第17章 植物的成熟与衰老生理

第十一章植物的成熟和衰老生理第十一章植物的成熟和衰老生理第一节种子成熟生理第二节果实成熟生理第三节植物休眠的生理第四节植物衰老的生理第五节植物器官的脱落学习重点种子成熟过程中的生理生化变化及影响因素果实成熟过程中的生理生化变化种子和延存器官休眠的原因以及打破休眠的措施植物衰老的生理生化变化，植物衰老的原因及影响因素植物器官脱落与植物激素第一节种子成熟生理胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏子房壁果皮子房果实受精卵胚种子发育果实发育胚珠种子种子成熟第一节种子成熟生理（一）糖类的变化—淀粉含量增加淀粉种子（禾谷类种子和豆类种子）成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加。一、主要有机物的变化

（二）蛋白质含量增加

非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。

（三）脂肪的变化油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。

油料种子成熟过程中，先形成饱和脂肪酸，再转变为不饱和脂肪酸。

种子成熟过程中有机物的变化在种子成熟过程中，

可溶性糖转化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮，脂肪由糖类转化而来。二、其他生理变化（一）呼吸速率

—与有机物积累速率呈平行关系（二）植物激素的种类和含量不断变化ZTGAIAA激素的作用：玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积累；ABA控制籽粒的成熟与休眠。

（三）含水量与有机物积累恰好相反，随种子的成熟而逐渐减少。种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质而无液泡，自由水含量很少。三、外界条件对种子成熟及化学成分的影响（一）温度

温度影响种子成熟与千粒重：温度高，呼吸消耗大，成熟快，千粒重低；温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。温度影响种子的化学成分：温度对油料种子的含油量和油分性质影响很大。适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成（高海拔、高纬度地区质量好）。

不同地区大豆的品质不同地区品种Pr质量分数/%油脂质量分数/%北方春大豆39.920.8黄淮海流域夏大豆41.718.0长江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料种子油脂品质较南方好，而南方油料种子蛋白质含量高。

（二）“风旱不实现象”：

指干燥与热风使种子灌浆不足的现象。

原因：叶片细胞必须在水分充足时，才能进行物质的运输，在干风袭来造成萎焉的情况下，同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒；水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累，籽粒干缩和过早成熟。干旱可造成籽粒化学成分的变化：干旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小，因此，风干不实的种子中蛋白质的相对含量较高。北方小麦种子蛋白质含量较南方高。

第二节果实成熟生理一、果实的生长原因：

在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。有生长大周期，是S型生长曲线核果类多呈双“S”型曲线珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.

单性结实不经受精作用而形成无籽果实的现象。天然单性结实：植株或枝条突变，如无籽香蕉、蜜桔、葡萄等刺激性单性结实：某种环境刺激，如NAA，2，4-D、GA处理

二、呼吸跃变（一）概念

当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，称为呼吸跃变。（二）类型跃变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果、鳄梨等非跃变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实与非跃变型果实的区别a:贮藏物质复杂：跃变型果实含有复杂的贮藏物质；b:水解酶活性高：在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强；c:乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰，故跃变型果实成熟比较迅速。

呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果。、乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。（三）后熟作用呼吸跃变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。

呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。（四）实践意义人工催熟延迟果实成熟促进棉铃吐絮三、肉质果实成熟时色、香、味的变化（一）果实变甜淀粉可溶性糖。（二）酸味减少有机酸含量下降。（三）涩味消失单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。（四）香味产生产生一些具有香味的物质。（五）由硬变软果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。（六）色泽变艳叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。

（光影响花色素苷的合成）四、果实成熟时植物激素的变化思考题1、小麦种子成熟中，植物激素最高含量出现的顺序是什么？

CTKGAIAAABA2、为什么北方小麦蛋白质含量比南方高？

北方干旱少雨，蛋白质积累过程受阻比淀粉小。3、果实发生呼吸跃变的原因是什么？

果实中产生乙烯。第三节植物的休眠

休眠是指由植物内因或环境因素所引起的植物体或植物器官生长暂时停顿现象。休眠是植物对环境适应的表现，是避免恶劣环境伤害的一个途径。一、休眠的器官和类型

（一）休眠的器官和类型

1．休眠的器官很多1~2年生植物以种子为休眠器官；多年生草本植物以地下部分为休眠器官，如球茎、鳞茎、块茎、块根等；多年生落叶树以芽为休眠器官，在休眠时芽被芽鳞所保护起来。（二）休眠的类型生理休眠：由于内部因素引起的休眠，称为生理休眠，也称为深休眠。强迫休眠：由于环境条件不适合造成的生长暂时停顿的现象。二、芽休眠

