第9章微生物生态2015

第9章

微生物生态本章主要内容第一节自然界中的微生物第二节微生物与生物环境间的相互关系第三节微生物在生态系统中的作用第四节微生物与环境保护

在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。生态系统：生态学：研究生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系的一门科学。微生物生态学：研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系。

各种环境中的微生物的种类、分布；

微生物和其它生物的关系；

微生物与物质循环；第一节自然界中的微生物微生物的特点：个体微小、代谢营养类型多样，适应能力强微生物在自然界中分布广泛微生物的分布生境的特征微生物的分布是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、选择的结果。在某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中，并成为特定生境的标志。一、空气中的微生物1）无原生的微生物区系；2）来源于土壤、水体及人类的生产、生活活动；3）种类主要为真菌和细菌，一般与其所在环境的微生物种类有关；4）数量取决于尘埃数量；5）停留时间和尘埃大小、空气流速、湿度、光照等因素有关；6）与人类的关系：传播疾病、造成食品等的污染制备微生物气溶胶实现群体免疫表11-2不同地点空气中的微生物数量地点微生物数量（CFu/m3空气）北极（北纬80°）0海洋上空1-2市区公园200城市街道5，000宿舍20，000畜舍1，000，000--2，000，000二、水体中的微生物一）江河水1）数量和种类与接触的土壤有密切关系；2）分布上更多的是吸附在悬浮在水中的有机物上及水底；3）多能运动，有些具有很异常的形态（例如柄细菌）；4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌，因此不宜作为饮用水源；5）水体自身存在自我净化作用：a）致病菌一般对营养要求苛刻，因此在一般的水中只能存活2-3天；b）水表微生物会受辐射等作用而被杀灭；c）原生动物等的吞噬作用；d）由固形物吸附再沉积到水底；水中的病原微生物会对水质产生重要影响饮用水的微生物指标：总菌数：<100个/ml大肠杆菌：<3个/L严重污染的水会通过食物链的生物放大作用危害人类健康（二）海水1）嗜盐，真正的海洋细菌在缺少氯化钠的情况下是不能生长的。2）低温生长，除了在热带海水表面外，在其它海水中发现的细菌多为嗜冷菌。4）耐高压（特别是生活在深海的细菌）。3）大多数海洋细菌为G-细菌，并具有运动能力。Micrococcusaquivivus（水活微球菌）最适生长条件：600个大气压。“科学家们下海去！”德国科学家H.N.Schulz等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中发现的一种硫磺细菌（sulfurbacterium），其大小可达0.75mm，Thiomargarita

namibiensis，---------“纳米比亚硫磺珍珠”从永冻冰层分离微生物南极Vostok湖冰芯样品中的微生物（三）水体的富营养化作用和“水花”、“赤潮”水资源污染日益严重P262（三）水体的富营养化作用和“水花”、“赤潮”水资源污染日益严重（三）水体的富营养化作用和“水花”、“赤潮”水体大量的有机物或无机物，特别是磷酸盐和无机氮化合物水的富营养化藻类等过量生长，产生大量的有机物异养微生物氧化这些有机物，耗尽水中的氧，使厌氧菌开始大量生长和代谢分解含硫化合物，产生H2S，从而导致水有难闻的气味，鱼和好氧微生物大量死亡，水体出现大量沉淀物和异常颜色上述过程又称富营养化作用，它是水体受到污染并使水体自身的正常生态失去平衡的结果。“水花”或“水华”（waterbloom）：藻类（主要是微藻）的大量繁殖使水体出现颜色，并变得浑浊，许多藻类团块漂浮在水面上形成。赤潮或红潮（redtides）：在海洋中，某些甲藻类大量繁殖也可也可以形成水花，从而使海水出现红色或褐色。引起水体富营养化的藻类除通过消耗水中的氧气危害养殖业外，很多藻类还能产生各种毒素，使动物得病或死亡，因此由于富营养化作用致死的鱼等水产品不能食用三、土壤中的微生物土壤是固体无机物(岩石和矿物质)、有机物、水、空气和生物组成的复合物，是微生物的合适生境。土壤微生物种类多、数量多、代谢潜力巨大，是主要的微生物源，是微生物的大本营。1）土壤微生物的数量和分布主要受到营养物、含水量、氧、温度、

