植物生理-植物激素

概念第二节生长素类第三节赤霉素类第四节细胞分裂素

第五节脱落酸第六节乙烯

第七节植物激素间的相互关系(自学）

第八节其它内源生长物质(自学)

第九节植物生长调节剂及其应用(自学)

第一节植物细胞信号传导系统本章重点、难点第五章植物生长物质1◆植物生长物质(plantgrowthsubstances):

调节植物生长发育的一些生理活性物质。

植物激素(planthormones,phytohormones):

植物体内合成并从产生部位移动作用部位，对植物的生长发育产生显著作用的微量有机物。

植物生长调节剂(plantgrowthregulators)：具有植物激素活性的人工合成物质。2第一节植物细胞信号传导系统概述一胞外信号1环境刺激2胞间信号传递(信号类型、传递)二膜上信号转换机制三胞内信号传递系统1钙信号系统2磷脂酰肌醇系统3cAMP信号系统四蛋白质磷酸化3◆植物生长发育都受遗传和环境信息的调节控制。在多变的环境中植物将环境刺激信号转化为细胞内信号，产生适应环境的细胞反应，调节生长发育过程。即环境刺激—细胞反应偶联信息系统。◆细胞信号传导(signaltransduction)：

指偶联各种内、外源刺激信号与其相应的生理反应间的一系列分子反应机制。四个阶段：胞外刺激信号传递，膜上信号转换，胞内信号传递，蛋白质可逆磷酸化。4567一胞外信号1环境刺激包括温度、光、水分、重力、伤害、矿物质、气体、触摸、风、病原等。2胞间信号传递植物受到环境刺激时会产生多种信号传递信息，并在环境刺激作用部位和效应部位间传递。这些信号称为第一信使。8◆胞间信号类型

化学信号：

植物受环境刺激后并能传递信息引起细胞反应的化学物质，激素(IAA、GA、ABA等)、植物生长活性物质(寡聚半乳糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类等)。▽正化学信号：刺激增加时信息物质合成和输出量增加，如干旱处理时ABA▽负化学信号：刺激增加时合成和输出量减少。如干旱时根系的CTK合成减少。9

物理信号：

细胞感受刺激后产生的能够传递信息作用的物理因子。如水波、电力学信号等。如含羞草受到外界环境刺激后会有电波产生、水分变化等物理信号，产生乙酰胆碱等化学信号，导致小叶闭合下垂反应。10◆胞间信号传递(长距离传递)

主要途径是韧皮部，并且可以同时向顶和向基传递，传递速率为0.1—1mm/s。化学信号的韧皮部传递：ABA、水杨酸

其次是木质部集流传递。化学信号的木质部传递：单向，从根部向上传递。传递速率和传递量随蒸腾速率变化而变化。11

易挥发性化学信号：可通过植株体内的气腔中的扩散而迅速传递。可达2mm/s.如乙烯、茉莉酸甲酯。

电信号的传递：短距离传递经共质体及质外体运输，长距离传递途径是维管束。

水力学压力信号的传递：通过贯穿于木质部系统的连续体系的压力变化。12二膜上信号转换机制将胞外信号转换为胞内信号。1受体与信号的感受

◆受体:指存在于质膜上的能与化学信号物质特异地结合，并能把胞外信号转换为胞内信号，引发相应细胞反应的物质。

G蛋白偶联受体

酶联受体

离子通道偶联受体13

光受体和激素受体。

光受体包括光敏色素(感受红光和远红光)、隐花色素(感受蓝光和紫外光A区受体)、紫外光B区受体。

激素受体为位于膜上的激素结合蛋白。2G蛋白

GTP结合调节蛋白。在植物信号传递系统中起着分子开关的重要作用，也偶联蛋白或信号转换蛋白。为异三聚体(、、亚基)，即大G蛋白。它依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现跨膜信号转换的。14当某种刺激信号(S)与膜上的特异受体(R)结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，G蛋白的亚基与GTP结合被活化。活化的亚基与、亚基分离而呈游离状态，继而触发效应器，把胞外信号转换为胞内信号。当亚基所具有的GTP酶活性把GTP水解后，又恢复去活化状态，并再与、亚基结合成G蛋白。15三胞内信号传递系统：由胞外信号激活或抑制的具有生理调节活性的细胞内因子被称为第二信使。1钙信号系统

◆Ca2+是植物体内重要第二信使之一。◆植物细胞中壁是最大的Ca2+库，细胞器(内质网、液泡)中的Ca2+浓度比胞质中Ca2+的浓度大得多。1617

当一种刺激能使胞外或胞内钙库即使少量的Ca2+进入胞基质时就会引起胞基质中的Ca2+浓度大幅度增加，达到一定阀值后继而引起生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。当完成信息传递后Ca2+又被迅速泵出胞外或泵进胞内钙库。研究表面很多胞外刺激信号能引起胞内游离状态的Ca2+的变化。

◆胞内的Ca2+信号也可通过钙受体蛋白转导而调节细胞生理反应。钙结合蛋白：钙调素(钙调蛋白，CaM，Calmodulin)18

它为一种耐热、酸性小分子可溶性球蛋白，148个氨基酸组成，四个Ca2+结合位点。CaM必须与Ca2+结合后发生构象变化才能具有生理活性。

当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥10-６mol.L-1),Ca2+

与CaM结合，引起CaM构象改变

CaM的作用方式:▽一是CaM直接与靶酶结合，诱导靶酶构象变化而调节它们的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP酶等。▽二是通过活化依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化从而影响其活性。19CDPK：依赖于Ca2+的蛋白激酶202肌醇磷脂信号系统◆质膜中有三种肌醇磷脂：

磷脂酰肌醇(PI)、

磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)、

磷脂酰肌醇-4,5-磷酸(PIP2)。

◆胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C(PLC)水解PIP2产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG)。21◆IP3和DG作为第二信使可传递信号。

IP3通过调节Ca2+水平传递信息，即IP3/Ca2+传导途径。此处Ca2+作为第三信使。

DG作为信号分子是通过激活蛋白激酶C(PKC)传递信息的，即DG/PKC信号传导途径。222324253环腺苷酸信号系统

受体接受刺激后活化腺苷酸环化酶，生成cAMP，它能激活PKA(依赖于cAMP的蛋白激酶)。2627四蛋白质磷酸化

各类信号能调节基因的表达。因此细胞信号转导途径的末端组分常常是一组能与DNA序列结合并调节基因转录的蛋白质(转录因子)。其活性调节的一个主要途径是磷酸化作用。

蛋白质的磷酸化是通过蛋白激酶(PK)，把ATP或GTP的磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程。其逆反转过程是由蛋白磷酸酯酶催化的蛋白质去磷酸化。28

