构成的景观；而细粒景观（finegrainlandscape）对应于由较小的异质景观要素斑块镶嵌而成的景观。粗粒景观一般在较大尺度上有较高的异质性，当研究和观测的空间尺度缩小时景观异质性降低。1.6景观连接度与渗透理论（1）景观连接度景观连接度（landscapeconnectivity）是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。它包括结构连接度（structuralconnectivity）和功能连接度（functionalconnectivity）。结构连接度是指景观在空间结构特征上表现出来的连续性，它主要受需要研究的特定景观要素的空间分布特征和空间关系的控制，可通过对景观要素图进行拓扑分析加以确定。功能连接度比结构连接度要复杂得多，它是指从景观要素的生态过程和功能关系为主要特征和指标反映的景观连续性。也有人将景观结构连接度称作景观连通性（landscapeconnectedness），而用景观连接度专指景观功能连接度，并严格区分了两者的概念和属性。景观连接度对研究尺度和研究对象的特征尺度有很强的依赖性，不同的尺度上景观空间结构特征、生态过程和功能都有所不同，景观连接度的差别也很大；同时，结构连接度和功能连接度之间有着密切的联系，许多景观生态过程和功能与景观的功能连接度依赖于景观的结构连接度，但也有许多景观或景观的许多生态过程和功能的连接度与结构连接度没有必然联系，仅仅考虑景观的结构连接度，而不考虑景观生态过程和功能关系，不可能真正揭示经结构与功能之间的关系及其动态变化的特征和机制，也就不可能得出能够确实知道景观规划和管理的可靠结论。（2）景观渗透理论渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在介质中运动的理论基础，一直用于研究流体在介质中的扩散行为。其中的临界阈限（criticalthreshold）现象也常常可以在景观生态过程中被发现，例如，种群动态、水土流失过程、干扰蔓延、动物的运动和传播等，因而在景观生态研究中很有应用价值，特别是作为景观中性模型建模的理论基础，受到了高度重视。在流体分子的不规则热运动和随机扩散过程中，粒子可以在介质中随机运动到任何位置，但渗透过程中粒子的行为方式却显著不同。临界阈限是景观中景观单元之间生态连接度的一个关键值，当景观单元之间的连接度达到某一临界值时，生态过程或事件在景观中的扩散类似于随机过程，否则就说明在景观中存在类似于半透膜的过滤器，甚至是使景观完全分割破碎化的景观阻力。对于不同的生态过程或功能，临界阈限的生态学意义极其对人类的作用很不相同。例如，对于林火、病虫害、水土流失等过程来说，应尽可能使其连接度降低到临界阈限一下，以降低灾害蔓延的可能性，而对于物种保护来说，显然应提高其景观连接度，以增加种群交流的机会，提高中区抗干扰能力。可见，对于不同性质的景观，不同管理目标的景观，确定景观连接度的临界值，对于景观合理规划和管理都具有重要意义。（3）中性模型（neutralmodels）自20世纪80年代以来，在景观生态研究中，由于渗透理论作为建立景观中性模型的理论基础而占据重要地位。美国生态学家R.Garrider认为，所谓景观中性模型是“不包含地形变化、空间聚集性、干扰历史和其他生态学过程及其影响的模型”，主要用来研究景观格局与过程的相互作用，检验相关假设。当景观生态过程偏离中性模型的模拟或预测结果时，说明某种景观格局可能对景观生态过程有影响或控制作用。经中性模型的某些参数与景观格局特征相联系，已经成为建立基于渗透理论的景观动态变化机理模型的一条重要途径。渗透理论的意义在于，应用于生态过程对空间格局的假设检验，它可以对景观中的生态过程进行理论估测，而这种随机估测和野外观测数据之间的统计差异反映了空间格局的特征。目前，渗透理论广泛应用于研究景观生态流所表现出的临界阈限特征，以及景观连接度与生态过程的关系。