生态系统中的物质循环(lyd-2010)

第13章生态系统的物质循环13.1物质循环的一般特点13.2水循环13.3碳循环13.4氮循环13.5磷循环13.6硫循环13.7元素循环的相互作用2/4/20231LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统的物质循环

13.1物质循环的一般特点13.1.1生命与元素生命系统的维持，不仅依赖于能量的供应，而且也依赖于各种化学元素的供应。对多数生物来说，有约20多种元素是它们的生命活动所不可缺少的。另外约有10种元素只是对于某些生物是必须的。所以生命元素总共约有30~40种之多。2/4/20232LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统的物质循环

13.1物质循环的一般特点这些元素按生命的需要及其在生物体中的含量，可分为以下3类：能量元素：包括碳、氧、氢、氮等，是生命大量必须的元素，其含量超过生物体干重1%，主要是指构成能源物质糖类和蛋白质的基本元素。大量元素：包括含量在0.2~1%(干重)之间的钙、镁、磷、钾、硫、氯、钠等，属生命大量必须的元素。微量元素：含量一般不超过0.2%。微量元素有铜、锌、硼、锰、钼、钴、铁、铝、铬、氟、碘、溴、硒、硅、锶、钛、钒、锡、锑、和镓等。微量元素在生物体内含量极微，但大都是生命必不可少的。2/4/20233LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.1物质循环的一般特点13.1.2物质循环的基本概念和特点定义：生态系统中的物质循环，又称为全球生物地化循环（globalbiogeochemicalcycle），是指生命元素在生态系统内的生物成分和非生物成分之间循环移动的过程。其规模可根据研究对象的大小而定，从池塘、湖泊、河流、海洋、森林直到全球生态系统。性质：能量流动和物质循环是生态系统的两大基本功能。生命的存在依赖于生态系统的能量流动和物质循环。正是由于能量流动和物质循环的不断进行，使得生态系统内部各营养级之间、以及生物成分和非生物成分之间组织成为一个完整的功能单位。2/4/20234LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.1物质循环的一般特点13.1.2物质循环的基本概念和特点特点：物质循环与能量流动在性质上具有一定的差别。能量流经生态系统，沿着食物链向着定位流动，与自由能的消耗和熵值的增加，能量以热的形式而耗损，因此能量流动是单方向的，所以生态系统必须不断地从外界获取能量。与此相反，物质流动是循环式的，各种有机物质都可以被分解者分解成为可被生产者吸收利用的形式重返环境，进行再循环。但能量流动和物质循环又是两个密切相关不可分割的过程，因为能量储存在有机分子键中，当能量通过呼吸作用释放出来时，该有机分子也被分解并以简单物质的形式重新释放到环境中（图5-34）。2/4/20235LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.1物质循环的一般特点13.1.3物质循环的基本模式生态系统物质循环常用库（pools）、源（source）、汇（sink）和流通率（fluxrates）等概念加以描述。库是指存在于生态系统内某些生物或非生物成分中某种化学物质的数量。例如在一个水生生态系统种，磷在水体中的数量即是一个库；磷在浮游植物中的含量又是一个库。这些元素在库与库之间移动，并彼此联系起来就是物质流动或物质循环。物质在单位时间单位面积（或体积）的流通量称为流通率。（流通量/单位面积/单位时间）。这些关系可以用一个简单的池塘生态系统加以说明（图11-1）。2/4/20236LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.1物质循环的一般特点13.1.3物质循环的基本模式周转率就是指输入和输出某一个库的某种营养物质的流通率（单位/天）与该库中该种营养物质的总量之间比率，即：周转率=流通率/库中营养物质总量因此流通率越大，周转率也越快。在图11-1中，最大的流通率发生在水体库到生产者（0.20）和生产者到沉积层库（0.16），因此可以看出，周转率最快的应该是生产者的营养库，因此也是最容易遭到短期干扰的。周转时间：如果反过来，用库中营养物质总量除以流通率，就得到该库的周转时间。周转时间表示移动库中全部营养物质所需要的时间。即：周转时间=库中营养物质总量/流通率

