植物生物学-光合作用5

§6影响光合作用的因素一、光合作用的指标光合速率（photosyntheticrate）： 亦称光合强度，是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量。常用的单位是μmolCO2·m-2·S-1mgCO2·dm-2·h-1

（有的植物叶面积不易测定，也可用干重代替）

真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率

一般植物的光合速率为：5~10mgCO2·dm-2·h-1

高者可达80mgCO2·dm-2·h-1

2.净同化率（netassimilationrate,NAR）

单位时间（d）、单位叶面积（m2）上的干物质积累量，也称为光合生产率（photosytheticproductionrate）。光合生产率=W2–W11/2(S1+S2)d(gDW·m-2·d-1)一般作物的

NAR约为4~6gDW·m-2·d-1最高可达15-16gDW·m-2·d-13.光合速率的测定★★（1）CO2吸收量的测定：红外线吸收法；（2）O2释放量的测定：氧电极法；（3）干物质积累量测定：半叶法。二.影响光合作用的外界条件（一）光照：光是光合作用的能量来源，此外还影响光合碳循环中光调节酶活性和叶绿素的形成。光对光合作用的影响主要从光强，光质和光照时间三方面起作用。其中最主要的是光强。在某些情况下可能要考虑光的入射角度.光强（1）光强单位：过去常用照度计来测定强度，单位为勒克司（lux，又名米烛光，简写为lx）目前国际统一采用光子流量单位或能量单位。光合光量子通量密度（PPFD）：光子流量单位，指单位时间单位面积上所入射光合有效辐射（PAR）波长范围内的光量子数，单位为μmolphotons·m-2

·s-1。

1μmolphotons=6.02×1017photons光合辐照度：能量单位，即单位时间单位面积上所入射的PAR辐射能，单位为W·m-2。（2）光强对光合作用的影响光合速率与光强度的关系光饱和现象和光饱和点在光照强度较低时，植物的光合速率随光强的增强而相应增加，但当光强超过一定范围之后，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和时的光照强度称为光饱和点（lightsaturationpoint,LSP）。光饱和现象产生的原因光合色素和光化学反应来不及利用过多的光能；CO2的固定和同化的速度较慢，不能与光反应的速度相一致，造成同化力过剩，从而阻碍色素对光能的吸收（可以通过增加CO2浓度和加快CO2同化提高光饱和点）；光抑制作用。

阳性植物：光饱和点可达500W·m-2以上；

耐阴植物：100W·m-2左右；

阴生植物：小于40W·m-2。Light–responsecurvesofphotosyntheticcarbonfixationinsunandshadeplants.Atriplextriangularis(triangleorache)isasunplant,andAsarumcaudatum(awildginger)isashadeplant.Typically,shadeplantshavealowlightcompensationpointandhavelowermaximalphotosyntheticratesthansunplants.Thedashedlinehasbeenextrapolatedfromthemeasuredpartofthecurve.(FromHarvey1979.)Light–responseofphotosynthesisofasunplantgownundersunorshadeconditions.TheuppercurverepresentsanAtriplextriangularisleafgrownatanirradiancetentimeshigherthanthatofthelowercurve.Intheleafgrownatthelowerlightlevels,photosynthesissaturatesatasubstantiallylowerirradiance,indicatingthatthephotosyntheticpropertiesofaleafdependonitsgrowingconditions.(FromBjörkman1981.)Scanningelectronmicrographsoftheleafanatomyfromalegume(Thermopsismontana)grownindifferentlightenvironments.Notethatthesunleaf(A)ismuchthickerthantheshadeleaf(B)andthatthepalisade(columnlike)cellsaremuchlongerintheleavesgrowninsunlight.Layersofspongymesophyllcellscanbeseenbelowthepalisadecells.Leafmovementinsun-trackingplants.(A)InitialleaforientationinthelupineLupinussucculentus.(B)Leaforientation4hoursafterexposuretoobliquelight.Thedirectionofthelightbeamisindicatedbythearrows.Movementisgeneratedbyasymmetricswellingofapulvinus,foundatthejunctionbetweenthelaminaandthepetiole.Innaturalconditions,theleavestrackthesun’strajectoryinthesky.(FromVogelmannandBjörn1983,courtesyofT.Vogelmann.)光抑制当叶片接受的光能超过其所能利用的量时,导致光合效率降低,这种现象称为光合作用的光抑制(Photoinhibition)。光抑制分为动态光抑制（dynamicphotoinhibition）:由适度过量的光照引起的，碳同化量子效率下降，但最大光合速率保持不变。暂时的，可恢复。慢光抑制（chronicphotoinhibition）：由过度过量光引起，PSII受损（NADP+不足，氧自由基生成），量子效率下降、最大光合速率均下降。大田作物由光抑制造成的产量下降可达15%。Exposuretomoderatelevelsofexcesslightcandecreasequantumefficiency(reducedslopeofcurve)withoutreducingmaximumphotosyntheticrate,aconditioncalleddynamicphotoinhibition.Exposuretohighlevelsofexcesslightleadstochronicphotoinhibition,wheredamagetothechloroplastdecreasesbothquantumefficiencyandmaximumphotosyntheticrate.(AfterOsmond1994.)光抑制下的保护①叶绿体运动、表面腊质、毛反光，减少光吸收；②加强热耗散，如叶黄素循环；③光呼吸热耗散；④活性氧清除系统；⑤光系统修复光补偿点光照强度在光饱和点以下时，则随光强减弱，光合速率也降低，当光强减弱到某一值时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2处于动态平衡，这时的光照强度称为光补偿点（LCP）。光补偿点的净光合率=0掌握光饱和点及光补偿点的特性在实践中有重要意义：指导间作套种时物种搭配、间苗、修剪、采伐。如果作物过密枝叶徒长，中下层叶子遮光在光补偿点以下，这时就要合理密植，保证透光。温室管理上避免高温可以降低光补偿点，并减少夜间呼吸消耗。2.光质光质对光合速率也有影响，但主要影响光合效率。通常橙光和红光下光合效率最高，其次是蓝紫光，绿光最差。其主要原因在于不同波长的光传递到作用中心的效率并不相同。3.光照时间光照时间主要影响光合产量。（二）光合原料——CO2CO2来源：可由根系吸收土壤中CO2，主要来自空气。CO2补偿点和饱和点