1.7岛屿生物地理学理论MacArthur和Wilson（1967）研究了海洋岛屿的生物多样性，系统发展了岛屿生物地理学平衡理论。他们认为，岛屿上物种丰度取决于2个过程，即物种迁入（immigration）和灭绝（extinction）。因为岛屿是一种面积有限的孤立生境，其生态位有限，已定居的生物种越多，留给外来种迁入的空间就越小，而已定居种随外来种的侵入其灭绝概率增大。对于某一岛屿而言，迁入率和灭绝率将随岛屿中物种丰富度的增加而分别呈下降或上升趋势；当二者相等时，岛屿物种丰富度达到动态平衡状态，虽然种的组成可不断更新，但丰富度数值保持不变。就不同的岛屿而言，种迁入率是资源群落（种迁入源）之间距离的函数，而灭绝率是岛屿面积大小的函数。这种离大陆越远的岛屿物种迁入率越小，被称为距离效应。岛屿的面积越小其灭绝率越大被称为面积效应。因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小距离较远的衡物种数目要大。岛屿生物地理学理论中物种数量与岛屿面积之间的关系表达为：

S＝

cAzS—岛屿的生物物种数；A—岛屿面积；c—与单位面积平均物种数有关的常数；z—待定参数，它与岛屿的地理位置、隔离度和邻域状况等有关。岛屿生物地理学理论的意义，促进了人们对生物物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解，从而对生态学理论作出了重要的贡献。由于景观斑块与海洋岛屿之间存在某种空间格局的相似性，因而岛屿生物地理学理论大大启发了景观生态学家对生态空间的研究。群落生态学研究中关于物种数量与取样面积关系的许多结论，促进了该论向陆地生境研究推广，当把生境斑块看作是被其他非生境景观要素所包围的孤立“岛屿”时，类似岛屿生境的基本假设可以在一定条件下存在，并可应用于景观生态学研究中。岛屿生物地理学理论的最大贡献就是把生境斑块的空间特征与物种数量联系在一起，为此后许多生态学概念和理论的发展奠定了基础。其最直接的应用价值则是为生物保护的自然保护区设计提供了原则性指导，并为景观生态学的发展奠定了理论基础，通过与其他相关理论的结合为景观综合规划设计提供理论依据。1.8复合种群理论美国生态学家R.Levins在1970年首次采用了“复合种群”（meta-population）一词，用来描述种群，将其定义为“由经常局部性绝灭、但又能重新定居而再生的种群所组成的种群”。复合种群是由空间上相互隔离，但又有功能联系（繁殖体或生物个体的交流）的2个或2个以上亚种群（sub-population）组成的种群系统。亚种群之间的功能联系主要指生境斑块间的生物个体或繁殖体（如植物种子）的交流，亚种群出现在生境斑块中，而复合种群的生境则对应于景观斑块镶嵌体。复合种群动态往往涉及3个空间尺度（1）种群尺度或斑块尺度（subpopulationorpatchscale）：在这一尺度上，生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部范围的亚种群单元。（2）复合种群或景观尺度（meta-populationorlandscapescale）：在这一尺度上，不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播，或通过动物运动发生交换。这种经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群所在的斑块被称为“汇斑块”（sinkpatch），而那些为汇斑块提供生物繁殖体和个体的称为“源斑块”（sourcepatch）。（3）地理区域尺度（geographicregionalscale）:这一尺度有了所研究物种的地理分布，即生物个体或种群的生长和繁殖活动不可能超越这一空间范围。复合种群理论是关于种群在景观斑块复合体中运动和消长的理论，也是关于空间格局和种群生态过程相互作用的理论，对景观生态学和保育生物学无疑都具有重要的意义。