◆

蛋白激酶可分为:PKG：依赖cGMP的蛋白激酶

PKA：依赖于cAMP的蛋白激酶

PKCa2+：依赖于Ca2+的蛋白激酶。

PKC：依赖于Ca和磷脂的蛋白激酶。

PKCa2+·CaM：依赖于Ca2+·CaM的蛋白激酶。◆信号传导途径：

胞外信号→跨膜信号转换→胞内信号→蛋白质可逆磷酸化→生理反应。29一生长素类概述二生长素的生物合成与降解三生长素的生理效应四生长素的作用机理五人工合成的生长素类及其应用第二节生长素类301生长素的发现（自学）2生长素种类与化学结构3生长素的分布4生长素的运输5生长素的存在形式一生长素类概述31一生长素概述1发现◆1880年Dawin(1880)，金丝雀虉(yĭ)草在单侧光下胚芽鞘向光弯曲。32◆1913年Boysen-Jensen:弯曲是由于鞘芽产生某种物质并向下传导,本质是化学物质。33◆1919年Paal：胚芽鞘含有某种物质导致弯曲，即使没有单侧光。说明单侧光并不是导致弯曲生长的直接原因。34◆Went(1928):燕麦试法测定含量,称"Auxin".35◆现已证明生长素类还有很多种，如吲哚乙醛等。◆IAA是含量最丰富具有生理活性的生长素类。◆1934Kogl

Haggen-Smit

，并分离出这种物质，为3-吲哚乙酸

(IAA)。362生长素种类

天然生长素类：IAA(吲哚乙酸)，苯乙酸、吲哚-3-丁酸、4-氯吲哚-3-乙酸。373分布：◆分布广，在植物的根、茎、叶、花、种子胚芽鞘中均有。◆大多数集中在生长旺盛部位，如尖端，正展开的叶片、生长着的果实和种子。◆含量较低，一般为10--100ng/g。

不同植物含量不同。高达1700ng/g(水稻)，低为4ng/g(大豆)。

同一植物不同器官中IAA含量不同：玉米营养器官内为24ng/g

，种子中为1000ng/g384传导：在胚芽鞘中通过薄壁细胞、茎中通过韧皮部进行运输。◆极性运输：指IAA只能从植株形态学上端向形态学下端运输。39

需能。单方向。运输距离短，5-20mm/h，逆浓度运输。

影响极性运输的因子：

▽影响呼吸代谢的因子(ATP合成抑制剂、缺氧)

▽极性运输抑制剂(三碘苯甲酸和萘基邻氨甲酰苯甲酸)

▽缺水40

极性运输的机理(自学）：

Goldsmith(1977)提出IAA极性运输的化学渗透学说，经Sabater等人完善。▽细胞上部质膜比下部质膜易于透过IAA。▽

质膜质子泵水解ATP释放出能量，并将H+分泌到胞壁上，使壁pH较低(=5)。▽IAA的解离常数pKa=4.75，在酸性环境中IAA结构稳定，不易解离，呈非解离形式(IAAH)。具亲脂性，易透过质膜进入细胞。41极性运输▽细胞中pH=7，部分IAAH呈离解形式(IAA-)，比IAA难于透过质膜。▽在细胞基部有较特殊的生长素阴离子运输蛋白，可将IAA-运输出细胞到达细胞壁。42

极性运输的抑制剂▽三碘苯甲酸(TIBA)▽萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)43◆非极性运输：

较长距离的运输方式。

通过韧皮部。如在成熟叶片中合成的IAA的向上、向下运输。

比极性运输速率大。

被动运输，不需消耗能量。

运输形式为吲哚乙酰肌醇。445IAA存在形成◆植物细胞内的IAA库：液泡和叶绿体。◆存在形式：

自由生长素：易于提取且具有生物活性的IAA。

束缚生长素：与体内其它物质结合，经酶解、水解、自溶作用等能从结合物中释放出来的那部分IAA。45

束缚生长素的作用有：▽贮藏形式：吲哚乙酰葡萄糖▽运输形式：吲哚乙酰肌醇▽解毒形式：吲哚乙酰天冬氨酸▽防止氧化：体内自由态IAA易氧化▽调节自由IAA量462生物合成部位3生长素的降解（自学）4生长素的钝化(自学)二生长素的生物合成与降解1体内生物素的来源与去途3生物合成途径47◆靶细胞中活性IAA来源：

从头合成

结合态IAA水解转化为活性形成

由其它部位运输而来◆靶细胞中活性IAA量减少的途径：

氧化或其它降解途径使IAA失活,

由游离态转变为结合态,

在发挥作用中被消耗。1

体内生物素的来源与去途483合成途径◆合成前体：色氨酸(Trp)◆合成途径：2合成部位：◆一般说分生组织、幼叶、发育着的种子是IAA合成的主要场所。◆成熟叶和根的合成量极小。49

色胺途径：

Trp，Trp脱羧酶→色胺，色胺氧化酶→脱氨→吲哚乙醛，吲哚乙醛脱氢酶→IAA。

吲哚乙醇途径（自学）：

吲哚乙醇氧化酶，吲哚乙醇→吲哚乙醛，吲哚乙醛脱氢酶→IAA

吲哚丙酮酸途径:

色氨酸，色氨酸转氨酶→脱氨→吲哚丙酮酸，吲哚丙酮酸脱羧酶→吲哚乙醛，吲哚乙醛脱氢酶→IAA。50515253

3-吲哚乙腈途径(十字花科植物)：在腈水解酶作用下水解生成IAA。

在一些细菌体内，Trp

可经3-吲哚乙腈转变为IAA。

吲哚乙酰胺途径(自学）：Trp由Trp单加氧酶催化生成吲哚乙酰胺，在水解酶作用下生成IAA。存在于细菌内。544IAA的降解(自学）◆酶促降解

脱羧方式：IAA+O2+H2O2

→3-亚甲基-2-氧吲哚+CO2(IAA氧化酶、过氧化物酶，Mn

2+,酚)IAA+O2→3-吲哚醛+CO2+H2O(IAA氧化酶)

不脱羧方式：IAA+O2→

2-羟-吲哚乙酸→2,3-二羟吲哚乙酸。IAA+Asp→吲哚-3-乙酰天冬氨酸→2-氧-吲哚-3-乙酰天冬氨酸。5556

◆光氧化

IAA在核黄素(VitB2)催化下发生光氧化生成吲哚醛、3-甲基-2-羟吲哚、吲哚甲醛等。575IAA的钝化

IAA的钝化指IAA由游离态转变为结合态，是无活性的。如IAA可与分别Asp、肌醇、葡萄糖结合生成复合物。5859三生长素的生理效应1促进营养器官的伸长生长，促进细胞的伸长60◆IAA诱导离体胚芽鞘或幼茎伸长时：