CO2补偿点：当大气当中CO2浓度低到一定值时，植物光合吸收的CO2量等于呼吸放出的CO2量，净光合速率为0。这时外界的CO2量就是CO2补偿点。

CO2饱和点：当空气当中的CO2浓度增加,光合速率会提高，但当CO2浓度增加到一定值时，光合速率不再升高，这时外界CO2浓度称为CO2饱和点。Photosynthetic

responses

to

carbon

dioxideConcentration

of

atmospheric

CO2

from

the

present

to

160,000

years

ago.(A)Past

atmospheric

CO2

concentrations,

determined

from

bubbles

trapped

in

glacial

ice

in

Antarctica,

were

much

lower

than

current

levels.

(B)

In

the

last

1000

years,

the

rise

in

CO2

concentration

coincides

with

the

Industrial

Revolution

and

the

increased

burning

of

fossil

fuels.

(C)

Current

atmospheric

concentrations

of

CO2

measured

at

Mauna

Loa,

Hawaii,

continue

to

rise.

The

wavy

nature

of

the

trace

is

caused

by

change

in

atmospheric

CO2

concentrations

associated

with

the

growth

of

agricultural

crops.

Each

year

the

highest

CO2

concentration

is

observed

in

May,

just

before

the

Northern

Hemisphere

growing

season,

and

the

lowest

concentration

is

observed

in

October.(After

Barnola

et

al.

1994,

Keeling

and

Whorf

1994,

Neftel

et

al.

1994,

and

Keeling

et

al.

1995.)Thegreenhouseeffect.TheconsequencesofthisincreaseinatmosphericCO2areunderintensescrutinybyscientistsandgovernmentagencies,particularlybecauseofpredictionsthatthegreenhouseeffectisalteringtheworld’sclimate.ThetermgreenhouseeffectreferstotheresultingwarmingofEarth’sclimate,whichiscausedbythetrappingoflong-wavelengthradiationbytheatmosphere.Agreenhouserooftransmitsvisiblelight,whichisabsorbedbyplantsandothersurfacesinsidethegreenhouse.Theabsorbedlightenergyisconvertedtoheat,andpartofitisre-emittedaslong-wavelengthradiation.Becauseglasstransmitslong-wavelengthradiationverypoorly,thisradiationcannotleavethegreenhousethroughtheglassroof,andthegreenhouseheatsup.Thephotosyntheticpropertiesofaleafaredeterminedbythefollowing:•Profilesoflightabsorptionacrossthemesophyll•Photosyntheticcapacityofthosetissues•InternalCO2supplyThecapacityoftheleaftissueforphotosyntheticCO2assimilationdependstoalargeextentonitsrubiscocontent.ChangesinphotosynthesisasafunctionofambientintercellularCO2concentrationsinArizonahoneysweet,aC4plant,and

creosotebush,aC3plant.Photosyntheticrateisplottedagainst(A)partialpressureofCO2inambientairand(B)calculatedintercellularpartialpressureofCO2insidetheleaf