pH等因子的影响，并随土壤类型的不同而有很大变化。2）土壤微生物的数量和分布受季节影响；3）微生物的数量也与土层的深度有关，一般土壤表层微生物最多，随着土层的加深，微生物的数量逐步减少。表11-1：典型花园土壤不同深度每克土壤的微生物菌落数（CFU）深度/cm细菌放线菌*真菌藻类3-89，750，0002，080，000119，00025，00020-252，179，000245，00050，000500035-40570，00049，00014，00050065-7511，00050006000100135-1451400--3000--*丝状细菌20世纪80年代，美国能源部-----地下科学计划（DeepSubsurtaceProgram）地下的微生物在陆地可达4公里深（每下降1公里温度上升20℃），在海底则可深达7公里（每下降1公里温度上升15℃）。目前已知微生物的最高生长温度：113℃（海底火山口）目前的采样深度：2.8公里四、工农业产品上的微生物1．微生物引起的工业产品的霉腐大量工业制品都是用用动植物产品作原料来制造的纤维制品、木制品、革制品、橡胶制品、油漆、卷烟、化妆品等有些工业产品如塑料、建筑涂料等也有很多微生物可以分解、利用光学仪器上的镜头，建筑泥浆、钢缆、地下管道、金属材料等，各种电讯器材、文物、书画等也可被多种特殊微生物所破坏。微生物在各类工业产品上的生长所造成的产品的霉腐给人类造成了巨大的损失!而另一方面，有时也努力想开发并推广使用可被微生物降解的产品，或利用微生物的降解特性。---------生物可降解塑料---------开发、利用纤维素（能源、饲料）---------苎麻脱胶2．食品、农副产品上的微生物

很多微生物在食品、农产品上生长后会产生对人有害的毒素；肉毒毒素、黄曲霉素等不利影响：由于微生物的生长繁殖而腐烂、变质，不能再食用或使用；病原微生物进入人体的重要途径，引起传染性疾病；可采用多种方法防止微生物对食品等的破坏2．食品、农副产品上的微生物

利用特定的微生物制备风味食品，如酱制品、米酒、腌酸菜等；有利影响：五、极端环境下的微生物1、嗜热微生物2、嗜冷微生物3、嗜酸微生物4、嗜碱微生物5、嗜盐微生物6、嗜压微生物P304-3077、抗辐射微生物对辐射仅有抗性或耐受性,而不是“嗜好”。与微生物有关的辐射有可见光、紫外线、X射线和γ射线,其中生物接触最多、最频繁的是太阳光中的紫外线。生物具有多种防御机制,或能使它免受放射线的损伤,或能在损伤后加以修复。抗辐射的微生物可作为生物抗辐射机制研究的极好材料。1956年,Anderson从射线照射的牛肉上分离到了耐放射异常球菌(Deinococcus

radiodurans)。此后,又从以杀菌为目的进行放射线照射的食品、医疗器具或饲料等样品中,分离到了多种抗辐射细菌。耐放射异常球菌在一定的照射剂量范围内,虽已发生相当数量DNA链的切断损伤,但都可准确无误地被修复,使细胞几乎不发生突变,其存活率可达100%。研究意义：(1)开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；

(2)为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如：功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料；(3)为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。六、未培养的微生物

从环境中直接分离并克隆rRNA并分析其序列和在分子进化树上的位置等方法而发现的的目前尚不能在人工条件下获得培养的微生物。（unculturedmicroorganisms）利用特异性rRNA探针进行荧光原位杂交（Fluorescenceinsituhybridization,FISH），或进行原位PCR（InSituPCR）后再进行荧光原位杂交的技术对环境中的这些未培养微生物进行定位、计数和进行形态观察。六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）“Taxonomists'countssuggestthatinsectsdominatethediversitygame,butnewanalysesrevealthatmicrobesaretherealwinners.”AMolecularViewofMicrobialDiversityandtheBiosphere.

Scienec,2May1997,276(734-740)六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生态学的研究提出新的要求六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生态学的研究提出新的要求寻找新的致病微生物TheSearchforUnrecognizedPathogens.Science,21May1999,284(1308-1310)六、未培养的微生物研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）微生物生态学的研究提出新的要求寻找新的致病微生物从未培养微生物中寻找新的基因、新的蛋白据报道，美国recombianant

biocatalysisInc公司目前已从未培养微生物中获得了约300个与工业生产相关的新蛋白小结认识自然界不同环境中微生物的分布特点第二节微生物与生物环境间的相互关系自然环境中的微生物一般都不是单独存在的个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次种群（population）：具有相似特性和生活在一定空间内的同种个体群，是组成群落的基本组分。群落（community）：在一定区域或一定生态环境内，各种生物种群相互松散结合的一个生态学结构单位，群落中各生物群体之间存在各种相互作用。P251生态系统（ecosystems）：生物群落和它们所生活的非生物环境结合起来的一个整体，是生物圈的组成单元。生物圈（biosphere）：地球上所有生物及其所生活的非生命环境的总称。个体种群群落+非生物环境生态系统生物圈任何一个相对完整的自然整体都可以被看作为一个生态系统，如一个池塘，一片森林，一个污水处理池，等等。微生物生态的研究特点：以微生物群体，即种群作为主要研究单位。生态系统中生物之间的相互关系：