在低浓度时，随IAA浓度增加，生长也增加；超过最适浓度后，生长减缓；

高浓度时生长被抑制。◆不同营养器官对IAA的敏感性不同。

根最敏感（10-10），茎最不敏感（10-5），芽介于两者间（10-8mol/L）612促进细胞分裂和分化3维管系统的分化：维管束的分化需IAA。

低浓度IAA促进韧皮部分化，木质部的分化需高浓度IAA。4顶端优势

顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。因为芽的最适IAA浓度低于茎，顶芽产生的IAA运输到侧芽积累抑制侧芽生长。也可能是由于顶芽优先吸收营养。62生长素抑制菜豆植物株中腋芽的生长635与植物的向性运动有关与向重力性、向光性、负向重力性。6促进菠萝开花，促进单性结实，增加雌花比例，调节果实生长(草莓)。7促进根的分化，促进生根，促进不定根和侧根的生成。64658调节源库活性，进而调节光合产物的分配。叶中的IAA、GA含量高，ABA含量低时源的活性大。种子中IAA增加有利于光合产物向种子的运输。9促进叶片扩大，延迟叶子脱落。661生长素作用的受体学说2生长素作用的酸生长学说3生长素作用的基因活化学说(自学)四生长素的作用机理671生长素受体激素受体(hormonereceptor)：

特异地识别激素并能与激素高度结合，进而引起一系列生理、生化变化的物质。◆膜受体：位于质膜、内质网或液泡膜上。玉米胚芽鞘中提取出ABP1的膜生长素结合蛋白，为一种糖蛋白。68

证据表明ABP与生长素促进的伸长生长有关。

功能主要：使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外，引起质膜的超极化，胞壁松驰。(参与到IAA诱导的膜电位的增加)。◆核受体：位于细胞核中的可溶性生长素结合蛋白。促进核酸、蛋白质的合成。692IAA促进细胞伸长的机理：酸生长理论酸生长理论(1970年DRayle和RCleland)：◆实验现象：

1cm长的燕麦胚芽鞘放于密闭玻璃室内，在pH=3的柠檬酸介质中1min内可测量出胚芽鞘的伸长。用IAA处理可引起伸长生长，但迟滞10-15min才表现出。◆酸促进植物组织伸长的效应：“酸生长效应”7071◆酸生长理论：

IAA与质膜上的受体结合后通过信号传导促进质子泵(ATP酶)活化，使H+分泌到胞壁上，使壁酸化。

IAA能激活磷脂酶A2，催化磷脂分解生成脂肪酸和溶血磷脂，两者能激活蛋白激酶，进而激活ATP酶，刺激H+分泌。72

酸化环境可激活壁中的水解酶—水解果胶质的-半乳苷酶、-1,4-葡聚糖酶，使壁中不溶性多糖转变为可溶性糖，促进胞壁软化。

酸性环境导致壁中对酸敏感的键断裂木葡聚糖合体与纤维素微纤丝结合的氢键连结力下降而易断裂，壁多糖分子结构交结点破裂，细胞壁变得松驰，可塑性增强。

两者可导致细胞吸水增加，体积增加，细胞伸长。细胞促长是一个需能过程。呼吸代谢受抑制时IAA诱导生长受阻。737475

细胞壁疏松

水解酶合成酶

H+

新细胞壁

物质合成生长素

质膜

细胞伸展

水分

蛋白质

原生质体

细胞核

mRNA

生长素对细胞伸展的影响763

基因激活假说(自学):

◆生长素影响RNA和蛋白质合成的数量和种类。

◆生长素诱导的生长受RNA合成抑制剂放线菌素D和蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮的抑制。

◆IAA调节基因的表达。现已提取和鉴定了若干受IAA特异调节的DNA序列。基因激活假说7778798081五人工合成的生长素类及其应用1类型

◆具吲哚环，侧链长度不同。如吲哚丙酸，吲哚丁酸。◆具萘环：萘乙酸(NAA)、萘氧乙酸◆具苯环：2,4-二氯-苯氧乙酸(2,4-D)4-I-苯氧乙酸(增产灵)、2,4,5-三氯-苯氧乙酸(2,4,5-T)8283842运用◆促进插枝生根(诱导脱分化，然后再分化)◆阻止器官脱落，10-50ppmNAA◆促进结实◆疏花疏果◆促进菠萝◆促进黄瓜多开雌花。◆延长块茎的休眠◆杀除杂草(2,4-D，1000ppm，除双子叶杂草)。85第三节赤霉素类(Gibberellins,GAs)一赤霉素概述1赤霉素的发现2赤毒素的化学结构二赤霉素的分布与合成1GA分布2GA合成3GA运输三赤霉素的生理作用四赤霉素的作用机理1促进伸长的机理2促进基因表达和诱导酶合成3调节生长素水平五赤霉素的应用86一赤霉素类的发现和化学结构1发现

20世纪初，日本南部稻田的稻苗异常的徒tǔ长，称为“恶苗病”，“苯苗foolishseedling”。Sawada指出这种病由赤霉菌所引起的。

1926年，Kurosawa指出这种病由赤霉菌所分泌的某种物质所引起的。

1935年Yabuta成功地分离出这种物质，称为赤霉素(GA)。

1959年英帝国化学工业研究所和美国农业部确定其结构。87水稻“恶苗病”882结构特点：◆至2000年已知有120多种GAs.按被发现先后顺序命名。一部分是合成GAs的前体，一部分为代谢产物。◆都具有内根－赤霉烷环。它由4个异戊二烯基单位构成的双萜。含A、B、C、D四个环。◆第7、19个碳原子为COOH,GA呈酸性。大多数C19－GA的第19C的COOH与C10形成一个内酯桥。◆内根－赤霉烷环上双键和羟基的位置和数目不同就形成了不同的GA。8990ABCD91◆根据碳原子数量分为二类：