2景观生态学的基本原理国外许多景观生态学研究者，如Risser、Forman和Godron、Forman等，都曾就景观生态学的一般原理提出过建设性意见。其中又以Forman（1995）提出了12条更为系统。但从他们所表述的实质内容看，既有许多相近之处，又不够全面。肖笃宁（1999）曾就景观生态学原理提出过9项原理：①土地镶嵌与景观异质性；②尺度效应与景观层秩性；③景观结构与功能的联系和反馈；④能量与养分的空间流动；⑤物种迁移与生态演替；⑥景观变化与稳定性；⑦人为活动，干扰、改造、构建；⑧景观规划的空间配置；⑨景观的视觉多样性与生态美学。还有一些学者，如Naveh（1994），将系统科学理论引入景观生态学学科理论体系，重视生物圈与技术圈的交叉，提出总体人类生态系统（totalhumanecologicalsystem）的概念。本课程将景观生态学基本原理总结为7个方面。2.1景观系统的整体性原理景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特征和明显的视觉特性，具有明确边界和可辨识的地理实体。一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。从系统的整体性出发研究景观的结构、功能与变化，将分析与综合、归纳与演绎互相补充，可深化研究内容，使结论更具逻辑性和精确性。通过结构分析、功能评价、过程监测与动态预测等方法，采取形式化语言、图解模式和数学模式等表达方式，以得出景观系统综合模式的最好表达。景观的系统整体性不仅表现在景观总是由异质的景观要素所组成，景观要素的空间结构关系和生态过程中的功能关系等水平方向上，而且还表现在景观在等级系统结构中垂直方向上不同等级水平之间的关系上。2.2景观研究的尺度性原理景观生态研究一般对应于中尺度的范围，即从几平方千米，从几年到几百年。特定的问题比如对应着特定的时间与空间尺度，一般需要在更小的尺度上揭示其成因机制，在更大的尺度上综合变化过程，并确定控制途径。在一定的时间和空间尺度上得出的研究结果不能简单地推广到其他尺度上。格局与过程研究的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点之一，尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重要的意义。尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程，并随着斑块形状规则化和景观异质性减小。尺度效应表现为，随尺度的增大，景观出现不通过类型的最小斑块，最小斑块面积逐步减少。由于在景观尺度上进行控制性试验往往代价高昂，人们越来越重视尺度外推或转换技术，试图通过建立景观模型和应用GIS技术，根据研究目的选择最佳研究尺度，并把不同尺度上的研究结果推广到其他不同尺度。然而尺度外推涉及如何穿越不同尺度生态约束体系的限制，由于不同时空尺度的聚合会产生不同的估计偏差，信息总是随着粒度或尺度的变化而逐步损失，信息损失的速率与空间格局有关，因此，尺度外推或转换技术也是景观生态研究中的一个热点和难点。时空尺度具有对应性和协调性，通常研究的地区越大，相关的世纪尺度就越长。生态系统在小尺度上场表现出非平衡特征，而大尺度上仍可表现为平衡特征，景观系统常常可以将景观要素的局部不稳定性通过景观结构加以吸收和转化，使景观整体保持动态镶嵌稳定结构。例如，大兴安岭的针叶林景观经常发生弱度的地表火，火烧轮回期30年左右，这种林火干扰常使土壤形成粗粒结构，火烧迹地斑块的平均大小与落叶松林地斑块的平均规模40-50hm2相接近。在这种林火干扰状况的控制下，兴安落叶松林景观仍可保持大尺度上的生态稳定结构。可见，系统的尺度性与系统的可持续性有着密切联系，小尺度上某一干扰事件可能会导致生态系统出现激烈波动，而在大尺度上这些波动可通过各种反馈调节过程被吸收或转化，可以为系统提供较大的稳定性。