有关物种多样性控制病虫害的研究综述,植物保护论文

有关物种多样性控制病虫害的研究综述,植物保护论文当代集约型农业生态系统由于其组成成分过于单一造成农田生物多样性下降，病虫害爆发影响作物产量[1].为了减少病虫害造成的损失，保障粮食安全，人们认识到通过借鉴自然生态系统中的一些物种之间相生相克的原理，以及低投入、多样性程度高的传统农业生态系统中的一些启示[2-4],发展农业可持续发展的新技术，以减少化学农药使用量，减轻病虫为害。因而，通过作物物种多样性作为控制病虫害的研究越来越遭到重视。通过各种措施增加农业生态系统中作物的遗传多样性、物种多样性，包括中性昆虫、天敌昆虫、有益微生物和植物种类，结合食物网关系〔如寄主？害虫-天敌〕可实现对病虫害进行的有效控制[5].然而利用物种多样性的农业生态系统在管理上比单一成分的农业生态系统更为困难[6].因而，将物种多样性控制病虫害机理与防治对象和生态环境相结合，确定多样性构造和形式，能够为病虫害的有效防控和农业可持续发展提供新的策略。有关物种多样性控制病虫害的研究，已经有大量报道，近年来不断呈增加的趋势。随着资料的积累，其机制也越来越清楚明晰。本文将其归纳起来，包括非寄主效应、资源集中效应、推拉效应、植物化感作用、土壤生物的拮抗作用、多样性种植调节植物营养水平与生理抗性、吸引天敌、农田小气候和物理隔离9个方面，并结合物种多样性与病虫草害之间的反向互作进行叙述。1非寄主效应与主要病虫种类的非寄主作物进行轮作或间作能够有效地减少病虫害的发生，十分是土传病害[7].非寄主效应通过在时间上改变农田系统中的多样性组成，切断寄主与病虫害的营养关系，干扰病虫害的生活史；在空间上稀释病原菌和害虫，降低植物上的初始菌源和虫口数量。然而对于具有飞行能力的昆虫而言，Schoonhoven等[8]发现一些害虫在成虫阶段和幼虫阶段取食的寄主种类不同，因而一种作物根据害虫不同发育阶段可能会从非寄主转为寄主作物。Yu[9]研究发现一些葱亚科植物，如洋葱AlliumcepaL.、大蒜AlliumsativumL.和大葱AlliumfistulosumL.能够通过轮作减少土壤中上茬作物病残体中青枯病菌Ralstoniasolanacearum〔Smith〕Yabuuchietal.含量进而降低病害发生程度。我们国家科学家利用玉米Zeamayssubsp.maysL.和辣椒CapsicumannuumL.间作既减轻了辣椒疫病PhytophthoracapsiciLeonian的为害也降低了玉米大斑病Setosphaeriaturcica〔Luttr.〕K.J.LeonardSuggs、玉米小斑病HelminthosporiummaydisNishik.Miyabe的发生[10],同时具有降低辣椒疫病的多种效果，而且发现玉米的根部会分泌丁布等化学成分，吸引辣椒疫霉菌的游动孢子后将其分解[11];张红骥等[12]发现玉米与魔芋间作可以有效的降低魔芋软腐病Erwiniacarotovorasubsp.carotovora的发生。2资源集中效应资源集中效应以为寄主的空间分布或者集中程度直接影响昆虫种群。在农业生产中高密度种植单一某种作物容易被植食性昆虫所发现，而在植物物种多样性系统中寄主作物吸引害虫的信号能够被间作的其他作物信号干扰，降低了害虫对寄主的取食效率[13,14].对于具有迁飞能力的害虫而言，由于其在飞行经过中视野广阔，农田中的非寄主植物越多就越有可能降低害虫对寄主植物定殖的可能性。例如ABrook[15]发如今多样性种植中，无翅蚜虫往往由于其视野狭窄，不易找到寄主植物，进而降低了本身定殖能力。