C20-GA类：含有20个碳原子：如GA12、GA13、GA25、GA27。

C19-GA类：没有第20位碳原子，C19－GA类，如GA1、GA2、GA3、GA7等。◆两种存在形成：

自由态GA

束缚态GA：与其它物质结合，在酸水解、蛋白酶水解时释放出GA。92GA393◆1967年Brian对GA生物活性和化学结构关系总结为：

活性强的化合物都有完整的赤霉烷环，是促进生长的必具结构。

环系统上第七位碳原子的羧基是必需的。

活性强的GA在A环上都具有内酯结构94◆GA生理活性：

一般认为C19-GA的生理活性高，C20-GA活性低。

自由态GA具生理活性，而束缚态不具活性。

具3--OH、或3--OH和13－OH、或1,2－不饱和键的GA均具有更高的活性。GA3、GA1、GA4、GA20等具活性。

2-C位有-OH时活性丧失。

同一种GA对不同植物的生理活性大小可不同。

不同GA对同一植物的生理活性可有不同。GA7可使麦瓶草开花，而活性较大的GA3却不能。95二GA的分布与合成1GA的分布◆广泛分布于各类植物、真菌、细菌中。植物的各个部分都有GA。◆较多分布在生长旺盛部位.◆生殖器官中含量可达10g/gFW,而营养器官中1~10ng/gFW。962GA的合成

◆GA合成的组织部位：至少有生长中的种子和果实、幼茎顶端、根部。◆GA合成的细胞定位：

微粒体(内根-贝壳杉烯→GA12-醛)；

内质网(GA12-醛→GA12，GA53)；

质体(叶绿体)；

细胞质的可溶部分。◆合成的两个明显阶段：

开花初期

种子生长期间97◆GA合成的生化历程(自学）:98991003GA的运输◆无极性运输。◆根尖合成的GA沿导管向上运输。◆嫩叶中产生的GA沿韧皮部筛管向下运输。101三GA的生理作用1GA与种子成长、休眠、萌发的关系◆种子发育时GA大量合成。◆GA打破延存器官的休眠和促进萌发，促进种子发芽。禾谷类种子萌发时胚芽中产生的GA分泌并扩散到糊粉层中诱导-淀粉酶合成。102103GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响1042对节间伸长的促进作用，促进整株植物的生长，包括细胞分裂和细胞扩大。◆GA1可能是唯一控制茎伸长的GA。外源GA3和GA1能使矮生型突变体恢复到野生状态。◆GA促进莴苣下胚轴伸长生长，但对H+分泌无明显影响，对整个植株有明显的促进生长作用。

IAA刺激质子泵增加H+的分泌，酸化细胞壁，进而增加壁的伸展性，促进伸长。IAA的促进作用很难表现在整株植物中，为短期效应。◆对根的伸长无促进效应。◆不存在超最适浓度的抑制作用1051063GA对开花的影响◆对开花的诱导效应随不同植物反应型而异。能代替长日照或低温促进某些长日植物开花。对短日植物无效。◆不同种类的GA对开花的影响也不同。诱导开花和促进营养体生长可能需不同的GA。水稻中GA1能促进茎的促长，GA4可能与花的分化有关。◆不同植物开花可能需不同的GA。GA4/7促进松柏科植物花芽分化。GA5促进油菜花芽分化。1071084GA对雄花发育的影响黄瓜在花芽分化时为雌雄同花，在发育过程中形成单性花。在花芽分化初期施用GA可促进雄性发育，而施用IAA、乙烯、或GA合成抑制剂则促进雌花发育。109◆延缓果实成熟◆促进单性结实

IAA促进单性结实只限于子房含有多个胚珠的植物如无花果、番茄、草莓。

GA促进单性结实的植物更广泛，包括单胚珠植物苹果、梨及多胚珠植物。5GA与结果、果实生长和成熟的关系◆促进座果和果实生长

种子中合成的GA促进水解酶合成和分泌，水解淀粉、蛋白质等储存物质供应果实生长。

促进光合产物向果实运输。110111四GAs的作用机理1促进茎伸长的机理可能与增加细胞分裂，促进细胞壁松驰，增加细胞吸水有关。◆促进细胞分裂由G1→S，并相应缩短S期。◆刺激Ca2+从细胞壁释放。

Ca2+与壁中交叉的大分子聚合体结合，使结构更为紧密，因而降低细胞壁的伸展性。112

较低浓度CaCl2对莴苣下胚轴伸长影响很小，但高浓度时迅速抑制生长。

降低处理溶液的pH值对Ca2+的抑制作用没影响。

加入GA3能迅速增加生长速率。113A：表明加入GA能促进燕麦切段伸长。B：表明GA能促进葡萄糖被用于细胞壁的合成进程，即GA促进细胞壁的合成。114115◆阻止细胞壁的硬化

壁中的酚类物质阿魏酸与碳水化合物结合。过氧化物酶的作用能使两个阿魏酸分子连接。这种连接能降低壁的伸展性。

细胞壁伸展蛋白(extensin)分子间能在酪氨酸部位连接。过氧化物酶能促进这种连接，降低壁的伸展性。116

过氧化物酶能影响壁结构而控制植物伸长生长。

GA能减少过氧化物酶向细胞壁的分泌，降低其浓度，从而减少壁中阿魏酸分子间、酪氨酸间的连接，从而促进壁的伸展性。◆促进糖等物质的水解，提供能量及壁合成所需原料.1171182

促进基因表达，增加种子水解酶活性。◆种子发芽时GA量迅速增加，大麦中以GA1为主，GA3、GA17、GA19等。◆胚中的盾片和胚轴是GA合成的主要部位。◆GA经胚乳达到糊粉层，刺激-淀粉酶的合成。表明GA能促进转录和翻译。◆诱导原因：mRNA合成增加，膜透性增加，多聚核糖体增多。119

用GA处理种子糊粉层后，从糊粉层中提取出RNA，用柱层析法分离出poly(A)的mRNA，用在大麦无细胞系统中由mRNA翻译合成蛋质，经鉴定为淀粉酶。再与完整麦粒中淀粉酶合成速率进行对比，两者趁势一致。说明GA是通过mRNA合成来提高淀粉酶含量的。GA与淀粉酶1201213

