第八章植物生长生理

第八章植物的生长生理本章重点植物细胞分化及其调控植物组织培养的基本概念植物生长的相关性环境因子对植物生长的影响种子休眠的原因及种子萌发时的生理生化变化植物细胞信号转导的分子途径第一节种子生理第二节植物生长的细胞学基础第三节植物生长的基本特性第四节环境因素对植物生长的影响第五节植物的运动第六节植物体内的信号传导植物的生长和发育

由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由小变大，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。生长（growth）：发育（development）：由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。第一节种子生理

一、种子休眠：种子即使处于适宜的外界条件下也不萌发，这种现象，叫休眠。休眠（dormancy）：类型：被迫休眠(epistoticdormancy)：由于环境不适而引起的休眠。生理休眠(physiologicaldormancy)：由于生理原因而引起的休眠（深休眠）。2）后熟作用（afterripening）种子采收后，需经过一段继续发育的过程（或者完成形态建成，或者进行一系列生理生化变化），达到真正成熟，使其具备发芽能力。1）种皮障碍保护层——角质、蜡质种皮厚结构致密不透气、不透水、机械障碍种子休眠原因：种胚分化发育不全，因而处于休眠状态。如银杏、人参、当归等。种胚分化发育虽已完全，但生理上尚未完全成熟，仍不能萌发。如苹果、梨、桃杏等。形态后熟：生理后熟型：3）抑制物质盐、含N或释放氰化物的物质、有机酸、激素、生物碱等。种类：存在部位：子叶（菜豆）、胚乳（莴苣）、种皮（甘蓝）、果汁（番茄）、果肉（苹果）、整个种子（红松）种皮硬的种子（豆科牧草种子）。生理后熟型（苹果、桃、梨），湿砂分层放置。酒精、硫酸、GA、氨水（1：50）、CO2、KNO3（1~4%）等。X射线、超声波、高低频电流等。西瓜、番茄、辣椒、茄子等。日晒或35~40℃水处理（棉花、黄瓜、小麦等）。种子休眠的破除物理因素：温热处理：清水冲洗：机械破除：层积处理：药剂处理：影响因素短命种子：几小时~几周。如杨(几周)、柳（12小时）。中命种子：几年~几十年。多数栽培作物。长命种子：百年~千年，莲花。二、种子的寿命与贮藏条件有关：低温、干燥、乏氧。与植物种类有关：红色有活力浅红色活力低无色死或败育种子生活力快速鉴定法：红墨水法：

胚染成红色是死种子，无色是有活力种子。荧光法：根据活种子和死种子发出荧光不同来鉴定。

TTC法：三、种子萌发1种子萌发的外界条件2种子萌发的生理生化变化水分、温度、氧气、光照吸水过程的变化呼吸作用的变化贮藏物质的变化核酸的变化：与聚合酶的变化平行激素的变化植酸的变化深耕、中耕松土光照对种子萌发的影响

需光种子：萌发时需要光照，如莴苣。嫌光种子：光抑制萌发，黑暗则促进萌发，如西瓜。中光种子：萌发时对光无严格要求，多数农作物。需光种子对光的要求：红光（660nm）促进萌发远红光（730nm）抑制萌发光敏素

R萌发

RFR抑制萌发RFRR萌发取决于最后一次照射的红光还是远红光（lightseed）：（darkseed）：（暗）（红光）（远红光）光对莴苣种子萌发的影响吸水过程的变化I急剧吸水阶段II滞缓吸水阶段III重新迅速吸水阶段吸水(鲜重增加)阶段I阶段II阶段III时间可见萌发开始吸水过程的变化I急剧吸水阶段II滞缓吸水阶段III重新迅速吸水阶段无氧呼吸为主有氧呼吸为主呼吸作用的变化无氧呼吸为主有氧呼吸为主呼吸作用的变化上升阶段滞缓阶段再度急剧上升贮藏物质的变化大分子转变为小分子不溶性物质转变为可溶性物质从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）淀粉可溶性糖蛋白质氨基酸含氮化合物脂肪糖核酸变化激素的变化IAA束缚型转变成自由型GA含量升高CTK、ETH含量升高ABA及抑制剂含量下降植酸（肌醇六磷酸）的变化植酸Ca-Mg肌醇+Ca2++Mg2++Pi植酸酶第二节植物生长的细胞学基础