Smith[16]在孢子甘蓝BrassicaoleraceaL.var.gemmiferaZenker上进行禾草覆盖，发现这有利于对芸薹属Brassica植物害虫进行防治。然而，间作非作物类植物固然通过控制病虫害而提高作物品质，但是由于构成种间竞争有可能会造成主要作物的减产。Schellhorn和Sork[17]发现，在羽衣甘蓝Brassicaoleraceavar.sabellicaL.间作禾草可能会由于甘蓝与禾草竞争反而不利于对植食性昆虫的控制。但是，间作非近缘禾草或作物能够避免这一问题的发生。如烟草NicotianatabacumL.和玉米间作、甘蔗SaccharumofficinarumL.与玉米间作、马铃薯SolanumtuberosumL.与玉米间作，这些间作形式与传统单作相比，在不减少主要作物群体和产量的同时收获了间作作物，提高了农民收益[18].3推拉效应3.1趋避效应趋避效应是通过间作或覆盖能够产生化学信息素的植物对害虫构成威慑和驱避效果，而且种植具有趋避作用的作物能够减少害虫在寄主作物上的定殖进而弥补种间竞争对主要作物产量造成的损失。Kimani等[19]、Turlings等[20]将糖蜜草MelinisminutifloraP.Beauv.和玉米混作发现，糖蜜草所属的山蚂蝗属DesmodiumDesv.会释放罗勒烯〔ocimene〕、壬三烯〔nonatriene〕和倍半萜烯类〔sesquiterpenes〕挥发物，抑制玉米螟产卵。3.2诱集效应诱集作物〔trapcrops〕由于其具有吸引害虫的特性，能够引诱害虫进而降低寄主植物上的虫压。因而，全面的了解有害生物的行为和其在诱集作物和寄主植物遭到吸引的差异，对诱集植物和寄主植物合理布局是这一策略成功的关键。当前，已经有10个有关诱集作物的案例成功用于商业推广，其靶标害虫分别属于鞘翅目、半翅目、鳞翅目〔各3例〕和同翅目〔1例〕，华而不实诱集作物对鞘翅目、半翅目、鳞翅目中的昆虫吸引效果较好[21].Badenes-Perez等[22]在圆白菜Brassicaoleraceavar.capitata地中种植欧洲山芥BarbareavulgarisR.Br.作为诱集作物能够吸引小菜蛾Plutellaxylostella〔Linnaeus〕；在澳大利亚和美国，分别采取在棉田中种植豌豆PisumsativumL.和高粱Sorghumbicolor〔L.〕Moench[24]作为诱集作物减轻棉铃虫Helicoverpaarmigera〔Hbner〕的毁坏。3.3推拉相结合推拉策略是通过具有趋避能力的植物将害虫从寄主植物推走,利用种植在附近的诱集作物进行吸引拉近害虫[25].国际昆虫生理生态中心〔theInternationalCentreofInsectPhysiologyandEcology,简称ICIPE〕利用象草PennisetumpurpureumSchumach.和苏丹草Sorghumvulgarevarsudanense作为诱集作物吸引玉米螟和天敌，通过糖蜜草和银叶山绿豆Desmodiumuncinatum趋避螟虫产卵。这些诱集植物通常具有致死特性，一旦害虫落入陷阱后，螟虫正常发育将遭到影响，进而减轻了虫口密度[26-28].Khan等[29]进一步研究发现，当作物遭到害虫取食后会释放化学信息素，在诱集作物中发现了6种活性化合物，包括辛醛〔octanal〕、壬醛〔nonanal〕、萘〔naphthalene〕、4-烯丙基苯甲醚〔4-allylanisole〕、丁香子酚〔eugenol〕和芳樟醇〔linalool〕。这些化合物既起到趋避害虫产卵的目的又能够吸引天敌定殖。