调节IAA水平◆GA抑制IAA氧化酶、过氧化物酶活性，使IAA含量增加。◆GA促进IAA的合成◆GA促进束缚态IAA转化为自由态IAA。122123124五GA的应用1促进麦芽糖化，促进大麦种子水解酶合成和分泌，提高淀粉水解效率。在啤酒生产工艺中缩短大麦种子发芽过程。2利用GA促进单性结实，生产无籽葡萄。3解除马铃薯块茎及多种植物种子的休眠，如桃、高粱、棉花、菜豆。4促进芹菜、菠菜、茶树的营养生长，增加产量。5防止脱落，提高苹果、梨等结果率。1256促进黄瓜的雄花发育，以这种植物为亲本生产杂种黄瓜。7延缓成熟，提高成熟的一致性，延长贮藏期(柠檬、柑橘等)8运用GA合成的抑制剂：常用◆矮壮剂(一种环化抑制剂)：促进矮化。◆多效唑(氧化抑制剂)：调节水稻、小麦作物，用于植物矮化、茎增粗、叶片挺直、分蘖分枝增加。126第四节细胞分裂素类(cytokinins,CTKs)一细胞分裂素的发现(自学)二细胞分裂素的结构与种类三细胞分裂素的分布、合成、运输四细胞分裂素的生理作用五细胞分裂素的代谢(自学）六细胞分裂素的作用机理（自学）七细胞分裂素类的应用1271植物冠瘿瘤及愈伤组织生长的时期研究表明细胞分裂由某种化学物质所控制。250年代，Skoog等用烟草茎髓细胞及愈伤组织分裂生长，终于鉴定激动素(Kinetin)为有效的细胞分裂素。31948年，Skoog和崔徵发现腺嘌呤、腺嘌呤核苷与生长素配合应用能促进细胞分裂，诱导花芽分化。一细胞分裂素的发现12841955年Skoog在培养烟草茎髓组织时加入放置很久的鲱鱼精子DNA时，分裂加快。如加入新鲜DNA则完全无效。但新鲜DNA经高温高压后又表现出有效。5Miller等于1955在加热灭菌的鲱鱼精子DNA提取物中发现了一种具有促进细胞分裂的小分子化合物。此物分离鉴定为6-呋喃氨基腺嘌呤(WM215.2)，定名为激动素(kinetin,KN，KT)。12961963年首次由Letham从未成熟玉米中分离出一种细胞分裂素，命名为玉米素(Zeatin)，即（4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基)氨基嘌呤。7现在把具有与激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都称为细胞分裂素类。它们都是腺嘌呤衍生物，具有相似的结构。130二细胞分裂素类的结构和种类几乎所有具有活性的天然细胞分裂素都在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。1

结构131R2:多为HR3：多为核糖基、核苷酸、葡萄糖基、H、丙氨酰基。R4：多为葡萄糖基R1：变化最多。R4132◆天然的细胞分裂素类

游离的细胞分裂素

▽玉米素为最丰富的天然CTK。有多种形式。

▽异戊烯基腺苷(i6A，iPA)2细胞分裂素的种类133134135

tRNA结合的细胞分裂素类并不是所有种类的tRNA都结合有细胞分裂素类。对结合在tRNA上的细胞分裂素的生理功能有争议。可能处于结合态时没有活性，只有从tRNA上水解下才有活性。▽异戊烯基腺苷

▽

异戊烯基腺苷酸136◆人工合成的细胞分裂素

激动素(KN)

6-苄基腺嘌呤(6-BA)137三细胞分裂素的分布、合成和运输1分布主要分布在正在分裂的部位，如根尖、茎尖、未成熟的种子和果实、萌发的种子。2生物合成

138◆tRNA中细胞分裂素成分的合成

异戊烯基转移酶(IPT)，即细胞分裂素合成酶，农杆菌的T-DNA上有其基因ipt.

在tRNA的腺苷单元上结合上异戊烯基，生成[9R]iP.

由甲羟戊酸经多步转变成∆2-iPP◆由tRNA水解产生游离态CTK

顺-核苷玉米素(顺-[9R]Z.139◆CTK的直接合成途径

主要在根尖、成长中的果实和种子。

细胞定位为微粒体。

种类▽Z、ZR、DHZ、DHZR、ZMP▽iP、iPA、iPMP

1401411421433运输◆无极性运输。◆根尖合成的CTKs由木质部导管运输到地上部分。植物的伤流液中均含有CTKs.144四CTKs的生理效应1促进细胞分裂和扩大(横向增粗)。

增加细胞可塑性而不改变伸缩性，使细胞扩大而不是伸长，是CTK专一性促进作用。◆IAA影响细胞生长周期中S期的DNA合成，GA缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间。

CTK则不影响DNA的合成，主要是调控有丝分裂有关的特异蛋白质，使细胞质分裂显著加快。◆IAA引起豌豆切段的伸长。当加入CTK时细胞伸长受到抑制，而促进细胞横向扩大，茎增粗。145146通过转基因技术，使细胞分裂素氧化酶过度表达，从而抑制了植株生长WTplantGMplant1472控制培养组织的形态建成，诱导芽的分化。

CTK/IAA比值：◆较高时有利于愈伤组织分化出芽，◆中间水平时只生长不分化，◆较低水平时有利于根的分化和形成。3解除顶端优势，促进侧芽发育。

IAA、CTK、Ca是顶端优势的控制因子。4解除种子和芽的休眠促进萌发1481495诱导营养物质运输，延缓叶片衰老。外源CTK可延缓衰老的启动，表现为维持蛋白质水平的稳定和阻止叶绿素的降解。可能原因：

诱导营养物质向CTK浓度高的部位运输，阻止营养物质外流；

能抑制核酸酶及蛋白酶，特别是可以抑制与衰老有关的水解酶的mRNA的合成，延缓叶绿素和蛋白质的降解速度；

清除活性氧。150WTplantGMplant通过转基因技术，使细胞分裂素生成量增加，从而延缓了植株衰老1517促进结实：加强“库”活性，提高产量。8促进花芽的分化9促进叶片气孔张开。152五CTKs的代谢1形成结合物。可分别与核糖、葡萄糖、木糖、氨基酸结合。2水解作用：异戊烯基腺苷酸水解生成异戊烯基腺苷，它进一步水解生成异戊烯基腺嘌呤。3还原作用：玉米素还原为二氢玉米素。4氧化作用：细胞分裂素氧化酶催化异戊烯基腺嘌呤生成腺嘌呤和3-羟基巴豆醛。153154六CTKs

的作用机理作用机理方面较贫乏1结合位点

细胞分裂素可以与核糖核蛋白体结合、与细胞膜上的糖蛋白结合，还发现一种细胞分裂素结合蛋白同时存在于核糖核蛋白体和核中。但大都不能观察到结合蛋白在体内的生物功能。1552调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。如CTK促进硝酸还原酶的转录。3钙可能是CTK信息传递系统的一部分。CTK的作用可能与多胺有关。4tRNA中细胞分裂素对蛋白质合成的调节。当异戊烯基侧链存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤上时，tRNA才有活性。相反观点认为CTK从tRNA上脱离开来后才有活性。156157七CTK的应用1组织培养(6-BA，KN等)2促进座果提高结实率。3可以代替摘顶来解除顶端优势4可以促进大麻、葫芦科植物的雌花发育。158第四节脱落酸(abscisicacidABA)一概述二植物脱落酸的生物合成(自学)三ABA的运输与代谢(自学)四ABA的生理作用五ABA的作用机理(自学）1ABA发现(自学)2ABA化学结构与活性3分布与含量3合成调控1生化途径2合成部位159一脱落酸的发现和化学结构1发现◆1949年Hembery马铃薯休眠芽提取液中含有抑制生长素效应的因素◆1955年Osborne发现菜豆叶柄提取液中有促进叶枕形成离层的物质，称为“衰老因子”。◆1961年Liu和Carn从吐絮的棉铃中得到能促进落叶的物质，称为“脱落素I”。160◆1963年Ohkurm