CO2浓度与光合速率的关系C4植物的CO2补偿点低，在0～10ppm。C3植物的较高，约为50μl·L-1左右。植物必须在高于CO2补偿点的条件下，才有同化物积累，才会生长。可用“同室筛选”法选择低光呼吸C3植物。

CO2饱和原因：CO2浓度过高，会引起气孔关闭，阻止CO2向叶内扩散；甚至引起原生质中毒，抑制正常呼吸进行，从而阻碍了光合正常进行。

CO2与其他环境条件的关系最适CO2浓度也视光强、水分等条件的配合情况而变化。如光照加强，植物就能吸收利用较高的CO2浓度，CO2饱和点提高，光合加快。3.CO2供需矛盾与CO2施肥现在大气中CO2浓度约为350ppm(即1L空气中含0.69mgCO2），相对作物光合速率需求远远不足。在中午前后光合速率较高时，株间CO2浓度更低，可能降至200ppm，甚至100ppm。所以，必需有对流性空气，让新鲜空气不断通过叶片，才能满足光合对CO2的需要。因此，作物栽培管理中要求林间或田间通风良好，原因之一就是为了保证CO2的供应。3.CO2供需矛盾与CO2施肥在光照、温度、肥料和水分供应良好的条件下，CO2浓度常成为光合作用的限制因素。这时C4植物可依靠本身具有的CO2泵来加速CO2吸收，而C3植物则需从环境中补充CO2供应，以促进RuBPCase的羧化作用。在大田中要增加CO2浓度比较困难，只有大量使用有机肥料，深施碳酸氢铵，增加土壤微生物的呼吸。增施有机肥不仅提高土壤肥力，而且可以补充作物所需的CO2，如缺乏腐殖质的砂壤土CO2释放率为2kg·hm-2·h-1，而富含腐殖质的壤土CO2释放率则为4kg·hm-2·h-1。另外，应选择适合的种植密度与行向，有利于后期通风透光。（三）温度

影响碳同化酶系的活性、CO2的扩散和呼吸消耗。存在有“三基点”现象。

植物类群最低最适最高（℃）热带C4植物5~735~4550~60

C3农作物-2~020~30

40~50常绿落叶乔木0~525~30

45~50温带落叶乔木-3~-115~25

40~45常绿针叶乔木-5~-310~25

35~42总光合速率净光合速率呼吸速率小麦在不同温度下

的光合呼吸速率温度太低，叶绿体超微结构受损伤，气孔运动失调，酶钝化影响酶促反应速率（CO2分子扩散和化学反应速率都降低)，使光合作用抑制。温度过高破坏叶绿体的结构，有关的酶钝化、失活；促进蒸腾造成水分亏缺，引起气孔关闭；同时呼吸速率增加(特别是光呼吸)，使净光合速率降低（四）水分植物组织细胞含水量接近饱和时,光合作用最强；水分亏缺时光合作用明显下降，至萎蔫后，甚至光合终止，恢复供水后，光合恢复仍有一个滞后期。直接原因：水是光合作用底物之一；间接原因：水分对光合作用的影响主要是间接影响。CO2与光强对光合影响有相关性：低CO2浓度时光饱和点低，增加CO2浓度光饱和点也升高；反之，弱光下CO2饱和点低，增加光强，CO2饱和点也升高。低温下，光饱和点、CO2饱和点均低；强光下及高CO2浓度下，光合最适温度升高。

水分水也是光合作用的原料之一，但其对光合作用的影响主要是间接影响。

（1）影响气孔的开闭——气孔因素；

（2）影响叶绿体的光合活性；

（3）影响叶片的生长（光合面积）；

（4）影响光合产物的运输；非气孔因素向日葵在较严重水分亏缺后光合速率的变化（五）矿质元素影响光作用的矿质元素主要有三类：1.与叶绿素生物合成有关的元素：

N、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn等；2.直接参与光合作用的元素：

N、P、K、Mg、Fe、Mn、Cl、等；3.参与光合产物运输和转化的元素：

P、K、B等；（六）O2瓦布格效应（Warburgeffect）：O2对光合作用的抑制作用,原因：1.O2和CO2争夺Rubisco底物结合位点，O2提高RuBP加氧酶活性；