4植物化感作用很多植物能够产生并释放抗生类化合物，主要通过3条主要途径：〔1〕根系分泌物；〔2〕植物挥发物；〔3〕土壤中植物残体分解释放的化合物。这些化合物对促进休眠杂草种子萌发、抑制病原菌生长和进行生物熏蒸都有显着影响。4.1促进休眠杂草种子萌发化感植物能够分泌化学信息素类物质促进休眠杂草种子萌发，减少土壤中杂草种子库容量，抑制杂草吸根的生长。独脚金属StrigaLour.的杂草主要以寄生禾本科植物为主，其种子在土壤中能够存活很久，不易铲除。Vail等[30]在棉花GossypiumhirsutumL.的根系分泌物中鉴定得到一种化合物--独脚金醇〔strigol〕，能够刺激独脚金种子萌发。由于棉花并不是独脚金Strigaasiatica〔L.〕Kuntze的寄主，因而，能够通过轮作棉花使独脚金属杂草提早萌发而将其铲除，显着减轻其对下茬寄主作物的为害[31].一些覆盖作物〔covercrops〕和饲料作物〔foddercrops〕如油麻藤属Mucuna、山蚂蝗属Desmodium和笔豆花属Stylosanthes的作物能够刺激70%的独脚金种子萌发进而避免寄生在玉米上毁坏生长[19,32].Khan等[29]研究发现山蚂蝗属植物能够通过根部分泌两种不同的异黄酮类〔isoflavanones〕化感物质刺激杂草种子萌发和抑制吸根的生长。4.2抑制植物病原菌一些具有杀线作用的植物会直接释放毒性化合物抑制线虫的移动、产卵和孵化等生命活动[33].Muller[34]、Matthiessen和Kirkegaard[35]研究发现芸薹属植物常作为绿肥在田间播种，能够控制甜菜线虫HeteroderaschachtiiSchmidtSmith等[36]对这一现象进行了研究发现，固然线虫会侵染这些植物根部，但是成功侵染的线虫性别分化会遭到干扰，导致下一代群体中雌虫数量很少，影响了线虫繁衍能力，避免了对下茬播种的甜菜遭到侵染的可能性。Krueger等[37]发现，万寿菊属TagetesL.植物在土壤里释放的化感化合物-三噻吩〔alpha-terthienyl〕具有广谱杀线活性，对根结线虫属Meloidogynespp.、短体线虫属Pratylenchusspp.和肾形线虫RotylenchulusreniformisLinfordandOliveira均有效果。玉米和辣椒间作能够有效地控制辣椒疫霉病的发生，这是由于玉米根部分泌化感物质丁布等在吸引病原菌游动孢子的同时抑制孢子的萌发，甚至促使其破裂，阻止了病害在辣椒间的传播[11].4.3生物熏蒸作用一些覆盖作物在分解时会产生具有生物熏蒸效果的化合物，如异硫氰酸酯类〔isothiocyanates,简称ITCs〕和硫化物〔sulfide〕。由于化学熏蒸剂的毒性很大，因而种植具有熏蒸特性的作物具有特别广阔的前景。异硫氰酸酯类是芸薹属作物分解时释放的具有抗生作用的一类化合物。对真菌〔如刺盘孢属Colletotrichum、丝核菌属Rhizoctonia、镰刀菌属Fusarium、疫霉属Phytophthora、腐霉属Pythium、顶囊壳属Gaeumannomyces和丝囊霉属Aphanomyces〕、细菌和线虫均有毒性。当植物组织遭到机械损伤后，芸薹属植物就会在根部和茎部构成芥子油苷〔glucosinolates,简称GLS〕，被黑芥子硫苷酸酶水解构成不同的异硫氰酸酯类化合物，这类化合物与广谱性化学土壤熏蒸剂百亩威效果类似，能够抑制土壤中的多种病原细菌。在选取适宜作物时应考虑下面3点：〔1〕异硫氰酸酯类化合物的类型与芸薹属植物种类有关[38];〔2〕芸薹属