Buddormancy影响休眠的主要因子是光照和温度，光照和温度，不仅与休眠的诱导有关，而且也与休眠的解除有关。（一）影响休眠的气象因子

1．光照与休眠的诱导对多年生植物而言，通常长日照促进生长，短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成在板栗、苏合香等植物中，日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。日照长度短于临界日长时就能引起休眠，长于临界日长则不发生休眠。如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经10～14d即停止生长，进入休眠。短日照和高温可以诱发水生植物，如水车前、水鳖属和狸藻属的冬季休眠芽的形成。而铃兰、洋葱则相反，长日照诱发其休眠。植物感受短日照的部位是叶片，短日照诱导休眠的机理：抑制赤霉素的合成，促进脱落酸的合成，GA/ABA的比值变小，使植物进入休眠状态。短日照诱导的休眠与光敏素有关，因为红光抑制休眠，远红光促进休眠。休眠的解除需要长日照条件。2．温度与休眠的解除短日照诱导植物器官进入休眠状态后，往往要经过一段时间的低温后才能解除休眠，例如，桃树，花芽需要750~1250h（31d~52d）平均7.2h的低温才能解除休眠，如果冬季的温度较高，休眠的时间就会延长，冬季出现短暂的高温，也会使休眠期延长，春季的萌发延迟。低温解除休眠的效应不能传递，低温的效应局限于感受低温的休眠芽。例如将植物移往温室，将其中的一个枝条进行低温处理，第二年，只有这个枝条上的芽解除休眠，其它枝条上的芽仍处于休眠状态。（二）休眠的人工控制

通过人为措施来诱导、延长或解除休眠。

1．人工诱导休眠在植物非休眠季节，可用人为措施诱导植物器官休眠，以便贮存或运输。诱导休眠的措施有：（1）短日照处理，人为缩短光照；（2）低温处理；（3）干旱处理；（4）生长物质处理，如ABA、马来酰肼（MH）（0.01~0.5%在麦收前喷撒，抑制发芽），2，4，5-三氯苯氧乙酸。2．人工打破休眠在植物器官休眠前，用人为措施打破休眠。打破休眠的措施有：（1）低温处理，一般用5~7℃的低温，如苹果时间用1000~1400h（42d~58d）7℃的低温就可打破休眠；（2）高温冲击，例如，将丁香浸泡在30~35℃的温水中9~12h，就可使花芽在冬季开放；（3）药剂处理，可用GA，NAA、2，4-D、6-BA打破休眠，其中GA最有效，可解除许多植物的芽休眠。此外，用乙醚、二氯甲烷，α-氯乙醇等蒸气处理，也可打破一些植物的休眠。三、种子休眠

Seeddormancy种子休眠，种子离开母体后，在适宜的条件下也不萌发的现象称为休眠。由于外界条件不适合，种子不萌发这种现象称为静止（quiescence），也称为强迫休眠。种子休眠有不同于其它营养器官的特点。

（一）种子休眠的原因

1.种皮障碍有些种子的种皮厚而坚硬，或种皮上附着有蜡质层或角质层，使种皮不透水，不透气或对胚产生机械压力，抑制胚的萌发。种皮不透水，种子不能吸水膨胀；种皮不透气，种皮不能吸收氧气，种子呼吸释放的二氧化碳也扩散不出去。种皮坚硬产生机械压力，种子也不能吸水萌动。