和Addicott从棉花幼铃中分离到促进落叶的物质，称为“脱落素II”◆1963年EaglesandWareing从槭树中分离出能导致芽休眠的“休眠素”◆1965年确定“脱落素II”与“休眠素”为一种物质。◆1967年将两者统一命名为脱落酸(Abscisicacid,ABA).1612结构◆为单一的化合物，三个异戊二烯为单位组成的倍半萜类羧酸，为一种烯酸。◆3-甲基-5(1-羟-4-氧-2，6，6-三甲基-2-环乙烯-1基)-顺(反)-2，4-戊二烯酸。162163◆1上有不对称碳原子，故有右旋(+ABA)、左旋(-)ABA两种。天然ABA多为右旋，人工合成的ABA各占50%。◆两种ABA在大多数情况下具有相同的生物学活性，但在导致气孔关闭方面(-)ABA没有活性。◆植物体内大多数为顺式ABA，反式ABA生理活性不大。顺式-ABA光照下特别是紫外光下变为反式ABA。1643分布与含量◆全部维管束植物中：ABA形成。而在苔类、藻类中为类似ABA的半月苔酸。◆高等植物各器官组织中均有ABA分布。广泛分布于植物叶片、芽、果实、种子及块茎。◆含量因植物种类不同而异。水生植物为3~5

ng/gFW,鳄梨果肉为10000ng/gFW。◆含量因植物的外界因素不同而改变。植物叶片在干旱时ABA含量增加。秋天降温时体内ABA可增加。165二高等植物ABA的生物合成1生化途径◆15个碳原子的直接合成(类萜途径)：

CH3CoSCoA转化为甲羟戊酸(甲瓦龙酸)，经异戊烯基焦磷酸、二甲基烯丙基焦磷酸→ABA。◆40个碳原子的间接途径(类葫卜素途径)。

主要途径叶黄素(xanthophyll,9-顺式环氧类胡萝卜素,紫黄质）→→裂解为黄质醛→ABA166167黄质醛(C15)(xanthoxin)间接途径紫黄质(C40)(violaxanthin)ABA醛(C15)甲瓦龙酸（C6）(MVA)异戊烯基焦磷酸法呢焦磷酸(C15)(FPP)ABA(C15)直接途径168◆细胞定位：

质体(叶绿体)是细胞内合成ABA的主要部位，但菠菜离体叶绿体不能合成ABA，需要先在细胞质中合成异戊烯基焦磷酸。

细胞溶质中也能合成ABA。2合成部位：◆组织器官定位：

叶片特别时老叶是ABA合成的主要部位。

根系，特别是根尖（根毛区至根冠）在缓慢脱水时能合成大量ABA。

花、果实、种子也能合成ABA。1693ABA合成调控◆遗传因素：

早熟禾、拟南芥：ABA过量型突变体叶中ABA的合成主要受一个显性核基因调控。

早熟禾和玉米上存在着ABA合成的母系遗传，说明ABA合成涉及细胞器(极可能是质体)

ABA合成需某些基因的表达，幼叶中ABA合成的基因处于不活跃状态，因而合成ABA的能力远远小于老叶。170◆环境因素：ABA合成在很大程度上受控于环境条件。

水分胁迫(渗透胁迫)、寒冷、热、盐渍、水涝、缺氧、缺乏某种营养元素、病毒和真菌感染、寄生植物的入侵：能刺激ABA的合成。

环境因素调控ABA合成随物种与器官不同而异。如淹水时麦苗叶片ABA含量激增，而水稻有发达的通气组织，在淹水时ABA含量反而降低。

逆境下积累的ABA主要来自甲羟戊酸的合成，而不是结合ABA的释放。171三ABA的运输与代谢1运输

◆ABA主要以游离形式进行运输。◆ABA无极性运输现象。但有研究发现在菜豆叶柄切断中ABA向基部运输的速率是向顶部运输速率2~3倍。◆木质部和韧皮部的汁液中、以及维管束组织外部的薄壁细胞中均发现ABA的存在。1722ABA代谢◆自由态ABA转变为束缚态ABA

ABA可与葡萄糖结合形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷◆ABA的降解在氧化酶作用下ABA氧化分解为红花菜豆酸，它又被还原为二氢红花菜豆酸。

173二氢红花菜豆酸174四ABA的生理作用1ABA与种子成熟◆ABA可诱导成熟期种子的程序化脱水与营养物质的积累。◆ABA能促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形成后期富有蛋白(LEAs),其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关的脱水素。

1752ABA与种子和芽休眠◆促进种子和芽休眠。◆诱导休眠的重要环境因子是秋冬日照变短。

由甲羟戊酸转化而来的牻牛儿焦磷酸在长日照时转化为GA，可以打破休眠。而在短日照下转化为ABA导致休眠。◆ABA诱导休眠，CTK阻止ABA的作用。甲瓦龙酸长日照短日照GAABA(促进生长)(抑制生长、促进休眠)176◆ABA抑制-淀粉酶基因转录进而抑制它的合成进而抑制萌发。

GA诱导-淀粉酶合成促进萌发，

ABA能诱导成熟的胚乳中合成抑制-淀粉酶活性的抑制剂。1771783促进脱落与衰老

ABA促进乙烯生成。主要由乙烯引起脱落促进衰老。4抑制生长

IAA促进生长的作用可被ABA所抑制◆ABA阻止细胞质向外分泌H+，会妨碍壁纤丝交结点的松驰，导致细胞可塑性和伸长量的下降。1795促进气孔关闭。◆保卫细胞质膜外侧存在一类ABA结合蛋白。◆ABA→保卫细胞中IP3增加→打开Ca2+通道→使液胞贮存的Ca2+释放→胞内pH上升→抑制质膜上内向K+通道，激活外向K+通道→K+外流◆

