植物种群生态学：分布与数量

植物生态学

－－种群生态学部分第八章植物种群的分布与数量第九章植物种群的动态和调节第十章植物种群的质量和种间关系2/3/20231植物种群生态学第八章植物种群的分布与数量种群的概念植物种群的特点种群的分布种群的数量特征2/3/20232植物种群生态学1种群的概念种群Population是生活在一定的空间或地域范围内的同一物种的种个体的集合。根据这一定义，种群是由同种个体组成的，占有一定的地域和空间，是由同种个体通过种内关系所组成的一个“统一体”或“系统”。种群的概念既可以从抽象上，也可以从具体上去理解，多少随研究者的方便来划分。如某一片山地的马尾松种群，某一片草地上的野兔种群，某一池塘的水绵种群，甚至某一实验瓶中的草履虫种群等。种群也有被译为“居群”、“繁群”，日语中译为“个体群”，还有翻译为“人口”、“虫口”的。此外在遗传学、进化论、分类学和生物地理学等学科中都使用种群一词。遗传学家习惯将Populationgenetics译为群体遗传学。2/3/20233植物种群生态学1种群的概念种群是物种在自然界的存在形式和基本单位。在自然界中，生物分类中使用的门纲目科属等分类单位是分类学家根据物种的特征及其相互之间的亲缘关系来划分的，唯有物种(species)才是真实存在的。但物种并不能够以个体的形式存在，因为单个个体一般不能繁殖，只有以种群的形式才能够延续。

种群是一个演化单位。从进化的角度来看，当种群内的个体随着时间消亡时，又会不断的产生新的个体从而使种群得到延续，种群内个体基因频率会从一个世代到另一个世代发生变化。这乃是进化过程的本质。

种群具有以下三个基本特征：(1)空间特征(分布区域和空间格局)；(2)数量特征(种群数量及其变化规律)；(3)遗传特征(种内基因型和基因频率变化及其规律)。2/3/20234植物种群生态学1种群的概念种群生态学的研究内容：种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和生物因素的相互作用。本章内容包括种群统计学、种群动态、种群调节、种内与种间关系、进化生态学等。

