第六章糖类基本知识

第六章糖类代谢目的要求：在了解糖类及其功能的基础上进一步学习糖代谢的各种途径以及生物氧化的过程。重点掌握糖酵解（EMP）途径、三羧酸（TCA）循环以及糖异生途径，及其各自的生理意义。本章内容第一节糖类及其功能第二节葡萄糖在体内如何变化第三节糖原在体内如何变化第四节血糖及血糖调节第五节生物氧化第一节糖类及其功能一、糖的概念化学概念：多羟基醛或多羟基酮及其衍生物的总称。碳水化合物：Cn(H2O)m例外：鼠李糖C3H12O5乳酸C3H6O3二、糖的分类1、单糖：不能被水解称更小分子的糖。2、寡糖：2-6个单糖分子脱水缩合而成3、多糖：均一性多糖：淀粉、糖原、纤维素等不均一性多糖：透明质酸、硫酸软骨素、硫酸角质素、肝素等4、结合糖(复合糖)：糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等三、糖的生理功能作为生物体的结构成分作为生物体内的主要能源物质作为其他生物分子合成的前体作为细胞识别的信息分子第二节葡萄糖在体内如何变化

（糖的分解代谢）一、糖的无氧分解二、糖的有氧分解三、磷酸戊糖途径四、糖异生作用（一）定义糖在无氧的条件下分解成乳酸并释放少量能量的过程，又称为糖酵解（EMP途径）反应部位：细胞液（胞浆）（二）过程第一阶段：己糖磷酸化第二阶段：糖的裂解第三阶段：产能和丙酮酸的生成第四阶段：还原（乳酸的生成）一、糖的无氧分解第一阶段：己糖激酶是糖酵解途径的第一个限速酶一、糖的无氧分解葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATP

ADPMg2+

己糖激酶葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

(G-6-P)一、糖的无氧分解第一阶段：6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

己糖异构酶

6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖

(F-6-P)磷酸果糖激酶是糖酵解途径的最重要的限速酶一、糖的无氧分解第一阶段：6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

ATPADP

Mg2+

磷酸果糖激酶6-磷酸果糖

1,6-二磷酸果糖磷酸果糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶葡萄糖6－磷酸果糖6－磷酸葡萄糖1，6－二磷酸果糖ATPADPATP糖原磷酸化酶糖原1－磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶ADP己糖激酶磷酸果糖激酶ATPATP第一阶段：总结：一、糖的无氧分解（1）1,6-二磷酸果糖的裂解第二阶段：CHOCH2OPCCHCH2OCOHOPHOHH1,6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛一、糖的无氧分解（2）磷酸丙糖的同分异构化相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛。第二阶段：一、糖的无氧分解磷酸己糖的裂解醛缩酶异构酶第二阶段：总结：一、糖的无氧分解（1）1,3-二磷酸甘油酸的生成第三阶段：CHOHCH2OCHOPCHOHCH2OCOO～PP+NAD++Pi+NADH+H+HH3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸这是糖酵解过程中唯一一步脱氢反应一、糖的无氧分解（2）高能磷酸基团的转移糖酵解中第一次底物水平磷酸化，1分子葡萄糖产生2分子ATP+ADP+ATPATP第三阶段：一、糖的无氧分解（3）3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸第三阶段：一、糖的无氧分解（4）磷酸烯醇式丙酮酸的生成~第三阶段：一、糖的无氧分解ADPATPATP~（5）丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化1分子葡萄糖产生2分子ATP丙酮酸激酶是第三个限速酶第三阶段：一、糖的无氧分解自发反应（5）丙酮酸的生成第三阶段：一、糖的无氧分解2ATP2ATP3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶2ADP烯醇化酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸脱氢酶NAD++PiNADH+H+2ATP2ADP2ATP第三阶段：总结：一、糖的无氧分解第四阶段：丙酮酸还原生成乳酸丙酮酸乳酸一、糖的无氧分解糖酵解分为四个阶段第一阶段：葡萄糖的磷酸化葡萄糖3步1，6－二磷酸果糖第二阶段：糖的裂解阶段1，6－二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖2步第三阶段：产能阶段两分子的3－磷酸甘油醛两分子丙酮酸5步第四阶段：还原阶段两分子丙酮酸两分子乳酸1步己糖激酶ADPATP葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸果糖激酶ADPATP1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖异构酶6-磷酸果糖变位酶2-磷酸甘油酸2ATP丙酮酸激酶2ADP丙酮酸2ATP2ADP3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶磷酸甘油醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸NAD+NADH+H+醛缩酶3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮乳酸无氧丙酮酸脱羧酶乙醛乙醇无氧CO2糖原1-磷酸葡萄糖己糖激酶丙酮酸激酶磷酸果糖激酶ATPATP2ATP2ATP2NADH+H+糖酵解的反应特点1、整个过程无氧参加；2、三个限速酶；3、从葡萄糖开始净生成2分子ATP，

