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文档简介
四、细胞核细胞核是细胞内最大的细胞器,它含有全部基因组的染色体,是生命活动的控制中心。主要由核膜、核基质、染色质、核仁组成1.核膜核膜是细胞核的界膜,由内外两层平行的单位膜组成,在内、外膜之间有宽10~50nm的间隙,称为核周腔。核外膜上常附着核糖体颗粒,有些部位与粗面内质网膜相连,核周腔与内质网腔相通,由此可将核外膜看作是内质网膜的一个特化区域。在核内膜与染色质之间、紧靠核内膜的区域分布着一层由特殊的中间纤维形成的网络结构,称为核纤层。核纤层与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切的联系,一般认为核纤层为核膜及染色质提供了结构支架。内外核膜在一些位点上融合形成环状开口,称为核孔,其直径为50-100nm。核孔是细胞核和细胞质之间大分子物质(如合成DNA和RNA所需的酶,核内合成的各种RNA等)进行交换的通道,这些物质通过“主动运输”过程进出。2.核基质核基质为间期核内不能染色或染色很浅的透明黏稠的液体,主要成分是蛋白质和少量的RNA。事实上核基质不是无结构的液体,而是一个以蛋白质成分为主的网架结构体系(核骨架),网孔中充满液体。染色质和核仁悬浮在核基质中。核基质是核内代谢作用的场所,与DNA的复制和转录以及染色体的构建相关。3.染色质和染色体1)染色质的概念和分类染色质指间期细胞核内易被洋红、龙胆紫、苏木精等碱性染料着色的细丝状结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。二者的区别不在化学组成上,而在构型上,反映了细胞周期的不同阶段。2)染色质的化学组成染色质的主要成分是DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA,DNA和组蛋白是染色质的稳定成分,非组蛋白与RNA的含量则随着生理状态而变化。组蛋白是染色体的基本结构蛋白,富含带正电荷的精氨酸和赖氨酸等碱性氨基酸,属于碱性蛋白,与酸性的DNA紧密结合,一般不要求特殊的核苷酸序列。用聚丙烯酰胺凝胶电泳可将组蛋白区分为5种组分,即H1、H2A、H2B、H3和H4。非组蛋白是指在染色质中与特异的DNA序列相结合的蛋白质。非组蛋白主要包括各种酶(如连接酶、转录酶等)以及少量的结构蛋白,它们能帮助DNA分子折叠,以形成不同的结构域。3)染色质和染色体的结构在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝,小珠称核小体,是染色质的基本结构单位,如图1—1—17所示,它的主要结构要点是:①每个核小体单位包括200碱基对左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一分子的组蛋白H1;②组蛋白八聚体构成核小体的核心结构,由H2A、H2B、H3和H4各两个分子所组成;③DNA分子盘绕核小体的核心7/4圈,共140个碱基对,称为核心DNA;④一个分子的组蛋白H1与DNA结合,锁住核心DNA的进出口,从而稳定了核小体的结构;⑤两相邻核小体之间是一段连接DNA,含60个碱基对。染色体是染色质在分裂期紧密卷曲凝缩的结构形式。染色体包装的四级结构模型认为:在组蛋白H1的作用下核小体彼此连接形成直径约10nm的核小体串珠结构,这是染色质包装的一级结构;直径10nm的核小体串珠结构进一步螺旋盘绕,形成每圈含6个核小体,外径30nm,内径10nm,螺距11nm的螺线管,这是染色体包装的二级结构;以螺旋管为基础再次螺旋化形成直径0.4/μm的圆筒状结构,称为超螺旋管,即为染色体包装的三级结构;超螺旋管进一步螺旋形成染色体的四级结构。这样通过四级螺旋包装形成的染色体结构,共压缩丁8400倍。染色体在细胞周期不同阶段凝集程度不同,其形态结构有很大的差异。有丝分裂中期的染色体达到了最大收缩,形态最典型,且比较稳定。它由两条相同的姐妹染色单体构成,彼此以着丝粒相连。根据着丝粒在染色体上的位置,可将染色体分为四种类型:中着丝粒染色体:两臂长度相等或大致相等;近中着丝粒染色体:两臂长度不相等,分为长臂和短臂;近端着丝粒染色体:着丝粒位于染色体一端;端着丝粒染色体:有一个非常小的或难以察觉的短臂。4)染色体各部分的主要结构(1)着丝粒和着丝点(动粒)
着丝粒连接着两个染色单体,由于染色体在着丝粒部位内缢,所以将此部位称为主缢痕。着丝粒是一种高度有序的整合结构,在结构和组成上都是非均一的,至少包括3个不同的结构域:①着丝点结构域,又称动粒,即着丝粒外表面的结构。②中央结构域,这是着丝粒结构域的主体。③配对结构域,这是中期姐妹染色单体相互作用的位点。(2)次缢痕
指除主缢痕外染色体上浅染缢缩的部位。它的数目、位置和大小是某些染色体所特有的形态特征,因此可作为鉴定染色体的标记。(3)核仁组织区(NOR)
位于染色体的次缢痕部位,但并非所有次缢痕都是核仁组织区。染色体核仁组织区是rRNA基因所在的部位(除5SrRNA基因外),与间期细胞核仁形成有关。(4)随体指染色体末端部分的圆形或圆柱形的染色体节段,通过次缢痕区与染色体的主要部分相连,它是鉴别染色体的一个重要标志。(5)端粒指染色体端部的特化结构,由端粒DNA和端粒蛋白构成。其生物学作用在于维
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