大尺度空间过程包括土地利用和土地覆盖变化、生境破碎化、引入种的散布、区域性气候波动和流域水文变化等。其对应的时间尺度是人类的世代，即几十年，是景观生态学最为关注的时间尺度，即所谓“人类尺度”，是分析景观建设和管理对景观生态过程影响的最佳尺度。2.3景观生态流域空间再分配原理在景观各空间组分之间流动的物质、能量、物种和其他信息被称为景观生态流。生态流失景观生态过程重要的外在变现形式，受景观格局的影响和控制。景观格局的变化比如伴随着物种、养分和能量的流动和空间再分配，也就是景观再生产的过程。物种运动过程总是伴随着一系列的能量转化，它需要通过克服景观助力来实现对景观的控制，斑块间的物质流可视为在不同能级上的有序运动，斑块的能级特征由其空间位置、物质组成、生物因素以及其他环节参数所决定。景观生态流的动态过程可以变现为聚集与扩散2种趋势。景观中的能量、养分和物种主要通过5种媒介或传输机制从一种景观要素迁移到另一种景观要素，即风、水、飞行动物、地面动物和人。景观水平上的生态流有扩散、重力和运动3种驱动力，具体内容第4章介绍。扩散与景观异质性有密切联系，是一种类似热力学分子扩散的随机运动过程，扩散是一种低能耗过程，仅在小尺度上起作用，并且是使景观趋向于均质化的主要动力。重力（物质流）是物质沿能量梯度下降方向的（包括景观要素的边界和景观梯度）流动，是物质在外部能量推动下的运动过程，其运动的方向比较明确，如水土流失过程。传输是景观尺度上物质、能量和信息流动的主要作用力，如水流的侵蚀、搬运与沉积是景观中最活跃的过程之一。运动是物质（主要是动物）通过消耗自身能量在景观中实现的空间移动，是与动物和人类活动密切相关的生态流驱动力，这种迁移最主要的生态特征是使物质、能量在景观中维持高度聚集状态。总之，扩散作用形成最少的聚集格局，重力居中，而运动可在景观中形成最明显的聚集格局。因此，在无任何干扰时，森林景观生态演化使其水平结构趋于均质化，而垂直分异得到加强。在这些过程中，景观要素的边际带对通过边际带的生态流进行过滤，对生态流的性质、流向和流量等都有重要影响。2.4景观结构镶嵌性原理景观和区域的空间有2种表现形式、即梯度与镶嵌。镶嵌性是研究对象聚集或分散的特征，在景观中形成明确的边界，使连续的空间实体出现中断和空间突变。因此，景观的镶嵌性是比景观梯度更加普遍的景观属性。Forman所提出的斑块—廊道—基质模型就是对景观镶嵌性的一种理论表述。景观斑块是地理、气候、生物和人文等要素构成的空间综合体，具有特定的结构形态和独特的物质、能量或信息输入与输出特征。斑块的大小、形状和边界，廊道的曲直、宽窄和连接度，机制的连通性、孔隙度、聚集度等，构成了景观镶嵌特征丰富多彩的不同景观。景观的镶嵌格局或景观的斑块—廊道—基质组合格局，是决定景观生态流的性质、方向和速率的主要因素，同时景观的镶嵌格局本身也是景观生态流的产物，即由景观生态流所控制的景观再生产过程的产物。因此，景观的结构和功能，格局与过程之间的联系与反馈始终是景观生态学研究的重要课题。2.5景观的文化性原理景观是人类活动的场所，景观的属性与人类活动密不可分，因而并不是一种单纯的自然综合体，往往由于不同的人类活动方式而带有明显不同的文化色彩；同时，也对生活在景观中的人们的生活习惯、自然观、生态伦理观、土地利用方式等文化特征产生直接或显著的影响，即所谓“一方水土养一方人”。人类对景观的感知、认识和价值取向直接作用于景观，同时也受景观的影响。人类的文化背景强烈地影响着景观的空间格局和外貌，反映出不同地区人们的文化价值观。例如，我国东北的北大荒地区就是汉族移民在黑土漫岗上的开发活动所创造的粗粒农业景观。按照人类活动的影响程度，可将景观划分为自然景观、管理的景观和人工景观，并常将管理的景观和人工景观等附有人类文化或文明痕迹或属性的景观称为文化景观。文化景观实际是人类文明景观，是人类活动方式或特征给自然景观留下的文化烙印，反映着景观的文化特征和景观中人类与自然的关系。大量的人工建筑物，如城市、工矿和大型水利工程等自然界原先不存在的景观要素，完全改变了