细胞分裂期：细胞伸长期：细胞分化期：数目增加体积增大形态建成细胞的生长过程包括：

细胞的分裂处于分生组织的细胞具有分裂能力。细胞周期（cellcycle）

（分裂周期）：从母细胞第一次分裂结束，到下一次分裂结束，所经历的时间。分裂周期分为4个时期：G1期：细胞生长期；S期：DNA复制期；G2期：DNA复制完毕，DNA与蛋白组成染色体；M期：分裂期形态及生理特点：

细胞小、核大、质浓。生长缓慢。

B.CDK蛋白对细胞周期的调控A.细胞周期A图：M期细胞核分裂（前、中、后、末期）及胞质分裂期间期（G1期复制前期，S期复制期，G2期复制后期）B图：CDK(依赖于细胞周期的蛋白激酶）与细胞周期蛋白通过磷酸化和去磷酸化调节细胞周期细胞的伸长大部分细胞转入伸长阶段。形态上和生理上特点：细胞体积增大、干物质积累、代谢旺盛。体积增加很快，所以生长迅速。细胞的分化细胞分化：

由分生组织细胞转变为形态结构与生理功能不同的细胞群的过程。形态及生理特点：

细胞生长停止、代谢强度呼吸速率降低。细胞分化过程诱导细胞分化信号的产生和感受分生细胞特征基因的关闭及分化细胞特征基因的表达形成分化细胞结构和功能基因的表达细胞结构和功能上的分化成熟如，导管的分化，IAA诱导AtHB-8的表达，编码转录因子，调节下游基因表达影响分化的因素：1.激素CTK/IAA根与芽的分化（器官）愈伤组织GA/IAA木质部与韧皮部的分化（组织）形成层2.蔗糖愈伤组织低（1.5~2.5%）木质部中（2.5~3.5%）木+韧+形成层高（4%以上）韧皮部

细胞分化过程的调控细胞分化与极性极性是由于细胞器的不均衡分部、质膜表面功能蛋白不均衡分部、胞质Ca浓度梯度、pH梯度等因素造成细胞极性受基因控制，也受环境条件影响，如光、电势、温度等梯度影响细胞极性是细胞不均等分裂（分化分裂）的基础（愈伤组织分裂为增殖分裂）分化分裂是极性结构形成的基础，是细胞分化的前体植物的第一次有丝分裂——受精卵细胞间通讯与极性分化调节物质通过胞间连丝进行胞间运输，如成花分生组织的FLO基因表达产物，通过胞间连丝运到其他层，诱导花器官特征基因的表达位置效应与细胞分化由于细胞间的相互联系，每个细胞在器官和组织中的位置也影响甚至决定细胞分化的方向和生理功能。（激光切除实验）细胞分化过程的调控植物程序性细胞死亡(PCD)定义由机体控制的、遵循本身程序发展的细胞死亡.由衰老而引发；由过敏反应而引发；调控因素低氧：形成通气组织乙烯：生物胁迫：病原菌侵染，周围组织细胞启动新的基因转录和蛋白质翻译，使寄主细胞或病原菌细胞被快速杀死植物生长分化的控制基因控制植物细胞具有全能性，植物生长发育是基因顺序表达的结果激素控制介导细胞与细间、器官与器官间、环境与植物间的相互作用环境控制温度、光、重力、磁场、声音、风等三种控制水平的作用相互交叉、相互影响！基因表达水平的改变影响激素浓度及细胞对激素的敏感性；激素的作用与特定基因的表达诱导和控制有关；环境对植物的影响须通过胞内和胞间的信号传递来实现

组织培养（planttissueculture）：定义：在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花粉等接种到人工控制的培养基上培养，使其生长、分化并形成完整植株的技术与方法。从植物体分离下来的被培养的组织、器官、细胞团等。外植体(explant)：组织培养的理论基础：细胞全能性（totipotency）