ABA还能活化外向Cl-通道，Cl-外流。水势升高，水分流出，膨压下降，气孔关闭在逆境时ABA急剧增加，故称其为“应激激素”、“胁迫激素”1801816促进根系吸水和溢泌速率，增加向地上部的供水量。增加透性，增加根系对K+、Cl-、NO3-的吸收，导致水势下降，吸水增加。7诱导生根。

ABA/GA过高、过低都不利于生根。ABA诱导黄瓜子叶生根与Ca2+的存在有关。1828促进果实的完熟果实的成熟受乙烯调控。但在非跃变型果实(如橘、葡萄、草莓等)中ABA促进成熟表现较明显。9提高植物的抗逆性。◆在各种逆境下植物ABA水平都会急剧增加。◆在植物对逆境的交叉适应过程中ABA起着重要作用。因此称其为“胁迫激素”183五作用机理(自学)1ABA的受体或结合蛋白◆蚕豆保卫细胞质膜、水稻幼苗、玉米根尖细胞存在着专一性ABA结合位点。

在pH5-8的范围内，保卫细胞均能响应ABA。ABA的pKa为4.5，在低于此pH条件下ABA主要以分子态ABAH存在，容易透过质膜进入保卫细胞。而在pH8时离子态的ABA-难以被吸收。

鸭跖草保卫细胞:ABA受体可能位于质膜外侧。1842ABA信号的转导

ABA与第二信使(Ca2+、CaM、IP3、DG)关系紧密。◆外源ABA诱导K+和阴离子:由保卫细胞流出而导致气孔关闭。每次2min的ABA脉冲可使K+流出持续20min，且洗去ABA后，K+外流速率仍居高不下。保卫细胞中某些第二信使参与了ABA信号的转导。◆ABA处理保卫细胞后质膜去极化。这可能与大量K+和阴离子外流有关。◆ABA诱导胞液Ca2+水平升高。鸭跖草保卫细胞：ABA促进气孔关闭有赖于可利用的Ca2+的存在。1853对离子运动的调节

外源ABA→K+和阴离子保卫细胞流出，导致气孔关闭。4对基因表达的调节◆ABA影响蛋白质合成的有关酶的活性。

抑制蛋白质和RNA合成酶的活性，而促进某些氨基酸裂解酶的活性。绿叶切段:ABA(10mg/L)处理20小时,RNA量减少。菜豆幼胚轴切段:ABA导致苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性增高186◆ABA在转录水平上影响蛋白质的合成

ABA能抑制淀粉酶的合成。

ABA响应基因：

种子发育的中期和晚期随着内源ABA水平的上升，某些mRNA大量积累，其翻译产物可统称为LEAs(lateembryogenesisabundantprotein),包括植物凝集素、酶抑制剂、脂质体蛋白质、贮藏蛋白等。

外源ABA处理能诱导它们提前生成。5ABA可通过对蛋白质的变构调节而起抑制作用。

ABA作为一种负效应剂与酶结合后导致酶构型变化，抑制与底物的结合。187第五节乙烯(Ethylene,ETH)一概述1乙烯的发现（自学）2分布3生物合成及调控4运输二乙烯的生理作用三乙烯的作用机理（自学）四乙烯的应用（自学）188一乙烯概述1发现◆1864年观察到泄漏的煤气能促进树叶脱落。◆19世纪发现某些气体能影响植物生长发育。1901年俄国Neljubow首先证明照明气中乙烯的作用，对黄化豌豆幼苗有“三重反应”：上胚轴的伸长生长、侧向加粗生长、负向地性生长。◆1910年Cousins发现成熟的苹果对青香蕉的成熟有促进作用。189◆1930‘s,发现正在萌发的马铃薯贮藏在成熟的苹果或梨旁时萌发受抑制，分析证明是乙烯在起作用。◆1934年英国Gane证明乙烯时植物果实释放的天然成分。Clark提出乙烯是一种植物成熟激素的观点。1902乙烯的分布高等植物各器官均有分布。但不同组织、器官和发育时期其释放出量不同。产生最多的是衰老组织和成熟果实。◆1965年Burg论证ETH具有内源激素的基本特征，确定其为植物激素。◆1964年Lieberman提出乙烯来源于蛋氨酸(Met)◆1979年Adams和Yang确定乙烯的生物合成途径。1913合成◆合成部位：

所有部位都能产生。在不良环境中各部分均大量合成ETH。

幼苗期枝条顶端是重要产生部位

一般认为形成层和茎节区域是乙烯合成最活跃的部位。

细胞定位在液胞膜的内表面(但是否为唯一合成场所有待证实)192◆合成量：

幼苗期枝条顶端是重要产生部位。

根系产物的量相对较少。

叶片释放量慢慢升高直至衰老、脱落。

果实成熟时产生较多。

机械损伤、逆境胁迫时生成量大大增加。193◆生物合成的蛋氨酸循环

甲硫氨酸腺苷转移酶：

ATP+Met→SAM(S-腺苷蛋氨酸)

ACC合成酶(S-腺苷蛋氨酸甲硫腺苷裂解酶EC2.5.1.6)：

SAM→ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)+5-甲硫腺苷(MTA)MTA经5-甲硫核糖、5-甲硫核糖磷酸、氧化脱羧、转氨等作用再生成甲硫氨酸。

ACC氧化酶(也称乙烯形成酶,EFE):ACC→ETH194甲硫氨酸腺苷转移酶195◆乙烯生物合成的调节

ACC合成酶、ACC氧化酶是ETH合成的关键酶。

ACC合成酶：▽IAA处理、高温、伤害、缺水、成熟、老化等因素都能诱导ACC合成酶的生成。

蛋白质和RNA合成抑制剂均能阻断ACC合成酶的诱导。说明该酶的诱导发生在转录水平上。▽外源乙烯：自我催化和自我抑制。

196

乙烯形成酶(ACC氧化酶)▽其活性需膜的完整性，需组织完整性。▽受钴、Ag+、解偶联剂DNP、缺氧、高温>35℃、CO2、自由基清除剂抑制。▽-氨基异丁酸的竞争性抑制。▽成熟有促进作用。乙烯的自我催化。

▽磷酸吡哆醛为辅助因子。它的抑制因子氨基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)对ACC合成酶有抑制作用。1971984乙烯的运输◆短距离运输：乙烯可从合成部位通过扩散作用运输到其它部位。◆长距离运输：ACC可溶于水，通过木质部运输。199二乙烯的生理作用1解除休眠

