第17章 细胞社会联系

第17章细胞的社会联系细胞连接细胞黏着分子基础细胞表面及其特化结构人的皮肤上皮组织17.1细胞连接细胞连接(celljunction)：

在细胞质膜的特化区域，通过膜蛋白、细胞骨架蛋白或者细胞外基质形成的细胞与细胞之间、细胞与胞外基质之间的连接结构。作用：加强细胞的机械联系和组织的牢固性,并维持和协调细胞的功能活动。1.封闭连接（occludingjunction）或不通透连接(impermeablejunction)：紧密连接(tightjunction)2.锚定连接（anchoringjunction）或斑块连接（plaque-bearingjunction)

:（1）粘着连接（粘着带，粘着斑）（2）桥粒连接（桥粒，半桥粒）3.通讯连接(communicatingjunction)：（1）间隙连接（2）化学突触（3）胞间连丝：仅见于植物分类动物细胞中主要几种类型的细胞连接1.封闭连接紧密连接

结构：

相邻细胞膜由跨膜连接蛋白形成断续性融合，中间没有间隙，膜胞质面有蛋白颗粒凸出的索条，称为嵴线，一般认为由成串排列的特殊跨膜蛋白组成，膜外侧面是与蛋白颗粒互补的沟。

闭合蛋白（occluding）和密封蛋及其他蛋白参与形成。Ca2+是形成紧密连接所必需的。体外实验证明Ca2+浓度低时，紧密连接消失。

蛋白索条（焊接线）象拉链一样，把2个相邻的细胞膜紧密粘合在一起。广泛分布于各种上皮细胞管腔面细胞间隙顶端的侧壁。似一条带环绕在每个细胞的周围。如：消化道、血管、膀胱、生殖道上皮的管腔面等。分布：功能：（1）连接相邻的细胞（2）封闭上皮细胞的间隙，使大分子物质难以在细胞间通透。保证物质转运的方向性和组织环境的稳定性，形成渗透屏障。功能：（3）形成上皮细胞膜蛋白与膜脂分子扩散屏障，维持上皮细胞的极性。2.锚定连接通过细胞质膜蛋白、胞内锚定蛋白及细胞骨架系统将相邻细胞或细胞与细胞外基质连接起来。根据骨架纤维的类型和锚定部位（1）

粘着连接（微丝）（2）

桥粒连接（中间丝）

（1）粘着连接

粘着带(adhesionbelt)

分布：紧密连接下方，成一环形的带。（细胞与细胞间的连接）微绒毛紧密连接粘着带细胞膜及间隙结构：粘着带处两相邻细胞间存在20-30nm间隙，在间隙中可见细丝状物交织结合，是该处跨膜糖蛋白分子细胞外部分，E钙粘蛋白是其主要成分。跨膜糖蛋白的胞质部分与肌动蛋白微丝相连。这些微丝的走向与质膜平行，并成束。钙粘蛋白(cadherin)是钙依赖性跨膜糖蛋白,介导细胞与细胞之间的粘着。连环蛋白(catenin,cats)是一组具有相似结构的胞内糖蛋白家族。E-cad通过α、β、γ-cat与细胞骨架的微丝连接，参与细胞粘附。（2）粘着斑(focaladhesion)

细胞与基质间的连接参与连接的蛋白是整合蛋白。整合蛋白与细胞骨架的肌动蛋白纤维相连。粘着连接的功能连接细胞与细胞，细胞与基质通过整合蛋白与肌动蛋白相连，参与细胞信号传递。神经管的形成（2）桥粒连接细胞通过中间纤维锚定到细胞骨架上。类型：桥粒（desmosome）

(细胞-细胞）半桥粒（hemidesmosome)（细胞-基质）

细胞骨架纤维桥粒

角蛋白纤维或结蛋白纤维胞质斑跨膜糖蛋白结构:光镜下粗看似铆钉，位于粘着带下方，相邻细胞间有30-50nm间隙，间隙中跨膜糖蛋白的细胞外部分相互重叠并牢固结合而成，属于钙粘蛋白，相互结合需要Ca2+。跨膜糖蛋白的胞质部分与质膜下的胞质斑结合。中等纤维锚定在胞质斑并反折成绊，横贯细胞形成网状结构。桥粒电镜照片桥粒蛋白结构图分布：在皮肤、心肌消化道上皮、子宫和阴道上皮细胞中特别丰富。功能：细胞间一种坚实的连接结构，有强的抗张、抗压作用。