：

每一个细胞都包含着产生一个完整植株的全套基因，在适宜的条件下，任何一个细胞都能形成一个完整的植物个体。组织培养的过程配制相应的培养基灭菌、消毒：培养基、外植体接种：超净工作台培养：固体培养、液体培养移栽忘萱草愈伤组织诱导芽的分化试管苗培养试管苗移栽驯化规模化生产移入温室中的忘萱草组织培养阶段外植体愈伤组织小植株

脱分化

再分化器官发生型胚胎发生型胚状体芽原基根原基愈伤组织的分化ABCA：绿芽点；B：胚状体；C：再生苗脱分化（dedifferentiation)：外植体在人工培养基上经多次细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。再分化(dedifferentiation):处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官，最终直接形成完整植株的过程。胚状体(embryoid):由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细胞群。组织培养的应用培育新品种（原生质体培养、体细胞杂交、花粉培养和单倍体育种等）快速无性繁殖生产次生代谢物获得无病毒植株保存和运输种质资源（人工种子）第三节植物生长的基本特性生长量：“慢——快——慢”时间：周期性空间：相关性生理：异质性植物的生长有四大特性：生长大周期（grandperiodofgrowth）植物细胞、组织、器官及个体或群体，在其整个生长过程中，生长速率表现出“慢—快—慢”的规律，即开始生长缓慢，以后加快，达到最高，而后又缓慢，以至停止。通常把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期。生长曲线(growthcurve）以时间为横坐标，生长量为纵坐标，可得一条曲线，即生长曲线。若以生长积量表示生长量，则得“S型”曲线；生长时间和株高若以绝对生长量表示，则得一抛物线。生长时间和生长速率了解生长大周期的意义：任何促进或抑制生长的措施都在最高生长速率到达前施用才有效。一、生长大周期和生长曲线生长曲线迟滞期对数期衰老期一切栽培措施只有在最高生长速率快到来之前应用才有效生长初期植株幼小，合成物质总量少，生长慢;生长中期植株光合能力强，合成物质总量多，生长快；生长后期植株衰老，光合能力下降，物质合成速度减慢，生长减慢或停止。注意：不误农时！种植后天数玉米的生长曲线二、植物生长的周期性植物生长的周期性（growthperiodicity）：

植株或器官的生长速率随昼夜和季节而发生有规律的变化，这种现象叫植物生长的周期性。生长速率的昼夜周期性(温周期thermoperiodicityofgrowth）：

植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化。通常生长速率：夏季昼慢夜快；冬季昼快夜慢。营养生长的季节周期性（seasonalperiodicityofgrowth）：植物生长随季节性变化而呈现有规律的周期性变化。三、植物生长的相关性植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。植物生长的相关性（correlation）：地上部分与地下部分相关主茎生长与侧枝生长相关营养生长与生殖生长相关植物的相生相克1.地上部分与地下部分相关相互制约：相互协调：根冠比（根/冠、R/T）(root/topratio)：

地下器官（块茎、鳞茎）与地上部分（茎叶）干重或鲜重的比值。影响R/T的因素在于物质、能量和生长物质的交换。由于竞争而相互制约。土壤营养状况：N多R/T小N少R/T大光照条件：不足R/T小充足R/T大温度：低R/T大高R/T小修剪整枝：

R/T小影响R/T的因素：土壤水分状况：水少R/T大土壤通气状况：良好R/T大水多R/T小不好R/T小气温低不利于冠部生长光足，光合产物多转给根多O2不足，地上部足，根受影响大修剪，冠小，光合产物向根转运少；根向冠转运的水肥充足地上部和地下部之间的信息传递植物的地上部和地上之间除了经常进行物质能量交流之外，还存在着类似于动物神经系统那样的传递系统。例如：当植物根系受到干旱胁迫时，根部会产生化学信号物质ABA,沿着木质部向地上部运输，运至叶片后，会降低气孔导度，蒸腾减弱，并阻止叶片正常生长。同时，地上部的变化又会反馈信息，也会沿着维管束传至地下部，即根系从地上部获得影响其生长的化学信号IAA。根系合成的CTK以及氨基酸，在根冠间的信息传递中也起一定作用。还有研究指出，植物根冠间有电波信号的传递，相互影响其生理功能的表达。2.主茎生长与侧枝生长的相关性顶端优势（apicaldominance,terminaldominance）：