有利关系：一种生物的生长和代谢对另一种生物的生长产生有利的影响，或相互有利；

有害关系：一种生物的生长对另一种生物的生长产生有害的影响，或相互有害；

中性关系：二种生物生活在一起时，彼此对对方的生长代谢无明显的有利或有害影响；微生物间的相互作用(MicrobialInteractions)互利共栖初级合作（协同作用）偏利共栖捕食作用寄生偏害共栖(拮抗作用)竞争中性关系（中立生活）P251主要介绍微生物间及微生物与其它生物间最常见的几种相互关系：一、互生二种可以单独生活的生物，当它们生活在一起时，通过各自的代谢活动而有利于对方，或偏利于一方的一种生活方式。“可分可合，合比分好”一）微生物间的互生关系ExamplesofProtocooperativeProcesses脱硫弧菌属着色菌属固氮菌属纤维单胞菌属一）微生物间的互生关系纤维素分解细菌固氮菌一）微生物间的互生关系金黄色葡萄球菌的生长为本来在平板上不能生长的嗜血流感菌提供生长因子，后者在其菌苔周围形成卫星菌落。一）微生物间的互生关系本来不能在含青霉素的平板上生长的受体菌在转化子（含有Ampr质粒）周围形成卫星菌落（b-内酰胺酶分泌到胞外所致）二）人体肠道正常菌群互生关系（正常情况）寄生关系（某些特殊条件下）人肠道内的菌群：60-400种不同的微生物，占粪便干重1/3的是细菌，其中厌氧菌占了绝大多数。

正常菌群通过肠道获取营养；

通过排阻、抑制外来致病菌；提供许多人体所必不可少的维生素、氨基酸等营养物对人体作出贡献；环境条件改变或着生部位改变：正常菌群致病菌

滥用抗生素；

人身体虚弱抵抗力下降；

吃了不洁净的食物；肠道中的正常菌群，大肠杆菌，一旦进入泌尿系统，引起尿路感染。人体表面的正常菌群，一旦它们进入伤口也会引起感染。条件致病菌：人体的正常微生物菌群一旦进入非正常聚居部位，或生态结构发生改变而引起人类疾病的微生物。可以通过口服某些活的微生物制剂来治疗由于正常菌群失调而导致的腹泻，例如，含蜡状芽胞杆菌（Bcereus）的“促菌生”，含地衣芽胞杆菌的“整肠生”等，它们都是通过芽孢杆菌的生长，为肠道重新创造良好的厌氧环境，促使肠道内正常的厌氧菌的生长繁殖，这类活微生物制剂又称微生态制剂。微生态制剂一般用于恢复肠道内的正常生态环境，若肠道功能正常，一般不需要服用！二、共生二种生物共居在一起，相互分工协作、相依为命，甚至形成在生理上表现出一定的分工，在组织和形态上产生了新的结构的特殊的共生体。互惠共生：二者均得利偏利共生：一方得利，但另一方并不受害一）微生物间的共生关系地衣-----藻类和真菌的共生体形成有固定形态的叶状结构：真菌无规则地缠绕藻类细胞，或二者组成一定的层次排列。地衣繁殖时，在表面上生出球状粉芽，粉芽中含有少量的藻类细胞和真菌菌丝，粉芽脱离母体散布到适宜的环境中，发育成新的地衣结构上的共生：生理上的共生：共生菌从基质中吸收水分和无机养料；共生藻进行光合作用，合成有机物；

使地衣能在十分贫瘠的环境中生存。一）微生物间的共生关系细菌与原生动物间的共生关系：细菌栖息于原生动物细胞内，获得营养和保护环境，并且这些细菌在原生动物细胞外都不能生长；原生动物通过共生菌获得生长所需要的维生素及其它生长因子二）微生物和植物间的共生关系根瘤菌与豆科植物间的共生------形成根瘤共生体

根瘤菌固定大气中的气态氮为植物提供氮素养料；

豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生长，同时，还为根瘤菌提供保护和稳定的生长条件。P253菌根（Mycorrhiza）

一些真菌和植物根以互惠关系建立起来的共生体称为菌根。菌根共生体可以促进磷、氮和其他矿物质的吸收。根为真菌的生长提供能源。菌根菌为植物提供矿物质和水，产生的植物之间的抑制物质使生长植物对其它植物存在偏害关系，削弱外来者的竞争，以保持占据的生境。菌根分为两大类，外生菌根和内生菌根