结构：相当于半个完全桥粒（点状桥粒）。

仅细胞基底面有胞质班。中等纤维与跨膜糖蛋白连接（整合蛋白），将上皮细胞固定在基膜上。半桥粒分布：

是上皮细胞与基底层的连接装置。功能：防止机械力造成细胞与基膜脱离。3.通讯连接

细胞间连接通道，介导细胞间通讯分为：间隙连接、化学突触、胞间连丝

（1）间隙连接(gapjunction)

分布：广泛分布于动物界几乎所有器官组织中

结构：相邻细胞间有2-4nm间隙，与两侧细胞膜的单位膜（黑白黑）形成七层夹板式结构，连接处有孔道相通。

间隙连接

结构单位是连接子(connexon），构成连接子的亚单位为连接蛋白。每一个是六聚体圆柱形的颗粒，是一对各由6个蛋白亚单位环列成的中间有约1.5nm的亲水通道的结构。连接子两两相对，分别整合在两相邻细胞的质膜中。相邻细胞膜相邻细胞对应连接子通道由6个亚单位构成的连接子1.5nm亲水通道物质运输：间隙连接的通道允许1~1.2kD以下离子或水溶性分子通过，如：氨基酸、葡萄糖、维生素、核苷酸，钠离子，钾离子，从1个细胞迅速到达另1个细胞，不会将这些物质流失到细胞间隙中去。胚胎早期发育允许营养物质和信号分子在细胞之间互相交流，控制细胞分化、保持发育一致。功能：代谢偶联：通过间隙连接,营养物质和信号分子在相邻的细胞之间互相交流，在协调细胞群体生物学功能方面起着重要作用。正常细胞中胸苷激酶的存在，可以将放射性标记的胸苷参入到DNA中，通过放射自显影后，在正常细胞中可以检测到银颗粒。突变细胞中由于缺乏胸苷激酶，不能使放射性标记的胸苷参入到DNA中，细胞中无银粒。突变细胞与正常细胞共同培养，加入放射性胸苷后，由间隙连接将突变细胞偶联于正常细胞，放射自显影后，变异细胞中有银粒出现。信号转导中部分细胞接受信号分子作用，第二信使通过间隙连接使得所有细胞接收信息。电偶联：神经冲动信息传递中的电突触，电冲动可以直接通过间隙连接从突触前向突触后传导。比化学突触信号传递速度快。无脊椎动物和鱼类快速准确的逃避反射。电偶联使心肌能够产生同步的收缩。

当相邻心肌细胞间隙连接保持完整时，(H+)能在相邻心肌细胞间传递，心肌细胞间电偶联存在，心脏可以搏动，相反，(H+)不能在相邻心肌细胞间传递，电偶联消失。心脏停止搏动。各种细胞连接微绒毛紧密连接粘着带桥粒角质纤维间隙连接半桥粒基底层（2）化学突触（synapse）存在于兴奋细胞间的一种连接方式，作用是通过释放神经递质来传导兴奋。结构：突触前膜、突触后膜、突触间隙突触前神经元的突起末梢膨大呈球形，称突触小体。突触小体有突触小泡，内含神经递质。突触小泡突触小体突触间隙（3）

