遗传学第12章数量性状的遗传

遗传学第十二章数量性状的遗传第十二章数量性状的遗传质量性状在群体中显现不连续变异的遗传性状数量性状在群体中显现连续变异的遗传性状第十二章数量性状的遗传数量性状遗传的特点数量性状遗传的统计分析遗传率及其估算近亲繁殖与杂种优势数量性状遗传的特点数量性状的基本特征数量性状的变异呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组玉米穗长/cm56789101112131415161718192021nV短穗亲本421248576.6320.665长穗亲本31112152615107210116.8023.561子一代112121417946912.1162.307子二代1101926477368683925159140112.8885.072玉米果穗长度的遗传数量性状的基本特征数量性状的变异呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组数量性状的基本特征数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异这种变异一般是不遗传的，它往往和那些能够遗传的变异相混淆，使问题更加复杂化数量性状的基本特征控制数量性状的基因一般有多个，每个基因的作用微小，但其作用是可以累加的普遍存在基因型与环境的互作数量性状与质量性状数量性状与质量性状的联系控制性状的基因都存在于染色体某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量性状或质量性状某些基因可能同时影响数量性状与质量性状数量性状与质量性状数量性状与质量性状的区别质量性状数量性状变异类型种类上的变化数量上的变化表现型分布间断型连续型遗传基础少数主基因控制遗传基础简单微效多基因控制遗传基础复杂对环境的敏感性不敏感敏感分析方法系谱和概率分析统计分析变异类型种类上的变化数量上的变化数量性状遗传的特点多基因假说Nilsson-Ehle提出数量性状受到许多独立遗传的基因共同作用，每个基因的表型效应微小，但其遗传方式仍符合Mendel定律等位基因间通常无显隐性关系各基因的效应相等，作用可以累加，并呈现剂量效应小麦子粒颜色受

2

对基因决定时的遗传动态P

红粒R1R1R2R2×白粒r1r1r2r2F1

红粒R1r1R2r2F2表现型类别红色白色深红中深红中红淡红表现型比例14641红粒有效基因数4R3R2R1R0R基因型1R1R1R2R22R1R1R2r22R1r1R2R21R1R1r2r24R1r1R2r21r1r1R2R22R1r1r2r22r1r1R2r21r1r1r2r2红粒∶白粒15∶1小麦子粒颜色受

3

对基因决定时的遗传动态P红粒R1R1R2R2R3R3×白粒r1r1r2r2r3r3F1

红粒R1r1R2r2R3r3F2表现型类别红色白色最深红暗红深红中深红中红淡红表现型比例1615201561红粒有效基因数6R5R4R3R2R1R0R红粒∶白粒63∶1包含不同显性基因数目的各种

F2类型的分离比例或当n=2时，代入上式并展开，即得：当n=3时，代入上式并展开，即得：4R3R2R1R0R6R5R4R3R2R1R0R数量性状基因座数量性状基因座（QTL）是对数量性状有较大影响的基因座基因座基因产物染色体风险因素基因座基因产物染色体风险因素AGT血管紧张肽1血压DCP二肽羧肽酶17高密度脂蛋白胆固醇，血压APOA-1载脂蛋白A111高密度脂蛋白胆固醇FGA/B纤维蛋白原A和B4纤维蛋白原APOA-2载脂蛋白A21高密度脂蛋白胆固醇HRG富含组氨酸的糖蛋白3富含组氨酸的糖蛋白APOA-4载脂蛋白A411高密度脂蛋白胆固醇，甘油三酯LDLR低密度脂蛋白受体19低密度脂蛋白胆固醇APOB载脂蛋白B2低密度脂蛋白胆固醇LPA脂蛋白（a）6高密度脂蛋白胆固醇，甘油三酯APOC-3载脂蛋白C311甘油三酯LPL脂蛋白脂肪酶8甘油三酯APOE载脂蛋白E19低密度脂蛋白胆固醇，甘油三酯PLAT组织纤溶酶原激活物组织型8组织纤溶酶原激活物水平CETP胆固醇转移蛋白16高密度脂蛋白胆固醇PLANH1组织纤溶酶原极活物抑制子-17PAI-1水平与冠心病风险因素有关的变异的数量性状基因座数量性状遗传的统计分析平均数某一性状的n

个观测值的平均，表示对该样本观测值集中程度的度量算术平均数加权平均数数量性状遗传的统计分析方差方差（S2或V）指观测值与平均数的偏差平方和与（n–1）之比，度量该样本各观测值偏离平均数的变异程度数量性状遗传的统计分析方差标准差（S）是方差的平方根数量性状遗传的统计分析协方差由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，因而可用协方差度量这种共同变异的程度数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型表现型值（P）指对一个个体在某个数量性状上进行度量所得到的数值基因型值（G）指表现型值中由基因型所决定的数值环境离差（E）指环境引起的表现型值的变化