内生菌根又分为两种类型，一种是由有隔膜真菌形成的菌根，另一种是无隔膜真菌所形成的菌根，这后一种一般称为VA菌根，即“泡囊--丛枝菌根”(vesilular-Arbuscular

mycorrhizae)。外生菌根主要见于森林树木，内生菌根存在于草、林木和各种作物中。P253三）微生物与动物的共生关系1.与昆虫的共生关系

外共生：例如白蚁与其肠道内的微生物之间的共生食木质的白蚁自身并不能分解期望上纤维素，必须依赖肠道中共生的原生动物和细菌通过厌氧发酵过程来分解纤维素。互利共栖(a)散白蚁的工蚁在吃木头(b)白蚁消化道中的一种多鞭毛原生动物,披发虫P253

内共生：昆虫与其细胞内的共生性细菌这些细胞内的共生性细菌能为宿主提供B族维生素，使昆虫能以缺乏维生素的植物为生。1.与昆虫的共生关系2.与反刍动物的共生关系

反刍动物，如牛、羊、骆驼、长颈鹿等以植物的纤维素为主要食物，它们在瘤胃中经微生物发酵变成有机酸和菌体蛋白再供动物吸收利用。

瘤胃也为里面居住的微生物提供了必要的营养和生长条件----食物和严格的厌氧环境▲瘤胃中的微生物:细菌(产甲烷菌、纤维素分解菌、淀粉分解菌、乳酸分解菌、果胶分解菌)、原生动物（纤毛虫）、真菌和噬菌体P2543、深海火山口细菌与蠕虫的共生关系热水孔微生物-动物互利共栖群丛的基本结构三、寄生一种小型生物生活在另一种相对较大型生物的体内或体表，从中取得营养和进行生长繁殖，同时使后者蒙受损害甚至被杀死的现象。寄生物（parasite）寄主或宿主（host）一）微生物间的寄生

噬菌体—细菌

蛭弧菌—细菌

真菌—真菌

真菌、细菌—原生动物二）微生物与动植物间的寄生关系各种各样的致病菌多是行寄生生活择生生物，或称为悉生生物或定菌生物（Gnotobiote）：-------------整个个体不携带或只携带已知微生物的生物干扰因素少，操作易控制，既可进行定性分析，也可进行定量分析，实验结果准确、可靠，对于了解微生物与宿主之间复杂的关系及其机理具有十分重要的作用。

用于科学研究：P250四、拮抗某种生物产生的代谢产物可抑制它种生物的生长发育甚至将后者杀死。

微生物间的“化学战术”非特异性拮抗:产酸、产乙醇、改变氧分压特异性拮抗:细菌素和抗生素五、竞争两个种群因需要相同的生长基质或其它环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。六、捕食一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群产生不利影响。微生物间的捕食现象：

原生动物吞食细菌和藻类；

粘细菌吞食细菌和其它微生物；

真菌捕食线虫和其它原生动物；捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。第三节微生物在生态系统中的作用一、微生物在生态系统中的地位生态系统：生物群落所生活的非生物环境物质循环能量流动生产者：从无机物合成有机物消费者：利用有机物进行生活，一般不能将有机物直接分解成有机物分解者：分解有机物成无机物参见沈萍P297微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用一、微生物在生态系统中的地位1、微生物是有机物的主要分解者；微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。2、微生物是物质循环中的重要成员；微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。3、微生物是生态系统中的初级生产者；光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。4、微生物是物质和能量的贮存者；微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。5、微生物在地球生物演化中的作用；微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。二、微生物与生物地球化学循环

碳循环

大气中的CO2的蓄积：化石燃料的燃烧；微生物对动植物残体的分解；陆地和海洋中动植物的呼吸作用；碳酸盐和珊湖礁的分解。

大气中CO2的利用：植物的光合作用；溶入水中转变为碳酸盐。

微生物在碳素循环中作用：

二氧化碳合成有机物；将含碳有机物分解为二氧化碳。碳循环

氮循环

N2的固定：工业固N、大气固N、微生物固NN2的释放：

有机N化物─→NH3─→NO3－─→N2

微生物分解硝化作用反硝化作用微生物在N循环中作用：

固N作用；硝化作用；反硝化作用；氨化作用氮循环硫的循环自然界的S循环

微生物在S素循环中的作用:

分解含S有机物，释放出SO4和H2S同化硫酸盐为含S有机物氧化So

、H2S和S2O32－为SO42－

还原SO42－为H2S或S。

磷循环

自然界的P循环微生物在P素循环中的作用:

分解含P有机物释放出PO43-

。同化磷酸盐为含P有机物。产生有机酸、HNO3

、H2CO3，溶解土壤中难溶性P为可溶性P，供植物吸收。第四节微生物与环境保护

污水处理

好氧处理系统活性污泥法

生物膜法氧化塘法参阅沈萍P319曝气法厌氧消化法氮、磷去除技术氮和磷是两种造成水体富营养化的