胞间连丝（plasmodesmata）由相互连接的相邻细胞的细胞膜共同组成的直径20-40nm的管状结构，中央是由内质网延伸形成的链管结构（链样管）。分布在所有高等植物活细胞之间。功能：（1）运输小分子量的溶解物质。（2）大分子物质也可以通过，如病毒可以从一个细胞到相邻细胞，如烟草病毒、马铃薯病毒都可以进行胞间运动。有些植物细胞的胞间连丝宽度扩大到1.5μm，可以负担明显的运输任务。（3）传递电刺激（4）间接控制分化，细胞间通讯和物质交流可控制细胞分化的途径细胞壁是不连续的结构不同组织胞间连丝的数目不同，分泌旺盛的细胞胞间连丝数量比分泌不旺盛的多，成熟细胞的胞间连丝不再增加。在某些细胞中胞间连丝会部分或全部被堵塞。几种细胞连接比较封闭连接紧密连接上皮组织锚定连接粘着连接连接肌动蛋白粘着带上皮组织粘着斑上皮细胞基部桥粒连接连接中间纤维桥粒心肌、表皮半桥粒上皮细胞基部通讯连接间隙连接大多数动物组织化学突出神经细胞间和神经-肌肉间胞间连丝植物细胞间17.2细胞识别与粘着分子基础海绵实验和两栖类胚性细胞实验细胞粘附分子（celladhesionmolecule,CAM）钙粘蛋白（cadherin）家族整联蛋白（integrins）家族选择蛋白(selectins)家族免疫球蛋白超家族(immunoglobulinssuperfamily，IgSF)钙粘蛋白钙粘蛋白(cadherin)是同亲型结合、钙依赖性跨膜糖蛋白。（粘着带、桥粒）主要分为分布于上皮组织中的E-cadherin(epitheliacadherin)

神经和肌肉组织中的N-cadherin

胎盘及表皮组织中的P-cadherinE-chaherin是近年来肿瘤细胞侵袭和转移研究的热点之一。(抑制细胞迁移）典型的钙黏蛋白胞外部分形成5个重复结构域，非典型的最多有30个重复结构域。每个重复结构域类似一个刚性结构，之间具有一个韧性的铰链区域，是钙离子结合位点。整联蛋白普遍存在于脊椎动物细胞表面，属于异亲型结合、钙离子依赖性的细胞黏着分子，主要介导细胞与细胞外基质间的粘附。（粘着斑、半桥粒）整联蛋白由a、b两亚基形成跨膜异二聚体。参与信号传递选择素选择素是一类异亲型结合、钙离子依赖性的细胞黏着分子，能与特异性糖基识别并结合。包括表达于白细胞表面的L-选择素、位于血小板和内皮细胞的P-选择素以及内皮细胞上的E-选择素。选择素胞外具有识别其它细胞表面特异性寡糖链的凝集素（lectin）结构域。免疫球蛋白超家族指分子结构中具有与免疫球蛋白类似结构域的细胞黏分子超家族，不依赖钙离子，同亲型或异亲型粘附。包括神经细胞黏着分子（NCAM）和血管细胞黏着分子（VCAM）。17.3细胞表面及其特化结构

细胞表面：

包围在细胞质外层一个复合的结构体系和多功能体系，是细胞间或与外环境相互作用产生各种复杂功能的部位。细胞膜、细胞外被(cellcoat)、胞质溶胶层(cytosol)、细胞表面特化结构。细胞表面功能：

支持、保护、细胞识别、粘着、运动迁移、免疫应答、物质运输、信息转导、分裂、分化、衰老、病变等。1.细胞外被(糖萼glycocalyx)

组成：九种糖基结构：糖链交错分布在细胞表面构成一个网络状弥散的屏障，起支持和保护作用。糖萼细胞质细胞核细胞质膜糖被的结构和组成示意图2.胞质溶胶(cytosol)胞质溶胶:细胞膜下内表面有一层厚约0.1-0.2m粘滞透明的溶胶状物质，其中分布着丰富的微管和微丝，微丝直接或间接与膜蛋白相连，微管衬托在微丝下面，具有抗张强度，维持细胞的形态和运动。功能越膜控制：当细胞表面糖蛋白与外来分子结合时，引起膜下微管和微丝的运动，使膜上糖蛋白的分布发生变化，由分散变为聚集状态，如：成斑、成帽现象。3.细胞表面的特化结构（1）微绒毛(microvillus)

广泛存在与动物细胞的游离面，电镜下可见垂直于细胞表面的细长指状突起，其表面为质膜和糖被,内部是胞质的延伸。

组成：细胞的骨架成分

—微丝。

（2）皱褶细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶(ruffle)或片足(lamllipodia)。皱褶在形态上不同于微绒毛，它宽而扁，宽度不等。在巨噬细胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关。（3）细胞内褶(cellinfolding)

多存在于上皮细胞的基底面，是质膜由细胞表面向内深陷而成。功能：明显扩大作用面积，提高物质运输的效率。（4）纤毛(cilia)和鞭毛（flagellum)变异纤毛嗅神经元细胞鞭毛17.4细胞外基质