2.O2与NADP+竞争光合电子传递链上传递的电子；

3.强光下，O2接受电子形成活性氧，加速光合器官和光合色素的光氧化，使其降低对光能的吸收、传递和转换的能力，降低光合电子传递速率等。（七）光合速率日变化C3植物在夏秋炎热天气，中午光合速率下降，午后回升，光合作用日变化呈双峰曲线，这种现象称作日中低落现象，俗称“午休现象”。棉花光合作用的日变化光合日中低落现象产生的原因中午高温引起呼吸消耗增加；CO2吸收减少，导致光合原料不足，Rubisco加氧反应，光呼吸增加；光抑制现象，光合机构受损；RH较低，致气孔关闭；光合产物积累，反馈抑制；光合碳同化相关酶活性下降；生物钟。（八）各影响因素的相互关系各个因素对光合作用的影响不是孤立的，而是综合的、相互联系的。因此要综合考虑，分析其主导因素。影响光合作用的各因素中，如某一因素处在最低条件下，就成为当时限制着其他因素发挥作用的主要因子，即最小限制因子。找到最小限制因子，人工改善后，就会收到显著效果。如春季，作物株间及同一株上下层叶之间光照充足，通风良好，最小限制因子往往是温度或水肥条件；而至叶片成熟后，叶片之间相互遮光，致使光照不均，光照即成为最小限制因子。三.影响光合作用的内部因素（一）植物种类、品种和生育期

1.种类、品种：不同生态型植物，光合速率有很大差异；

2.叶龄，叶位：幼叶、老叶，以及叶片所处的位置光合速率不同；

3.生育期：植物一生中光合速率的变化与生育期有关。（二）光合产物积累叶片在光合作用合成有机物的同时不断输出光合产物，光合产物如糖类等的积累会影响光合作用进行。产物影响酶促反应向逆反应方向进行。实验证明，环割植物光合速率低于未环割植物，正在孕育果实或种子的植物高于营养生长期的植物。（三）叶绿素含量正常情况下，叶绿素含量是过量的，一般不会成为光合限制因子。相反，过量的叶绿素反而会降低同化效率，过量的叶绿素往往处于无效状态，深色叶片没有浅色叶片同化效率高，但过量叶绿素可以保保证尽可能多地吸收光能，因此，叶色通常是一种施肥指标。。通常用同化数表示叶绿素的同化效率，指单位时间单位重量叶绿素同化CO2的量gCO2·g-1chl·h-1。

§7植物光合作用与作物产量（一）光合性能与作物产量生物学产量（biolgicalyield）：植物一生中通过光合作用合成并积累的全部有机物质。生物产量=光合产量–光合产物消耗（呼吸消耗）

光合产量=光合面积×光合时间×光合速率经济产量（economicyield）：生物产量中经济价值较高的部分。 经济系数=经济产量／生物产量经济系数

harvestindex经济系数对作物品种是一个比较稳定的性状。如禾谷类作物为0.3～0.5，棉花为0.35～0.5，甜菜为0.6，薯类为0.7～0.85，叶菜类近1.0。显然，经济系数是由光合产物分配到各器官的比例所决定的。在生产上推广矮杆、半矮杆品种，可提高经济系数，并且能增加密度，防止倒伏；果树采用矮化砧，还便于果园管理。经济系数

harvestindex光合性能从光合作用角度分析，作物的经济产量主要由光合面积、光合时间、光合速率、光合产物的消耗和光合产物分配利用五方面所决定，这5方面称为光合性能。光合性能是产量形成的关键。因此，提高光合速率、适当增加光合面积、尽量延长光合时间和减少呼吸消耗、器官脱落及病虫害等以及提高经济系数，是提高作物产量的根本途途径。经济产量=（光合面积×光合速率×光合时间－

呼吸消耗）×经济系数农业生产的一切技术措施，主要是通过改善这几个方面来提高产量和品质的。概括起来就是三个方面：开源——增加光合生产；节流——减少光合产物消耗；分配——提高经济系数。

为此，光合生理被看作是作物栽培生理的核心。产量决定于光合面积—--与叶面积指数（单位土地面积作物叶面积与土地面积之比）、有关；光合时间—--叶寿命、高光合效率功能时期长短、生育期长短等；光合效率—--受光、CO2、温、水等外界条件及叶绿素等内因影响。呼吸消耗—--光呼吸及外界条件影响，就减小；经济系数—--有机物分配。光能利用率=单位地面上作物总干物质所含化学能同面积上太阳能总辐射能×100%能量转化率=同化1molCO2所需日光能量子需要量×爱因斯坦值×100%二.植物对光能的利用

★★★（一）植物的光能利用率光能利用率（efficiencyforsolarenergyutilizaton）

是指单位地面积上植物通过光合作用形成的有机物中所贮存的化学能与照射到该地面上太阳能的比率。光能利用率的最大理论值太阳总辐射中，PAR约占总辐射43%；叶片反射占PAR的8%，群体漏光和透射约占PAR的2%，此外还有约10%的光被叶绿体以外的非绿色部分所吸收，因此实际上叶绿体色素吸收的光能仅占PAR的80%；不同波长光的爱因斯坦值不同，平均能量转化率为23%（同化1molCO2需要8～