ETH和ACC可代替光照促进萌发(水浮莲、马铃薯)2调节植物生长◆三重反应：黄化豌豆幼苗、微量乙烯处理

茎的伸长生长受抑制(矮化)，

上胚轴直径膨大，促进横向生长(加粗)，

正常的茎负向地生长习性消失(横向生长)。200201◆促进黄化幼苗顶端钩的打开

(偏上生长)。3促进根的生长和分化

◆低浓度乙烯刺激根生长，高浓度则抑制生长。

◆对须根、根毛分化有促进作用。

IAA也能促进根的分化。IAA促进生根的效果可能是由于提高了乙烯的生成量。2022034促进器官脱落

ETH促进离层中纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶的合成，释放到壁中使壁分解，同时刺激离层细胞膨胀，叶柄便分离。5诱导开花

IAA促进ETH合成促进菠萝开花。6影响雌花发育促进黄瓜等植物雌花发育，增加雌花比例。也能诱导小麦和水稻的雄性不育。2047促进花老化8促进果实成熟“成熟激素”9伤害反应机械损伤、环境胁迫、病菌侵染时Eth生成量增加。10促进体内次生物质的生成和分泌（如乳胶、树漆等）。205在开始成熟时采摘，室温下贮藏3周左：转反义EFE基因的果实，其乙烯生成量为正常量的5％，果实可以完全成熟，但不会过度成熟和腐败右：野生型的果实206三ETH的作用机理(自学)1ETH对膜系统的作用促进膜透性，使膜透性增加，呼吸水平上升。胞内有机物消耗和转化都可能对生长产生不利的影响加快成熟和衰老。2对酶合成的作用◆ETH处理可使甘薯块根中过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性提高。◆ETH提高棉花IAA氧化酶活性。2073对RNA和蛋白质合成的影响促进与果实成熟、脱落有关酶的合成。如壁分解酶-1.4-葡聚糖酶，多聚半乳糖醛酸酶。4促进植物对伤害、病害防卫反应有关的酶基因的表达。如几丁质酶、-1.4-葡聚糖酶能分解真菌细胞壁，抑制病害蔓延。208四ETH的应用乙烯释放剂：乙烯利

(ethephon,-氯乙基磷酸)209◆在pH<3的水溶液中稳定，被植物吸收后因壁pH>4.1则水解释放出乙烯。◆乙烯利施用时如遇酸度或碱度变化时效果不稳定。近来用硅取代磷酸的乙烯释放剂克服了这一缺点。这些硅化物受酸度和温度变化的影响较小，喷施后能在植物体内运输到适当部位分解而释放乙烯，效果较稳定。2102111与营养生长有关：◆控制植物高度，减少倒伏(大麦、小麦、水仙花）。◆刺激分枝(杜鹃花、天竹葵)2与花有关◆促进开花(芒果、菠萝)。◆促进雌花发育(黄瓜)◆促进花芽发育(苹果)3与器官脱落有关◆促进落叶(棉花、苹果)◆疏果，促进果实脱落(苹果、李、梨)2124与成熟、老化有关◆促进果实收获前、后的成熟(香蕉、番茄、柿子等)。◆改进果实成熟一致性及颜色(苹果)。◆促进枝叶老化(马铃薯、烟草)。5次生物质的分泌排出促进胶乳分泌(橡胶树)。213第六节植物激素间的相互关系(自学)一植物激素的相互作用1IAA与GA2IAA与Eth3IAA与CTK4GA与ABA5Eth与ABA二植物激素作用的一般模式214一植物激素的相互作用

◆植物激素的作用具有多效性，任何一种激素可影响到生长发育的多个过程。◆多数情况下植物的生长发育的某一过程受到多种植物激素的调节，是多种植物激素相互作用的结果。2151IAA与GA◆相互相成，促进作用比单独作用时效果更大。GA能提高体内IAA含量。表现为：

GA抑制IAA氧化酶活性、

促进IAA由束缚态向自由态转化、

诱导水解酶提供Trp。◆两者能促进生长，但机理不相同。◆两者促进花芽分化，但IAA诱导雌花发育，而GA诱导雄花充发育。216◆IAA/GA3相互控制着木质部和韧皮部内木质素的合成。

高比值：诱导紫苏茎部产生韧皮部短纤维，其木质部含有较高的丁香醇成分。

低比值：则促进韧皮部长纤维的分化。2172182IAA与ETH◆生长素对ETH的促进作用，提高ETH量。

IAA诱导ETH产生的滞后期约为30-60分钟，因植物种类、组织及生长素浓度不同而异，但其数量反应曲线相似。◆ETH对生长素的抑制作用表现在：

抑制IAA的极性运输，

抑制IAA的生物合成，

提高IAA氧化酶的活性。2192203IAA与CTK◆互作：

两者同时存在时CTK的作用持续时间延长。

CTK/IAA诱导芽、根的分化。

CTK加强IAA极性运输，增加IAA的作用。◆拮抗：

IAA加强顶端优势，而CTK则解除顶端优势，促进双子叶植物侧芽发育。

在控制顶端优势中侧芽时的CTK/IAA高比例时有利于侧芽发育，低比例则有利于顶端优势的保持。2212224GA与ABA

都由异戊二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸)

GA打破休眠而ABA促进休眠。

GA诱导-淀粉酶合成而ABA抑制其合成。2235ETH与ABA

外源ETH诱导ABA含量的增加，ABA可诱导ETH产生。6ABA和CTK：气孔运动

ABA作为干旱的信号物质，诱导气孔关闭以降低蒸腾作用。

(鸭跖草)不定根中形成iPA和ZR等细胞分裂素并运输到叶片促进气孔开放。224225◆植物激素对基因表达的调控植物可以打开或关闭特定基因的表达来调控细胞的生化和生理反应。

mRNA水平上

DNA水平上226第七节其它内源生长物质(自学)一油菜素甾体类二多胺三茉莉酸类四水杨酸五玉米赤霉烯酮六膨压素227一油菜素甾(zai)体类(brassinosteroids,BRs)

1979年从油菜花粉中分离出油菜素内酯。目前至少有40种。最广泛存在的两种油菜素甾酮(BR2)、油菜素内酯(BR1)。

在植物界分布很广。228◆生理作用

促进植物生长，具促进细胞伸长、分裂的双重作用。可活化H+-ATPase，通过细胞壁的酸化来促进细胞的伸长。

促进花粉管的伸长。

促进核酸和蛋白质的合成。

促进光合作用，可增加小麦RRuBPC活性，CO2吸收速率增快约40%，并促进光合产物向穗部运输。BR处理花生幼苗9天后叶绿素含量比对照增高10-12%。229230

提高硝酸还原酶的活性，促进对NO3-的吸收和利用。

增强植物的抗逆