主茎顶芽生长抑制侧芽生长的现象。顶端优势产生的机理：(1)营养学说：戈贝尔提出（1900年）顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。（2）激素学说：蒂曼、Skoog提出主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，在侧芽积累，而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽受到抑制。（3）营养物质定向运转学说（4）多种内源激素协调作用IAA顶端优势请解释松树的“宝塔形”树冠？

这是“顶端优势”现象。松、柏、杉等针叶树，上部侧枝受抑严重，生长极慢，下部侧枝受抑较弱，斜向生长较快，因此呈宝塔形树冠。这是因为主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比主茎强，因此侧芽生长受到抑制。距顶芽愈近，IAA浓度愈高，抑制作用愈强。3.营养生长与生殖生长相关相互依存相互制约果树的大小年现象

由于管理粗放，造成一年结果多下一年结果少的现象。

多年生一次性开花植物：如竹子开花营养体死亡4、植物的相生相克（allelopathy）植物通过向环境释放化学物质而产生促进或抑制周围植物生长的效应，称为相生相克现象，也叫化感作用相生相克物质可来源于植物体的不同部位，也可来源于根相生相克物质作用于同一种植物的效应受浓度影响，低浓度促进，高浓度抑制有些相生相克物质具有广谱活性，有些则有选择性和专一性自毒作用：有些相生相克物质抑制自身或本种植物的生长应用：利用有相互促进作用的作物组合混作，避免与有抑制作用的作物为邻防止植物病害和控制杂草等方面有一定的应用潜力。四、植物生长的独立性（异质性）

极性（polarity）：

植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性（异质性）。再生作用（regeneration）

：

与植物体离体的部位具有恢复植物其余部分的能力。

第四节环境因素对植物生长的影响一、温度二、光照三、水分四、气体五、矿质元素一、温度生存极限温度：生长温度三基点：最低温度最高温度生命冷死点热死点最高温度最低温度最适温度

维持植物生命活动的最低温度和最高温度，叫生存的最低温度和最高温度，两者合称为植物生存的极限温度。

保持植物生长的最低温度、最高温度和最适温度。使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。协调最适温度：最适温度：植物生长最快的温度。变温对植物生长的影响。温周期现象：昼夜温度变化对植物生长发育的效应。二、光照间接影响：光合作用直接影响：光范型作用1.光质对植物生长的影响：蓝紫光抑制生长紫外光抑制更强提高IAA氧化酶，降低IAA水平抑制淀粉酶，阻止淀粉利用光对植物形态建成（高矮、叶色等）的直接影响。光形态建成：光控制植物生长、发育和分化的过程。2.光强对植物生长的影响：强光的影响：抑制细胞伸长，促细胞分化株型紧凑弱光的影响：利于细胞伸长，不利细胞分化株型细长无光的影响：利于细胞伸长，不利细胞分化植株细长，叶片不展开细胞大，壁薄植株多汁，叶片黄色光形态建成与光受体：光形态建成

(photomorphogenesis):是指光控制植物生长、发育和分化的过程。由光敏素、隐花色素、紫外光-B受体等受体控制的一种低能反应，比光饱和点还低10个数量级。

例如：豌豆黄化幼苗正常苗

每昼夜光照5~10分钟红光（660nm）黄化苗正常远红光（730nm）正常苗黄化苗抑制茎的过度伸长光敏色素

隐花色素（cryptochrome):生色团可能是FAD和蝶呤组成，其蛋白质由多基因家族编码，如拟南芥中有2个隐花色素基因，而蕨类和苔藓中至少有5个。参与蓝光抑制的茎伸长、幼苗去黄化、光周期调节的开花反应、生理钟、花色苷合成酶基因表达等。向光素（phototropin）：生色团可能是FMN，质膜结合蛋白，参与植物运动，如向光性、叶绿体运动、气孔开放等紫外光-B受体：