从糖原开始净生成3分子ATP；4、一次脱氢反应的辅酶为NAD＋，

生成的NADH＋H＋中的2H最后又交给丙酮酸生成了乳酸。ＥＭＰ途径化学计量和生物学意义葡萄糖生产丙酮酸的总反应式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2C3H4O3+2（NADH+H+）+2ATP+2H2O生物学意义1、是红细胞和某些组织细胞的主要供能方式2、在某些情况下有特殊的生理意义3、形成的中间产物为氨基酸、脂类合成提供前体（一）定义葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成CO2、H2O和大量ATP的代谢过程。反应部位：细胞液和线粒体（二）过程第一阶段：丙酮酸的生成第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第三阶段：三羧酸循环二、糖的有氧分解丙酮酸的生成（在细胞液中进行）第一阶段：二、糖的有氧分解葡萄糖＋2NAD＋

＋2ADP

＋

2Pi2丙酮酸＋2ATP＋2（NADH＋H＋

）＋2H2O丙酮酸的去路（有氧）（无氧）葡萄糖丙酮酸乙酰CoA（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙酰CoA糖酵解途径三羧酸循环（有氧或无氧）二、糖的有氧分解丙酮酸的氧化脱羧（在线粒体中）第二阶段：二、糖的有氧分解（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环

NAD+

NADH+H+CO2CoASH葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脱氢酶系第三阶段：三羧酸循环（TCA循环）二、糖的有氧分解定义反应从乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含有三个羧基的柠檬酸为开始，最终以生成草酰乙酸而为循环,又称为柠檬酸循环，或称为Krebs循环，简称为TCA循环。三羧酸循环的反应部位线粒体基质三羧酸循环的反应过程（1）缩合反应

（2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸

（3）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸

（4）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（5）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸（8）草酰乙酸的再生

（1）缩合反应（2）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（3）异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸（4）α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA（5）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸（8）草酰乙酸的再生CH3

—C～SCoA+CH2OOC—COOHCH2COOH柠檬酸合成酶HO—C—COOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2OHHHHHHHHHHCH2COOHO柠檬酸合成酶乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸HSCoA（1）缩合反应柠檬酸合成酶是三羧酸循环的第一个限速酶H2O（2）柠檬酸异构化为异柠檬酸HO—C—COOHCHCOOHCH2COOHHC—COOHCHCOOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHCH2COOHHOH2OH2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶HOHH2OHOHH2O柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸HOH（3）异柠檬酸生成α-酮戊二酸CHCOOHCHCOOHCH2COOHCCOOHCHCOOHCH2COOHHO异柠檬酸HOCH2CHCOOHCH2COOHOHCOONAD+NADH+H+异柠檬酸脱氢酶CO2CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸这是三羧酸循环的第一次氧化脱羧反应，异柠檬酸脱氢酶是第二个限速酶。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶HH（4）α-酮戊二酸氧化脱羧反应CH2CHCOOHCH2COOHOα-酮戊二酸CH2CH2COOH+HSCoACO～SCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体

这是三羧酸循环的第二次氧化脱羧反应，α-酮戊二酸脱氢酶复合体是第三个限速酶。COOCO2HHHH（5）琥珀酸的生成CH2CH2COOHCO～SCoA琥珀酰CoAGDP+Pi+GTPCoASHCH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶这是三羧酸循环的唯一一次底物水平磷酸化。～GTP+ADPATPGTPHH（6）延胡索酸的生成CHCOOHCHCOOH琥珀酸+FADCHCOOHCHCOOHHHHH+FADH2H2延胡索酸琥珀酸脱氢酶HOHH2O（7）苹果酸的生成CHCOOHCHCOOH延胡索酸H2OCHCOOHCHCOOHHOH延胡索酸酶苹果酸+（8）草酰乙酸的再生CHCOOHCCOOH苹果酸OC—COOHCH2COOH草酰乙酸NAD+NADH+H+HHOH苹果酸脱氢酶HOHHH柠檬酸草酰乙酸乙酰CoACoAH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸琥珀酰CoA异柠檬酸H2OH2O异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脱氢酶复合体柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体延胡索酸苹果酸FADFADH2H2O草酰琥珀酸CO2NAD+NADH+H+三羧酸循环琥珀酸GDPGTPATPNADH+H+NAD+α-酮戊二酸CO2CO2HHHHH2HHNAD+NAD+NAD+FADATP反应特点需氧不可逆：三个限速酶两次脱羧、四次脱氢（三次受体是NAD+，一次是FAD）、一次底物水平磷酸化共产生12molATP无量变，只起推动作用生理意义