P=G+E对于大群体而言数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型基因型值可进一步剖分为3个部分G

=A+D+I加性效应（A）指基因型内所含的基因平均效应的总和，是上下代遗传中可以固定的分量，又称育种值显性效应（D）指基因座内等位基因相互作用对基因型值所产生的效应，是能遗传而不能固定的遗传因素上位性效应（I）指非等位基因之间的互相作用对基因型值所产生的效应数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型假定一对等位基因C、c

构成的群体由三种基因型个体组成，各基因型值与中亲值的差称为相应的基因型的效应a

为加性效应d

为显性效应如果是k对等位基因[a]=Σa＋+Σa－[d]=Σd－a＋adccCcCCo数量性状的遗传模型和方差分析表现型变异和基因型变异P=G+EVP

=VG

+VE基因型方差（VG）指群体内个体间基因型差异引起的变异量数量性状的遗传模型和方差分析表现型变异和基因型变异VG

=VA

+VD+VI加性方差（VA）指等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量，也称育种值方差显性方差（VD）指等位基因相互作用引起的变异量，是产生杂种优势的主要方差部分上位性方差（VI）指非等位基因间的相互作用引起的变异量数量性状的遗传模型和方差分析常用的几种群体的方差不分离时代的方差VP1

=VEVP2

=VEVF1

=VE数量性状的遗传模型和方差分析常用的几种群体的方差F2代的方差假定1对等位基因A、a，其F2群体的遗传组成为：1/4AA+1/2Aa+1/4aa则群体平均理论值为：1/4a+1/2d+1/4(－a)=1/2d基因型方差：1/4(a－1/2d)

2+1/2(d－1/2d)

2+1/4(－a－1/2d)2=1/2a2+1/4d2如果性状受k

对基因控制，VGF2

=

1/2Σa2+1/4Σd2令VA=Σa2，VD=Σd2，则VGF2

=

1/2VA+1/4VDVF2

=1/2VA+1/4VD+

VE数量性状的遗传模型和方差分析常用的几种群体的方差回交世代的方差F1×P1(AA)所得B1群体的遗传组成为：1/2AA+1/2Aa

则群体平均理论值为：1/2a+1/2d基因型方差：1/2[a－(1/2a+1/2d)]2+1/2[d－(1/2a+1/2d)]2=1/4a2+1/4d2

－1/2adF1×P2(aa)所得B2群体的遗传组成为：1/2Aa+1/2aa

则群体平均理论值为：1/2d－1/2a基因型方差：1/2[d－(1/2d－1/2a)]2+1/2[－a－(1/2d－1/2a)]2=1/4a2+1/4d2+1/2ad数量性状的遗传模型和方差分析常用的几种群体的方差回交世代的方差B1和B2基因型方差相加1/4a2+1/4d2

－1/2ad+1/4a2+1/4d2+1/2ad=

1/2a2+1/2d2如果性状受许多对独立遗传基因控制，且各基因间没有相互作用，则回交一代表现型方差总和是VB1+VB2=

1/2VA

+1/2VD

+

2VE

遗传率及其估算遗传率的概念与类别指数量性状遗传中遗传因素所起作用程度的大小广义遗传率，记作指遗传方差占表型方差的百分数狭义遗传率，记作指遗传方差中加性方差占表型方差的百分数遗传率的估算方法广义遗传率的估算

VE

=1/4VP1

+

1/4VP2

+

1/2VF1遗传率的估算方法狭义遗传率的估算VB1

+VB2

=

1/2VA+1/2VD+

2VEVF2

=1/2VA+1/4VD+

VE

遗传率的意义和性质在性状的变异中剖分出可遗传的和不能遗传的两部分根据这一特性来制定育种计划，采用科学的选种方法，预测动植物遗传改良的进展和前景遗传率的意义和性质遗传率的特点受环境影响小的性状，遗传率较高，反之则较低变异系数小的性状遗传率较高，反之则较低质量性状一般比数量性状有较高的遗传率亲本性状差距大的杂种后代，一般表现较高的遗传率某些数量性状的遗传率种类性状遗传率种类性状遗传率乳牛泌乳量0.30黑腹果蝇翅长0.45体重0.37产卵量0.18猪每窝仔数0.15人身高0.8体长0.55血压0.6体质指数0.5来航鸡产卵量0.05口语能力0.7成活率0.10数学能力0.3智力0.5～0.8小麦粒重0.10总胆固醇0.6指纹总嵴数0.9近亲繁殖与杂种优势近交及其遗传学效应广义的杂交又名异型交配是指基因型不同的纯合子之间的交配同型交配是指相同基因型个体之间的交配近亲繁殖或近亲婚配是完全的或不完全的同型交配近交及其遗传学效应近亲繁殖是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配自交回交全同胞半同胞表兄妹近交及其遗传学效应近交使基因纯合，杂交使基因杂合世代自交代数基因型频率杂合体频率纯合体频率AAAaaaAaAA＋aaF1001010F211/42/41/41/21/2F323/82/83/81/43/4F437/162/167/161/87/8┆┆┆┆┆┆┆F