UV-B受体：是吸收280-320nm紫外光引起光形态建成反应的物质。可诱导形成花青素、积累类黄酮，保护植物免受紫外线伤害。蓝光受体

吸收蓝光（BL,400-500nm)和近紫外光（UV-A,320-400nm）的色素系统。隐隐花色素和向光素两种。植物的光受体光敏素（phytochrome）的性质与作用机理光敏素的结构：由4个吡洛环构成的生色团与脱辅基蛋白质结合光敏素的性质：有两种类型（红光吸收型和远红光吸收型），能够发生光化学转换PrPfr[Pfr•X]PoP生理反应红光远红光活化合成钝化型前体代谢产物破坏光敏素基因：多基因家族编码：拟南芥有5个编码基因PHYA:编码类型I光敏色素（PI）（黑暗中大量形成）PHYB、PHYC、PHYD、PHYE：编码类型II光敏色素（PII）分光光度法测得黄化豌豆光敏素分布图：光敏素集中在分生组织（如上胚轴、子叶、胚根）光敏素的浓度第一节上胚轴子叶根距离(mm)Figure9-5-2光敏素生色团光敏色素蛋白生色团光敏色素光敏素全蛋白合成光敏素全蛋白光敏素蛋白光敏色素吸收光谱图光敏素的吸收光谱660nm730nm种子萌发幼苗黄化A.Pf和Pfr的吸收光谱吸收值波长nmB.光敏素作用发育应答光敏素的生物学效应光敏素的作用机理：1、光敏素自身磷酸化作用2、膜假说：改变膜的透性——光敏素调节快反应3、基因调节假说：光敏素调节慢反应的可能机制光敏色素自身磷酸化作用

补充王忠教材p379图9-10光敏色素是一种受光调节的蛋白激酶，具有光受体和激酶的双重性质。光生色团C端蛋白激酶活化ATP磷酸基转到N端丝氨酸光敏素分子自身磷酸化引起下游X磷酸化将红光信号传给下游的X组分X有多种类型，可引发不同生理反应核中的X：多为转录因子，Pfr与转录因子作用调节基因的表达细胞质中的X：G蛋白、CaM、cGMP等胞内信使；光敏素激酶底物（PKS1）和二磷酸核苷激酶2（NDPK2）膜假说：光敏素调节快反应的可能机制光敏素可能通过调节膜上离子通道和质子泵等来影响离子的流动例如，光诱导叶绿体转动红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+增加CaM活化肌动球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动基因调节假说：光敏素调节慢反应的可能机制大多数光敏素调节的慢反应都涉及基因表达光敏素介导的基因表达大体有两条途径胞质途径：活化的光敏素可通过G蛋白、CaM、cGMP等信号转导系统活化相关基因表达；核途径：Pfr从胞质转移到核内，与信号转录调节因子相互作用，直接将光信号转导到主反应基因的启动子上，从而控制相关基因的表达。两条途径共同调控着植物的细胞反应和光形态建成①红光转变PrA和PrB为相应的Pfr型②PhyA和PhyB光敏色素的Pfr型可自身磷酸化③活化的PfrA可使PKS1a磷酸化④活化的PfrA和PfrB可与G蛋白相互作用⑤cGMP,CaM和Ca2+能活化转录因子（X和Y)⑥活化的PfrA和PfrB进入细胞核⑦PfrA和PfrB直接调节转录或与PIF3相互作用⑧PfrB活化NADK2⑨在暗中，COP1进入细胞核，抑制光调节基因的表达⑩在暗中COP1b泛素化HY5c⒒在暗中HY5在COP/DET/FUS蛋白复合物帮助下被降解⒓光照下COP1直接与SPA1相互作用，而被输出细胞质光敏素调控基因表达的可能途径高等植物中一些由光敏素参与调控的生理过程种子萌发核酸合成光周期RuBPC的基因表达胚芽鞘的生长速率脂肪酸的合成花诱导性别分化节间伸长向光敏感性酸性磷酸酯酶块茎形成含羞草小叶运动花色素苷形成苯丙氨酸裂解酶节律现象气孔分化质体形成乙烯合成花粉育性光敏色素调节rbcS和cab基因转录的模式向性运动(tropicmovement):感性运动(nasticmovement):近似昼夜节律(circadianrhythm)（生物钟

physiologicalclock）：包括向光性、向化性、向重性、向水性

外界因素单方向刺激所引起的生长运动。无一定方向的外界因素均匀作用于整株植物或某些器官所引起的运动。感夜运动感震运动感触运动植物内生节律调节的近似24小时的周期变化规律。特点：其节律可被重新调拨，运动周期对温度不敏感第五节植物的运动