是生物体内能源物质氧化分解的共同途径

是生物体内释放能量最多的氧化分解阶段

是物质相互转化的基础淀粉、糖原葡萄糖三脂酰甘油甘油、脂肪酸乙酰

蛋白质氨基酸TCA循环CoASH2HADP＋PiATP1/2O2H2OCO2第一阶段第二阶段第三阶段三大物质氧化分解的三阶段葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ADP

2

1NADH兑换率1：3(或2)2ATP2(3ATP或2ATP)三羧酸循环：21GTP

2

3NADH

21FADH221ATP29ATP22ATP兑换率1：3兑换率1：3丙酮酸氧化：2

1NADH兑换率1：323ATP总计：38ATP

或

36ATP三大物质代谢之间的关系草酰乙酸苹果酸延胡索酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸柠檬酸葡萄糖草酰乙酸乙酰CoA天冬氨酸血红素谷氨酸组氨酸脯氨酸精氨酸乙酰CoA天冬氨酸苯丙氨酸酪氨酸奇数脂肪酸TCA循环

三羧酸循环不仅是各种有机物质氧化分解的共同途径、释放能量最多的氧化分解阶段，而且架起了三大类物质相互转化、相互联系的桥梁。

写出三羧酸循环的反应过程，标出脱羧、脱氢、产能部位，指出限速酶。

小结：三、磷酸戊糖途径（一）定义：从6－磷酸葡萄糖开始，不经EMP和TCA，直接将其脱氢脱羧为磷酸戊糖，磷酸戊糖再经重排最终又生成6－磷酸葡萄糖的过程，或称为磷酸己糖旁路途径，简称HMP途径。反应部位：细胞液（二）过程第一阶段：氧化阶段第二阶段：非氧化分子重排阶段第一阶段：氧化阶段

（1）脱氢反应三、磷酸戊糖途径（2）水解反应三、磷酸戊糖途径第一阶段：氧化阶段

（3）脱氢脱羧反应三、磷酸戊糖途径第一阶段：氧化阶段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶第一阶段：氧化阶段

第二阶段:非氧化的分子重组合阶段（1）异构化反应三、磷酸戊糖途径（2）转酮醇反应三、磷酸戊糖途径第二阶段:非氧化的分子重组合阶段（3）转醛醇反应三、磷酸戊糖途径第二阶段:非氧化的分子重组合阶段（4）转酮醇反应三、磷酸戊糖途径第二阶段:非氧化的分子重组合阶段（5）异构化反应三、磷酸戊糖途径第二阶段:非氧化的分子重组合阶段H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛2

7-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤藓丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三第二阶段:非氧化的分子重组合阶段磷酸戊糖途径的两个阶段

2、非氧化分子重排阶段

6核酮糖-5-P

5果糖-6-P5葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O三、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径的总反应式6G-6-P+12NADP++7H2O

磷酸戊糖途径的特点是6-磷酸葡萄糖直接脱氢脱羧,不必经过EMP,也不必经过TCA；在整个反应中,脱氢酶的辅酶为NADP+；磷酸戊糖经复杂的转化重新生成磷酸己糖三、磷酸戊糖途径5

G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+（三）磷酸戊糖的生理意义1、是体内利用葡萄糖生成5－磷酸核糖的唯一途径2、NADPH的生成及其功用3、实现某些单糖间的转变三、磷酸戊糖途径一、定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程。二、糖异生的部位：主要在肝脏，其次是肾脏三、糖异生过程：丙酮酸羧化支路1,6-二磷酸果糖逆转成6-磷酸果糖6－磷酸葡萄糖逆转成葡萄糖四、糖的异生作用三、糖异生过程糖异生途径关键反应之一

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2三、糖异生过程糖异生途径关键反应之二

1，6-二磷酸果糖酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH三、糖异生过程糖异生途径关键反应之三+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖三、糖异生过程1、有利于体内糖来源不足时维持血糖浓度相对稳定2、有利于乳酸的利用3、协助氨基酸代谢四、糖异生作用的生理意义糖原结构示意图糖原部分结构式第三节糖原在体内如何变化

（糖原的合成和分解）（一）定义：单糖（葡萄糖、半乳糖和果糖等）在体内相应酶的作用下合成糖原的过程。合成部位：细胞液一、糖原的合成（二）过程：以葡萄糖为例1、6－磷酸葡萄糖的生成2、1-磷酸葡萄糖的生成3、尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）的生成4、糖原的生成第一阶段：糖链的延长