种群遗传学：与种群生态学密切相关的种群遗传学研究种群的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂移等。种群生物学：60年代以来，由种群生态学和种群遗传学结合，发展了种群生物学（物种生物学），生态遗传学以及进化生态学也应运而生。这些构成了当代生态学研究的热点。2/3/20235植物种群生态学2植物种群的特点2.1固着生长的自养生物：固着自养乃是植物最基本的特征之一，因此植物所需的资源只能在定居地周围获得，只能以分化来适应环境的变迁。但植物发展了果实种子传播以及虫媒和风媒传粉的生活技能。2.2植物体具有无限分生的能力：多种来源、性质和分布部位的分生组织，使得植物能够无限生长和自我修复，并可通过无性系繁殖后代。2.3植物是构件生物：生物可分为单体生物和构件生物两类。单体生物是一个合子发育为一个成体，其组织和器官各部分的数量保持不变，只存在从小到大的不可逆增长，且形态上保持高度的稳定。构件生物的合子发育成幼体以后，在其生长发育的各个阶段，其基本结构可以反复形成，如高等植物和某些低等动物。2/3/20236植物种群生态学构件理论简介高等植物和某些低等动物是构件生物。构件生物的生物体是由重复的形态学单位(构件单位)所组成，它们的发育是通过其构件结构的反复形成而实现的。构件结构是多层次的。构件生物的生物体是一个多层次的构件系统，可根据研究目的和物种特性选择适当层次的构件单位作为研究对象。构件具有生死动态和年龄结构等特征(即种群特征)。构件结构一般是固着生活的生物的特征之一。营固着生活的生物，在面对竞争、捕食或环境变化压力时无法逃避，只能通过调节构件的出生率和死亡率来做出形态学的反映，其实是一种被动的适应。基株的概念：基株是指由一个合子发育形成的个体的全部产物，即遗传个体。与构件是相对术语。2/3/20237植物种群生态学2.4植物的生殖方式复杂多样有性生殖和植物的性别表示方式：植物个体性别不如动物那么明显，性别表现方式(表8-1)多样复杂，且高度易变；有所谓自交和异交、远交和近交等的区分；有所谓风媒和虫媒的区分；还有一年一次结实(一年生植物)、多年生一次结实(如两年生植物十字花科等)以及多年生多次结实(多年生植物)之分。营养繁殖：许多植物能通过无性系生长，利用营养繁殖体如珠芽、匍匐茎、根茎、枝条、分蘖等形成新的植株。营养繁殖体具有的休眠芽常隐藏在地下，有利于植物渡过不良环境，因此是植物生活史进化策略的重要方面。2/3/20238植物种群生态学2/3/20239植物种群生态学2.5植物具有高度可塑性和生态耐受性生长可塑性：同一种群的植株在不同环境条件下，它们的生物量、个体大小、产籽数量。生殖年龄和生殖的次数等差异很大。环境饰变：生长在不同环境条件下的植物，其体态上变化程度较高，也是一种环境可塑性的表现。生态耐受性：面对环境胁迫，植物不能通过趋避行为来逃避不良影响，只能忍受，因此自然选择作用，使得植物在进化过程中形成了较高的生态耐受性。植物的对策一般是以生理调节提高生活力，甚至以构件死亡为代价，以保证基株的世代延续。2/3/202310植物种群生态学2.1种群的分布区每个物种的分布都有其特定空间范围，叫做分布区。种群现实的分布区，乃是种群漫长的进化适应的结果。分布区的形成一方面是从起源中心散布开来的结果(因此受制于物种的移动和传播特性)，另一方面也是限制因子或生态障碍作用的结果。根据种群空间隔离程度和基因交流的可能性，可以将物种划分为三种类型：(1)同地种群，占据相同的空间，个体间存在交配的可能性(类似居群概念)；(2)异地种群，相隔很远，个体间不存在交配的可能性(相当于不同居群)；(3)邻接种群，生活在彼此毗邻的地区，在邻接处个体间的交配是可能的。3种群的分布2/3/202311植物种群生态学3.1种群的分布区种群的分布可以是连续的和间断的两种极端的形式，一般种群的分布则是出于两者之间的某种中间类型。3种群的分布2/3/202312植物种群生态学3.1种群内个体的空间分布格局

组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布格局，称为种群的空间分布型。种群的分布通常反映出环境因子对种群中个体生存和生长的影响。种群的分布大致分为三类：均匀型随机型集群型镶嵌型2/3/202313植物种群生态学均匀型分布：个体多少等距离分布。人工栽培的群落一般是均匀分布，森林中的树木多少也是均匀分布。但总体上均匀分布还是比较少见的。在自然条件下，由于以下四种原因会引起均匀分布：虫害；种内竞争；优势种呈均匀分布而导致伴生种也成为均匀分布；地形、土壤与环境资源的均匀分布导致种群内个体的均匀分布大等。随机型分布：种群内个体的分布是偶然性的，即每一个体在种群领地内各样点上出现的机会是相等的。随机分布也是不常见的，因为只有在环境资源分布均匀一致，种群内个体间没有彼此的吸引或排斥，或者某一主导因素呈随机分布时，才会引起种群的随机分布。

2/3/202314植物种群生态学集群型分布：是指种群内个体聚集成群或成团，分布不均匀。这是一种自然界广泛存在的种群分布格局。群聚型分布形成的原因是：①环境资源的分布不均匀，例如土地的肥沃与贫瘠相嵌；②植物传播种子的方式使其以母株为扩散中心，或者由于某些无性繁殖的特性；③动物的社会行为使其彼此结合成群。群聚分布的种群对于不良环境条件比单独的个体具有较大的抗性，但是群聚分布会增加个体间的竞争。