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13.1物质循环的一般特点上式说明，流通率越大，周转时间越短。从图3-35可知，水体库和生产者库的周转时间是最短的。据计算，大气中CO2的周转时间大约是1年多一些（主要是光合作用从大气圈中移走CO2），但是大气圈中的分子氮在周转时间需要约100万年（主要是某些细菌和蓝绿藻的固氮作用）。大气圈中水的周转时间只有10.5天，1年大约要更新34次。在海洋中，硅的周转时间最短，大约需要8,000年，钠最长，需要2.06亿年。由于海洋的存在时间很长，海洋中的各种有机物质已经被更新过许多次了。进入海洋的各种物质由沉积作用所平衡。2/4/20238LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.1物质循环的一般特点生物地化循环总的各种物质，自然条件下在库与库之间输入与输出，其总量应该是保持平衡的。如果物质循环受阻，这种平衡被打破，所形成的后果是无法估量的。例如由于近代世界各地的工业化发展，大气圈中的CO2浓度增加，已经产生明显的温室效应，全球气温上升。因此人们在开发利用自然资源的时候，应该充分考虑到生物地化循环的特点，以保持生态平衡。

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13.1物质循环的一般特点物质循环的分室模型方法2/4/202310LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.1物质循环的一般特点13.1.4物流的检测方法通常采用以下3种方法来测定生态系统内的物流：直接测量直接测定系统中生物和非生物成分的营养物质含量。如测定降水和流水输入或输出，可以结合测定水中营养物质的浓度来估算营养物质的流通率；在测定初级生产量时可以结合测定植物体所含营养物质的浓度，以便估计营养物质的总的流通量。间接测定如某生态系统物流过程大部分已知，只有其中某一环节未知，那么在一定的条件下，可以利用已知条件，将未知环境的物流情况间接推测出来。放射性示踪元素测量当放射性同位素可以被吸收利用、或可被吸收的放射性同位素在其活性上与某一种特定的营养物质极为相似时才能使用。2/4/202311LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.2全球水循环水循环是生态系统物质循环的基础；地球表面总水量约为1.4×109km3，97%包含在海洋库中。其余含量如下：两极冰盖29,000km3，78%

地下水8,000km3，21.5%

河流湖泊100km3，0.27%

土壤水分100km3，0.27%

大气水分13km3，生物体中水分1km3，流通率：陆地降水量111,000km3/a；蒸发量71,000km3/a；

海洋降水量385,000km3/a；

蒸发量425,000km3/a；2/4/202312LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.3全球碳循环碳循环研究的重要意义在于：生态系统重要的能量元素；碳循环异常对全球气候变化带来重大影响。碳循环主要过程：生物的同化和异化过程，及光合作用和呼吸作用；大气和海洋之间的二氧化碳交换；碳酸盐的沉积作用。2/4/202313LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.3全球碳循环全球碳库主要包括：大气二氧化碳：750×1015gC

（10亿吨）海洋中的无机碳：38,000×1015gC（为大气的56倍）生物体中的有机碳：560×1015gC碳流通率：大气与海洋碳交换：90×1015gC/a与92×1015gC/a大气与陆生植物碳交换：120×1015gC/a与60×1015gC/a碳在大气平均滞留时间约5年。2/4/202314LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.3全球碳循环大气二氧化碳含量变化：南极冰芯气泡分析结构表明，2~5万年前大气二氧化碳浓度180~200ppm，公元900~1750年间的平均值为270~280ppm，但从1750年工业革命开始后，大气二氧化碳浓度持续走高。此外大气二氧化碳浓度还具有显著的季节变化：夏季下降，冬季上升。2/4/202315LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.3全球碳循环全球碳循环收支（Schlesinger,1997,globalcarbonbudget）：

净排放量碳循环净变化化石燃料＋陆地植被破坏＝大气含量上升海洋吸收未知的汇

6.00.93.22.01.7即每年人类活动向大气排放二氧化碳69亿吨，导致大气含量上升32亿吨，海洋吸收增加20亿吨，未知去处的达到17亿吨。这就是碳循环过程中的所谓失汇现象（missingsink）。解释之一：二氧化碳浓度的升高，提高了陆生植物的生产量。2/4/202316LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.3全球碳循环中国陆地生态系统碳循环（方精云等,2000）：对全球自然生态系统而言，中国植被是一个巨大的碳汇，每年吸收0.37亿吨碳，相当于吸收1.36亿吨CO2。但中国化石燃料使用等每年向大气排放的碳量为0.62亿吨，相当于释放2.27亿吨CO2

