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文档简介
五、细胞骨架
1.细胞骨架(cytoskeleton)发现较晚,主要是因为一般电镜制样采用低温(0-4℃)固定,而细胞骨架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后,采用戊二醛常温固定,才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。细胞骨架普遍存在于真核细胞中,蛋白质纤维构成的网架体系。主要包括细胞膜骨架、细胞质骨架和细胞核骨架三部分。细胞骨架对于细胞形态的维持、细胞运动、物质运输、细胞增殖及分化等具有重要作用。2.细胞膜骨架指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构,称为细胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋白结合,另一方面又能与细胞质骨架相连,主要参与维持细胞质膜的形态,并协助细胞膜完成某些生理功能。1)细胞质中的蛋白质纤维网络称为细胞骨架。它包括微丝、微管、中等纤维三种成分,它们都是与细胞运动有关的结构。它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤维型多聚体,很容易进行组装和去组装
。
3.细胞质骨架⑴它是中空的圆筒状结构,直径为18nm~25nm,长度变化很大,可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这种蛋白既有运动功能又具有ATP酶的作用,使ATP水解,获得运动所需的能量。除了独立存在于细胞质中的微管外,纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成,细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。此外,微管常常分布在细胞的外线,起细胞骨架的作用。微管功能在不同类型的细胞内并不完全相同,组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关,而神经细胞中的微管可能与支持和神经递质的运输有关。2)微管:⑵形态和分子结构①微管是由13条原纤维构成的中空管状结构,直径22~25nm。②每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。③由结构相似的α和β球蛋白构成微管蛋白二聚体。α和β球蛋白微管蛋白二聚体原纤维微管单管二联管三联管主要形式A管、B管A管、B管、C管二聚体多聚体⑶组装和去组装组装去组装(低温或Ca+)⑷微管的功能(1)支架作用(维系细胞形态)细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样,起支撑作用,在培养的细胞中,微管呈放射状排列在核外。秋水仙素处理破坏微管,导致细胞变圆。
(2)细胞内运输微管起细胞内物质运输的路轨作用,破坏微管会抑制细胞内的物质运输。(3)形成纺锤体
纺锤体是一种微管构成的动态结构,其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。纺锤体微管的种类染色体微管连续微管中间微管星体微管染色体运动机制滑行学说:微管间滑动动力平衡学说:组装和去组装纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP,使相邻的二联微管相互滑动,具有运动功能。纤毛与鞭毛结构基本相同,包括两部分:鞭杆、基体。鞭杆:轴心是由“9(2)+2”排列的一束微管构成(包括一对平行单管微管的组成的中央微管及围绕中央微管外周的9个二联体微管)。基体:无中央微管,外周由9个二联体微管组成,呈“9(2)+0”结构。(4)纤毛与鞭毛的运动纤毛与鞭毛是动物细胞及某些低等植物细胞表面的两种特化结构,前者较短,约5~10um,数目较多;后者较长,约150um,数目较少。两者直径相似,均为0.15~0.3um。5)中心体和中心粒中心体由两个相互垂直的中心粒和周围基质构成,是动物细胞主要的微管组织中心,纺锤体微管和胞质微管都是由此发出。无中央微管,外周由9个三联体微管组成,呈“9(3)+0”结构。⑴微丝是原生质中一种细小的纤丝,直径约为50Å~60Å,常呈网状排列在细胞膜之下,在光镜下看不见,但如果微丝集合成束,则可在光镜下看到。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白,这是肌纤维的运动蛋白。由此可知,它有运动功能,细胞质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行分裂时,细胞中央发生横缢,将细胞分成两个,也必须由微丝收缩而产生。有的微丝主要起支架作用,与维持细胞的形状有关。微丝纤维结构模型3)微丝:去组装(含ATP、Ca+及低浓度Na+、K+溶液)纤维状肌动蛋白球形肌动蛋白组装(含Mg2+和高浓度Na+、K+溶液)⑵组装和去组装⑶功能①与肌肉收缩密切相关肌原纤维由粗丝(肌球蛋白)和细丝(肌动蛋白辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白)组成,肌肉收缩是肌球蛋白和肌动蛋白丝相对滑动所致。②与细胞的变形运动有关③与胞质环流有关⑤微绒毛④与胞质分裂有关许多骨架成分协同作用的结果原生质层分内质和外质,外质不产生流动,内质发生环流,内外质交界处有许多平行于环流方向的微丝束,与环流直接相关。动物有丝分裂末期大量平行排列的微丝束构成缢缩环,环中肌动蛋白丝和肌球蛋白相对滑动引起缢缩环收缩,细胞分裂。其粗细介于微管和微丝之间,也是由蛋白质组成。不同组织中,中间纤维的蛋白质成分有明显的差异。中间纤维与微管、微丝一起形成一个完整的骨架体系,对细胞起支撑作用。同时参与桥粒的形成。它外连细胞膜,内与核内的核纤层相通,它在细胞内信息传递过程中可能起重要作用。4)中间纤维3.细胞核骨架真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分的网架体系,称为核骨架。狭义地讲,核骨架就是指核基质,广义地讲,核骨架则包括了核基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架,对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核纤层为核被膜及染色质提供结构支架。六、细胞壁1.主要由
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