第二阶段：糖链分支

一、糖原的合成（三）糖原合成的特点：

1、反应部位：胞液2、关键酶：糖原合成酶3、“引物”：体内原有的小分子糖原4、每加上一个葡萄糖残基消耗2分子ATP一、糖原的合成（一）定义：指肝糖原分解为葡萄糖的过程。（二）过程1-磷酸葡萄糖的生成6-磷酸葡萄糖的生成葡萄糖的生成二、糖原的分解糖原磷酸解的步骤非还原端还原端磷酸化酶（释放8个1-P-G）转移酶脱枝酶（释放1个葡萄糖）（三）糖原分解反应的特点二、糖原的分解1、关键酶：糖原磷酸化酶2、分解过程不消耗ATP3、肌糖原不能直接分解为游离的葡萄糖三、糖原合成和分解的意义1、肝糖原维持血糖浓度恒定2、肌糖原为肌肉收缩提供能量3、K+参与糖原的合成与分解代谢血糖3.9~6.1

mmol/L食物中糖肝糖原甘油、乳酸氧化产能合成糖原转变为其他糖及其衍生物以及非糖物质

尿糖8.9mmol/L一、血糖概念：血中的葡萄糖，是糖在体内的运输和利用形式二、血糖的来源和去路：第四节血糖及血糖的调节三、激素对血糖的调节1、降低血糖的激素胰岛素2、升高血糖的激素胰高血糖素肾上腺素糖皮质激素生长素四、糖代谢紊乱的表现1、高血糖及糖尿高血糖：空腹血糖>7.22~7.78mmol/L糖尿：高血糖性糖尿、肾性糖黏2、低血糖和低血糖昏迷低血糖：空腹血糖<3.33~3.89mmol/L低血糖昏迷:空腹血糖<2.52mmol/L第五节生物氧化一、概述二、生物氧化中CO2的生成三、生物氧化中H2O的生成四、线粒体氧化体系一、概述1、概念生物氧化：有机物质在生物细胞内氧化分解，最终彻底氧化成二氧化碳和水，并释放能量的过程。又称细胞呼吸。2、特点酶催化条件温和（体温，近中性）逐步释放能量有机酸脱羧生成CO2有机物脱氢经呼吸链生成H2O一、概述二、生物氧化中CO2的生成1、糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。2、类型：α-脱羧和β-脱羧直接脱羧和氧化脱羧代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O。三、生物氧化中H2O的生成四、线粒体氧化体系1、呼吸链的概念2、呼吸链的组成3、呼吸链的类型4、呼吸链的作用5、能量的贮存与利用1、呼吸链的概念定位于线粒体内膜上的一组排列有序的递氢体和递电子体构成的链状传递体系，也称电子传递链。电子传递体（递氢体）：在该过程中起传递电子和氢作用的酶或辅酶。2、呼吸链的组成按功能不同分为：递氢体和递电子体酶和辅酶：

烟酰胺脱氢酶类（NAD+、NADP+）黄素蛋白类（FMN、FAD）铁硫蛋白类（Fe-S）泛醌（CoQ）细胞色素类（Cyt）递氢体①烟酰胺脱氢酶类NAD++2H=NADH+H+辅酶

NAD+

NADP+②黄素蛋白酶类

FMN：还原型脱氢酶的辅基辅基

FAD：黄素脱氢酶的辅基NADH+H+FMNH2均可传递给CoQ琥珀酸脱氢FADH2呼吸链（Fe-S）110递氢体③泛醌（人体内：CoQ10）递氢体①铁硫蛋白（Fe-S）Fe2+Fe3++e－递电子体Cytc和c1递电子体②细胞色素类（Cyt）线粒体呼吸链四大复合体1、NADH氧化呼吸链2、FAD氧化呼吸链3、呼吸链的类型4、呼吸链的作用①代谢水的生成②能量的生成底物磷酸化氧化磷酸化定义：代谢物脱下的氢在呼吸链一系列氢转移和电子传递的氧化过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP的过程。磷氧比：生物氧化过程中，消耗1摩尔氧生成ATP时所要消耗的无机磷酸的摩尔数氧化磷酸化的偶联部位：氧化磷酸化

氧化磷酸化的影响因素：（1）呼吸链抑制剂鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素抗霉素A氰化物、硫化氢、叠氮化物、一氧化碳等（2）解偶联剂（3）离子载体抑制剂氧化磷酸化

5、能量的贮存与利用ATP+H2OADP+Pi+

30.5Kj高能键的转移ATP+UDPCDPGDPADP+UTP（糖原合成）CTP（磷脂合成）GTP（蛋白质合成）肌酸磷酸肌酸

ATP能量的贮存能量贮存物质：磷酸肌酸能量的利用代谢物分解氧化能热能（散发）化学能（储能）ATPADPPiCC~P+能机械能（肌肉收缩）化学能（合成代谢）渗透能（吸收分泌）电能（神经传导生物电）热能（维持体温）等CO2H2O重点章节要好好学哦！名词解释糖酵解途径糖的有氧氧化三羧酸循环磷酸戊糖途径糖异生生物氧化呼吸链底物水平磷酸化氧化磷酸化填空题糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是