r＋1r（2r－1）/2r＋11/2r（2r－1）/2r＋11/2r（2r－1）/2r┆┆┆┆┆┆┆∞∞1/201/201Aa×Aa

连续r

代自交的结果近交及其遗传学效应世代交配方式基因组成轮回亲本非轮回亲本PAA×aaF1Aa×AA1/21/2BC1（1/2AA

＋1/2Aa

）×AA3/41/4BC2（3/4AA

＋1/4Aa

）×AA7/81/8BC3（7/8AA

＋1/8Aa

）×AA15/161/16BC4（15/16AA

＋1/16Aa

）×AA31/321/32┆┆┆BCr1－（1/2）r＋1（1/2）r＋1回交后代的遗传组成近交使基因纯合，杂交使基因杂合近交及其遗传学效应纯系学说从一个纯合基因型个体连续自交产生的后代群体为纯系在纯系内个体所表现的差异，是环境影响造成的，是不能遗传的，即在纯系内继续选择是无效的近交及其遗传学效应近交系数与亲缘系数近交系数（F

或f

）是指一个个体从某一祖先得到一对纯合的而且遗传上等同的基因的概率动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数，它是度量个体近交程度的重要遗传参数近交及其遗传学效应近交系数与亲缘系数近交系数可以从0→1，近交系数越大，说明亲缘关系越近具有一个或一个以上共同祖先的个体称为亲属，两个个体亲缘程度的度量定义为亲缘系数（R）兄纯合子1/4A1A31/4A1A41/4A2A31/4A2A4妹1/4A1A316×1/4A1A11/2A1A31/4A3A316×1/4A1A11/4A1A31/4A1A41/4A3A416×1/4A1A21/4A1A31/4A2A31/4A3A316×1/4A1A21/4A1A41/4A2A31/4A3A42/64A1A12/64A3A31/4A1A416×1/4A1A11/4A1A31/4A1A41/4A3A416×1/4A1A11/2A1A41/4A4A416×1/4A1A21/4A1A31/4A2A41/4A3A416×1/4A1A21/4A1A41/4A2A41/4A4A42/64A1A12/64A4A41/4A2A316×1/4A1A21/4A1A31/4A2A31/4A3A316×1/4A1A21/4A1A31/4A2A41/4A3A416×1/4A2A21/2A2A31/4A3A316×1/4A2A2

1/4A2A31/4A2A41/4A3A42/64A2A22/64A3A31/4A2A416×1/4A1A21/4A1A41/4A2A31/4A3A416×1/4A1A21/4A1A41/4A2A41/4A4A416×1/4A2A2

1/4A2A31/4A2A41/4A3A416×1/4A2A21/2A2A41/4A4A42/64A2A22/64A4A4父A1A2

母A3A41/4A1A31/4A1A41/4A2A31/4A2A4

同胞兄妹交配后代的近交系数的计算F=1/4运用通径分析方法计算近交系数和亲缘系数在一个相关变量的网络系统中，连接“原因”与“结果”的每一个单箭头线条称为一条“通经”由一条或一条以上的通经所组成的完整的通道称为通经链各类亲属关系的特定个体X、Y间的亲缘系数RXY=Σ(1/2)L

L

表示沿着某两个特定亲属间的通经链条中的箭头数，Σ表示所有这类链条之和ABXY全同胞婚（交）配通经链：X←A→Y及X←B→YRXY=(1/2)2+(1/2)2=1/2

ABCDXY亲表（堂）亲婚（交）配通经链：X←C←A→D→Y及X←C←B→D→Y

RXY=(1/2)4+(1/2)4=1/8ABCDGHJ隔代亲表（堂）亲婚（交）配通经链：J←G←C←A→D→H及J←G←C←B→D→H

RJH=(1/2)5+(1/2)5=1/16运用通径分析方法计算近交系数和亲缘系数个体X的近交系数FX=

RSD×1/2

S、D

分别为X的双亲个体X的近交系数的另一个公式为FX=

Σ(1/2)N

N

表示一条连接通经中包括X的双亲在内的个体数，即从个体X的一个亲本出发逐代向上追溯，经共同祖先再逐代往下寻找，一直回到另一亲本的链条中总共所经历的个体数AB

SD全同胞婚（交）配FX=

(1/2)3+(1/2)3=1/4

ABCE亲表（堂）亲婚（交）配FX=

(1/2)5+(1/2)5=1/16

ABCEGDS隔代亲表（堂）亲婚（交）配FX=

(1/2)6+(1/2)6=1/32

XSDXX近交及其遗传学效应几种亲属间亲缘系数及婚配后代