。这就是说，仅从自然生态系统方面来考虑，中国植被是个巨大的碳汇；但如果也考虑人为因素，则中国陆地生态系统又是一个巨大的碳源。中国每年排放的CO2占全球排放量的6.4%；按国土面积算，该值占全球平均值的1~2倍；若按人均排放算，该值比全球平均要小得多。2/4/202317LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.3全球碳循环2/4/202318LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.4全球氮循环氮是组成蛋白质的基本成分，重要的结构和能量元素。大气中氮(N2)含量高达79%，但生物不能直接利用，必须经固氮作用将其转化为硝酸盐、亚硝酸盐（与O2结合）或铵态氮（与H2结合）。全球主要氮库：大气：3.9×1021

gN

土壤：3.5×1015

gN

陆地植被：95~140×1015

gN

水体和湿地：存在大量含氮化合物海洋：巨大的无机氮库2/4/202319LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.4全球氮循环自然生态系统中的氮循环是一包含许多种类微生物参加的复杂过程。固氮作用（nitrogenfixation）：由物理-化学过程（闪电）或固氮生物把大气中的氮N2

转变为硝态氮、亚硝态氮和铵态氮的过程。固氮生物有自生固氮菌、根瘤菌和蓝细菌（固氮蓝藻）等3种类型。固氮作用的重要意义在于：⑴全球尺度上平衡反硝化作用；⑵原生裸地最初的入侵者为固氮生物；⑶大气中的氮素只能通过固氮作用才能进入生态系统。氨化作用（ammonification）2/4/202320LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.4全球氮循环氨化作用（ammonification）：又叫脱氨作用，微生物分解含氮化物并产生氨的过程（在这一过程中，氨基酸中的碳被氧化）。很多细菌、真菌和放线菌都能分泌蛋白酶，在细胞外将蛋白质分解为多肽和氨基酸，并产生氨（NH3）。分解能力强并释放出NH3的微生物称为氨化微生物。氨化微生物广泛分布于自然界，在有氧（O2）或无氧条件下，均有不同的微生物分解蛋白质和各种含氮有机物，如某些芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌和假单孢菌等。

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13.4全球氮循环硝化作用（nitrification）：是指硝化细菌将氨氧化为硝酸的过程。通常发生在通气良好的土壤、厩肥、堆肥和活性污泥中。分两个步骤进行，参与微生物有亚硝化细菌和硝化细菌。2/4/202322LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.4全球氮循环反硝化作用（denitrification）：反硝化作用，狭义的指将硝酸盐还原为分子态氮的过程，称为脱氮作用；广义的指将硝酸盐还原为较简单的氮化合物的过程，除了脱氮作用外，还包括硝酸盐还原作用（指脱氮作用以外的还原作用，例如硝酸盐还原为亚硝酸盐的作用）。多种细菌和真菌斗具有硝酸盐还原酶，可以将硝酸盐还原为亚硝酸盐。方程式如下：

NHO3+2HHNO2+H2O(需要硝酸还原酶的作用)然后亚硝酸盐进一步被还原生成N2O和N2。2/4/202323LifeScienceCollege,HUNNU

13.4全球氮循环研究氮循环的重大意义：大多数微生物（细菌、放线菌、真菌）和植物都能利用硝酸盐作为氮素养料，它们吸收硝酸盐，通过硝酸还原酶的作用，将硝酸还原为氨，进一步合成为氨基酸、蛋白质和其它含氨成分。这种硝化还原作用称为合成性硝酸还原作用。但环境中过多的硝酸盐对生物体和生态系统是有害的。生物固氮、闪电、氮肥使用、和人类活动（化石能源）等因素引起环境氮素增加。过多的硝酸盐及亚硝酸盐所带来的环境问题：“蓝婴病bluebabydisease”；亚硝酸还是重要的致癌物质；造成水体富营养化，引起水华与赤潮；硝酸根结构式2/4/202324LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.4全球氮循环研究氮循环的重大意义：过多的氮肥，不仅污染土壤和水体，还能生成大量的一氧化二氮（N2O），又称笑气，无色有甜味气体，氧化剂，在室温下稳定，有轻微麻醉作用，并能致人发笑。N2O是《京都议定书》规定的6种温室气体之一。N2O在大气中的存留时间长，可到达平流层。与CO2相比，虽然N2O在大气中的含量很低，但其单分子增温潜势却是CO2的310倍，对全球气候的增温效应越来越显著。N2O也是导致臭氧层损耗的物质之一。2009年8月份，美国一项最新研究显示，这种无色有甜味的气体已经成为人类排放的首要消耗臭氧层物质。2/4/202325LifeScienceCollege,HUNNU第13章生态系统中的物质循环

13.5全球磷循环生物体磷含量约1%，磷是