苜蓿、三叶草、紫云英等豆科植物种子，种皮障碍是主要原因。2.胚休眠是由于胚未成熟而引起的休眠。胚未成熟的有两个原因：一是胚未完成形态建成，种子离开母体后，要继续从胚乳中吸收营养，进行生长和分化。因此这类种子离开母体后，要经过一段时间，才能萌发。例如人参、冬青、当归、白蜡树等种子；二是胚在形成层上已经成熟，但在生理上还没有办法成熟，在种子发芽离体后，还要经过一段时间的生理生化变化才能萌发，例如，啬薇科植物（苹果、梨、桃）和松柏科植物。萌发前所必需的生理生化变化称为后熟。3.存在抑制物质有些种子休眠是由于果实或种子中存在抑制萌发的物质，这类物质很多：（1）盐类物质，和其它无机物质，NaCl、Ca、Cl2、MgSO4、NH3、HCN、(NH)2SO4。（2）简单的有机物，乙烯、乙醛（3）酚类物质，水杨酸、阿魏酸、没食子酸、咖啡酸等。（4）其它复杂有机物，芥子油、香豆素、古柯碱等。（5）脱落酸是农作物种子抑制萌发的主要物质。胚存在抑制物质，可能是胚体眠的原因。（二）打破休眠的措施1.机械破损种皮。对于由于种皮障碍抑制萌发的种子，可采取这个方法。

2.层积处理。已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理，即将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。

3.药剂处理。对由于某种原因种皮障碍和由于抑制物质存在于而休眠的植物可用一些化学物质是，如H2SO4、H2O2、NaNO3、KNO3、硫脲、氨水等。主要作用是增大种皮透性。

4.清水冲洗。这个方法适用于含有小分子抑制物质的种子。目的是让抑制物渗透出来，提高发芽率。植物的衰老:是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，趋向植物自然死亡的过程。衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。

环境因素可诱发衰老。（低温、短日照）第四节植物衰老的生理衰老的方式有两类:多稔植物：多年生的木本和草本植物，叶片、茎秆死亡，根系活着一稔植物：一次性开花死亡的植物，整株植物衰老死亡一、衰老时的生理生化变化（一）蛋白质含量显著下降—分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。如烟草衰老三天，Pr下降15%。（二）核酸含量降低—分解大于合成RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，如烟草衰老三天，

RNA下降16%，DNA下降3%。

（三）光合速率下降叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。（四）呼吸速率下降呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。RNA二、影响衰老的条件

（一）光照

（1）光强光延缓衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白质及叶绿素的降解和乙烯形成，延缓衰老；强光及紫外光加速自由基产生，促进衰老。

（2）光质

红光延缓衰老，远红光加速衰老（光敏色素参与）；蓝光延缓衰老。

（3）光周期LD促进GA合成，延缓衰老；SD促进ABA合成，加速衰老。（二）温度

低温和高温引起生物膜相变，并诱发自由基的产生和膜脂过氧化，加速植物衰老。（三）水分

干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率；自由基产生增多，加速衰老。（四）矿质营养

N肥不足，加速叶片衰老；Ca2+有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的Ag+、Ni2+也能延缓水稻叶片衰老。（五）植物激素CTK、GA可延缓叶片衰老；ABA促进叶片衰老；ETH主要促进花、果实等器官衰老。乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实烟草CTK合成酶基因表达的自动调节导致转基因植株衰老延迟三、植物衰老的原因（一）营养亏缺理论

生殖器官从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官缺乏营养而死亡。不能说明下列问题：（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上聚集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。（二）植物激素调控理论

一般认为植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。

1、花和果实内延缓衰老的激素（CTK）含量增加，成为植株代谢的生长中心，促使叶片的养料运往果实，叶片缺乏CTK而导致衰老。

2、花或种子中形成促进植物的衰老（ABA、ETH）的激素，运往植物营养器官，而导致叶片衰老。

ABA：抑制核酸和蛋白质的合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解；ETH：能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，促进衰老。第五节植物器官脱落生理一、器官脱落的种类正常脱落

—由于衰老或成熟引起的胁迫脱落

—由于逆境条件引起的

脱落：指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。二、环境因子对脱落的影响（一）温度—过高和过低促进脱落（二）水分—干旱引起器官的脱落（三）光照—光照强或长日照→不脱落；弱光或短日照→脱落

日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落叶或落叶较晚。三、脱落时细胞及生化变化在叶柄、花柄和果柄脱落之前，其基部分裂成数层薄壁细胞（离层细胞），形成一特化的区域，称为离区。(一)脱落时细胞的变化

首先离层细胞核仁变得明显,RNA增加,内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，最后细胞壁和中胶层分解并膨大，其中以中胶层最明显。三、脱落时细胞及生化变化