嵌式分布：表现为种群聚集成许多小集群，而这些集群又作有规律的均匀分布。嵌式分布基本上和集群分布相似，形成原因也类似。2/3/202315植物种群生态学3.2种群空间分布测定：方差(V)和平均密度(M)方法1.David&Moore(1954)方法根据概率统计原理，种群为随机分布时，V/M＝1因此，V/M是否等于1，可以作为聚集的度量。David和Moore建议用I值作为聚集指标。聚集指标I＝V/M－1，这样外面就有：

I＝0，随机分布；

I＞0，均匀分布；

I＜0，聚集分布。2/3/202316植物种群生态学3.2种群空间分布测定：方差(V)和平均密度(M)方法2.Taylor方法Taylor从大量生物材料中总结出方差(S2)与均数(m)的经验公式，发现二者之间呈幂指数关系，即

S2＝α·mb（a,b为常数），lgS2＝lga

＋blgm

因此，根据不同样方调查，可以得到多组的方差（S2）和均值（m），然后通过直线回归方法，可以获得参数a和b的值。其中b值的生物学意义为种群的聚集对密度的依赖程度。当lga＝0，b＝1，S2＝m，随机分布；当lga＞0，b＝1，S2/m＝a，聚集分布，但不依赖密度；lga＞0，b＞1，S2/m＝amb－1，聚集分布，依赖于密度；lga＜0，b＜1，均匀分布。2/3/202317植物种群生态学4植物种群的数量特征4.1植物种群调查取样和分析的方法密度是指单位面积或空间范围内的个体数量。统计数量最为直接的方法是计数种群中的每一个体，如一片林子中所有的树木或草本植物。不过在实际工作使用这一方法常常有一定的困难。样方法是研究者最常使用的方法，即在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来估算种群的总数。使用这一方法时必须注意取样的代表性，一定要通过随机取样来保证结果可靠，并用数理统计的方法估算偏差和显著性。2/3/202318植物种群生态学4植物种群的数量特征4.1植物种群调查取样和分析的方法机械随机取样法：在调查范围内采用随机数对的方法来确定样方的坐标位置。如图8-4所示。分层随机取样法：在存在明显环境梯度或环境异质性的地段，机械取样可能导致样方集中于某一梯度范围内。在这种情况下，为了保证取样的随机性，同时力求反映出不同梯度下的种群特征，可首先将调查区划分为若干相等面积的亚区，在每个亚区设置相等的样方。如图8-4所示。无样地取样方法：在调查范围内确定一条直线，在此直线的随机点上，测量4个象限中距离最近的个体与随机点的距离，调查足够多的样点后，就可以根据平均距离来估计种群的密度。2/3/202319植物种群生态学2/3/202320植物种群生态学4植物种群的数量特征4.2种群的数量和密度种群数量指一定范围内某一物种个体的总数，也称之为种群大小(PopulationSize)。如果用单位面积或体积内个体数量来表示种群大小，则称为种群密度(PopulationDensity)。生态密度(EcologicalDensity)：是指物种在分布范围内最适生长空间所计算得到的密度。反之，物种在其分布范围内密度最高的地区，就可能是其最适生长空间。2/3/202321植物种群生态学4植物种群的数量特征4.2种群的数量和密度种群数量变化及其影响因素种群数量(密度)在种群内外因素的影响下，总是随着时间在不断变化的。内因是指种群固有的出生率和死亡率；外因则包括竞争、捕食和外界物理环境变化等；种群数量的变化还将受到迁入和迁出的影响。因此，种群数量的改变，将依照下列方程式：

Nt+1－Nt=B+I－D－E式中B、I、D、E分别代表一段时间内种群的出生数、迁入数、死亡数和迁出数。2/3/202322植物种群生态学4植物种群的数量特征4.2种群的年龄结构和类型种群的年龄结构(AgeStructure)是指种群内不同年龄个体数量的分布情况。自然种群一般都属于异龄种群，即是由不同年龄的个体所组成。年龄比：种群内各年龄级的个体数与种群个体总数之比称为年龄比。按从小到大的年龄比绘图，我们得到年龄金字塔，它形象地显示出种群的年龄结构。年龄金字塔的三种基本类型：a)增长型种群，b)稳定型种群，c)下降型种群2/3/20