植物运动：是指植物器官在空间位置上有限度地移动。

植物的运动——向性向重性向光性蓝紫光>红光>黄光向光性产生的原因：激素学说：Went(1928)抑制物的存在：(1975)光质对向光性反应的影响：向光性作用光谱：

与β胡萝卜素及核黄素的吸收光谱相似。65%35%背光面:生长素多，生长快;向光面:生长素少，生长慢。黄质醛,萝卜宁,萝卜酰胺胚芽鞘向光性弯曲的作用光谱和核黄素、-胡萝卜素的吸收光谱波长向光性作用光谱核黄素Β-胡萝卜素向光性作用光谱色素吸光值通过定时摄影得到的毛茛向光性照片追光茎的弯度向光性单侧光引起的胚芽鞘生长素横向重分布暗胚芽鞘尖琼脂块所含生长素引起胚芽鞘弯曲度单侧光无生长素降解说明单方向光未导致照光侧生长素降解胚芽鞘尖被薄云母片完全分开，无生长素再分配胚芽鞘尖被薄云母片部分分开，生长素侧向再分配2.向重力性（gravitropism)

植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。（1）正向重力性：即根顺着重力方向向下生长的特性；（2）负向重力性：即茎背离重力方向向上生长的特性；（3）横向重力性：即地下茎一垂直于重力的方向水平生长的特性。植物感受重力的“平衡石”：细胞内的淀粉粒。根的向重性反应薄荷茎的负向地性生长谷粒根的正向地性生长淀粉粒的沉积（根感受重力机理）向地性玉米根向地性生长时生长素重分配推测模型皮层中柱根冠柱细胞淀粉体伸长区根尖方向与重力方向相同根尖方向与重力方向垂直当根处于水平方向时，IAA运到皮层上部的少，生长素在地上部合成，经维管束运至根。根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞底，此时IAA经根皮层运至伸长区，是根与重力线平行生长。促进IAA在下侧积累，引起根向下生长。当根处于水平方向时，淀粉粒沉降至柱细胞下侧IAA在皮层下侧多

植物的运动

——感性感夜性竹芋的感夜运动，白天叶子展开，夜间叶子合上。

感震运动感触运动受到刺激而萎缩的运动细胞维管束表皮叶褥上部的细胞叶褥下部的细胞含羞草感震性运动植物感夜性运动捕蝇草植物的感触性运动菜豆初生叶的昼夜节奏运动ab叶水平叶垂直a在一天中不同时间的叶片位置b连续弱光下叶子的就眠运动常温昼夜变温昼夜变温对番茄生长的影响光敏素控制的幼苗发育暗中光下土壤含水量对根冠比的影响胞间信号传递膜上信号转换胞内信号转导蛋白质可逆磷酸化第六节植物体内的信号传导细胞信号传导：偶联各种胞外刺激信号与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制，称为细胞信号转导。信号传导的分子途径:Figure7-2影响植物生长发育的多种外界刺激信号重力作用光合光照光形态建成信号温度风力病原微生物土壤微生物有毒元素有毒化合物营养元素水分状况土壤理化性质寄生虫大气污染物食草昆虫光周期乙烯二氧化碳氧气一、胞间信号传递包括信号分子合成并传递到靶细胞的过程。化学信号：化学物质如：ABA物理信号：电信号等如电波胞间信号:

多种多样的环境刺激因子（如光）使环境刺激的作用位点产生胞间信号，并被运送到效应位点，这些胞间信号又被称为第一信使。在体内气相的传递韧皮部传递木质部传递二、膜上信号转换

受体:

在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。包括信号分子与膜上特定受体识别，胞外信号转换为胞内信号。

G蛋白偶联受体酶联受体离子通道偶联受体

G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解所产生的变构作用来完成的。当G蛋白与受体结合而被激活时，它就同时结合上GTP，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号；而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。√G蛋白(Gprotein):

又名GTP结合调节蛋白（GTPbindingregulatoryprotein）,此类蛋白由于其生理