草坪有害生物综合防治-第五章草坪杂草

第五章杂草生物学和生态学

杂草的生命体包括种子、根、地上地下茎、叶。每一部分都能发育成为植株，年年除杂草，杂草年年有。这要从杂草的生命体、杂草的生长、杂草繁殖方式、杂草的移动等生物学学和生态学特性来说明。了解杂草的生物学和生态学特性，可以理性对待杂草的治理。

第一节杂草生命体的生物学和生态学第二节杂草生长的生物学和生态学第三节杂草竞争第四节杂草移动第五节杂草个体生物学第一节杂草生命体的生物学和生态学一、杂草休眠二、杂草出土三、杂草的生命数量和寿命一、杂草休眠

杂草休眠是指杂草无性或有性生命体，暂时出现停顿的现象。杂草的发生时期、发生量与休眠有关。按休眠产生的过程和导致的原因分为：初次休眠、2次休眠和3次休眠。初次休眠多为内因，2次和3次休眠主要为外因，2次休眠是杂草处于萌发态的休眠，3次休眠是杂草萌发后的植体休眠。不同时间不同性质的休眠为杂草的自我保护力提供生物学基础。杂草顽强的对付不利环境的能力，存在生命基础中。有些杂草的发生贯穿于整个生长季节，要除尽它，不容易。打破休眠，种子就可以萌发。表5.1几种杂草的休眠期表5.2三种杂草种子脱离母体后萌发动态（萌发率%）

不同杂草在自然状态下,因休眠特性具有不同的萌发动态.图、杂草休眠二、杂草出土

杂草在土壤中萌发，从土壤中出来，完成杂草的出土过程。不同杂草的出土速率是不同的,见表5.3;出土与温度和水分有关,在5-40,温度越高,出土越快(见书上表5.2);出土与氧气有关,(见书上表5.3);出土与萌发有关,(见书上表5.4、表5.5);出土与光照有关，需光杂草，有杂草种子见光才能萌发，如胜红蓟，假泽兰，如民间传说的深夜种地无需除草。苋菜狗牙根无光也能萌发，称为不需光杂草。表5.3三种杂草种子在不同时期播种后的出土状况三、杂草的生命数量和寿命

1.繁殖能力强：多数杂草的种子繁殖数量在千粒以上。艾蒿的数量达到百万粒。绿地常见禾本科杂草的种子数量几乎皆在万粒以上。一株稗草有20多个分枝，可达一万粒种子。风眼兰在含养料的水中，8-10天植株数量增加一倍，6个月的生长季节，能产生1000000个植株的潜力。一亩地狗牙根的根茎长可达54公里，有芽300000个。见表5.5表5.4杂草植株体产生的生命体数量2.寿命长

由于不少杂草的生命体的表层有抗生素类物质存在，所以无论是种子还是其它器官，在自然界中存活时间很长。杂草不断产生新的生命体，死去的远不如产生的。稗草、扁蓄，狗尾本蒿等种子在绿地土壤中寿命不低于3年。室内贮存苋菜种子17年后仍有活力，稗草15年后仍有活力，而马唐至少10年见表5.6。

整株（地上下部分皆有）杂草离开原地后，杂草植株部分生命体仍然有很长的生命力。根的寿命长于茎，茎的寿命长于叶。一些无性繁殖的杂草地下部分，在地表存放时，能安全越冬。一些杂草在太阳底下爆晒后仍有活力。马齿苋拔出后爆晒三天后，给它充足的环境条件，仍能恢复活力。小蓟10厘米的段根，埋入土中5-20厘米深处，成活率高达80%。水莎草、白茅、芦苇等，在铲除地上部后，植株体能够再生。白茅和芦苇根风干后，埋入土壤仍然成活。杂草防除工作的不彻底，不完善，手段不高明，除草效率大大折扣。有的地方，一种杂草一年拔7次，例如地锦，仍然不除根，所以为什么不提倡手工除草，原因就在于此。表5.5是一些杂草在不同条件下的种子或生命体的寿命第二节杂草生长的生物学和生态学

杂草大多为一年生草本，生长周期一般在一年内完成，如牛筋草的生长周期从10天到90天都存在，华北地区5月份出土的牛筋草完成生命史历时90天左右，9月后出土的牛筋草，出土到抽穗最短5天。狗尾草的生长高度从3厘米到90厘米都有，3厘米的狗尾草，在绿地中发现都不容易。马唐、狗尾草、牛筋草等禾本科杂草在雨季生长迅速，3-5天内，生长高度超过绿地草，分蘖的数量和分枝在雨季或多水分条件下发展快，速度远超过绿地草本。但杂草的生长发育过程也可分为：幼苗定植，营养生长，生殖生长。

一、幼苗定植：这一时期是植株生长关键时期，是除草剂最敏感的时期，幼苗定植后，完全依靠个本自我生存能力，耐药性增强。

二、营养生长：拔节或分枝前，对药亚敏感，开花前，抗性最强。三、生殖生长：杂草开花具有连续特性。四、杂草生长与环境的关系：P109-111五、杂草生长发育在环境中的体现特性五、杂草生长发育在环境中的体现特性（一）、适应性：为了杂草的生存、竞争和保护的需要。生长的大小（高低、强弱），个数（分蘖、分枝），发生量，生长形态等方面，杂草都有调节适应能力。（二）、拟态：形态相似，如稗草与水稻；谷子与狗尾草等，狗牙根与假狗牙根等，不利于防治。（三）、躲避：水田苦草，雌雄融合后，进入土壤；野燕麦地上部遇外力触动后，种子会向土里钻，这是杂草种子萌发前对避免破坏的一种自我保护方式。

（四）、杂草对抗性：抗逆性强，如野火燃不尽，春风吹又生。（五）、耐移植：如繁缕、马唐、稗草、狗尾草、蟋蟀草等。

第三节杂草竞争一、杂草竞争模式：无竞争，一种刺激另一种，两种互相刺激，一种抑制另一种，两种互相抑制。二、竞争元素：杂草种类，密度，分布，生长状况。三、物理竞争：水分、光照、空气、养分、空间等。四、杂草化感作用：植物间通过化学产生抑制或剌激作用，称为化感作用。如银胶菊残株腐烂产生反式肉桂酸，抑制早熟禾、结缕草生长。见表5-8书上。第四节杂草移动杂草的移动包括杂草的种子和植体在环境中的移动，移动的载体和动力，来自于本身和外在因素。杂草的移动的结果体现在杂草群落的量变和质变，具体指标为分布、密度、种类和生长状况。移动的目的是杂草寻找适宜的生存地，扩大生存范围。因为杂草的运动，给防治杂草带来困难。杂草移动的内因是杂草本身的向性和躲避特性，向性的动力是杂草固有的对环境中的阳光、水分、肥料和寄生物需求力，躲避的动力是杂草对环境中存在的硬物质、有毒物和恶劣环境的灵敏的敏感性。

一、杂草移动动态依据二、杂草移动的机制三、杂草在环境中的动态一、杂草移动动态依据土壤中杂草种子量大,不同的土壤种子数量不同,见表5.6，由于耕作等引起移动二、杂草移动的机制

(一)移动量:水移动量的大小与水或周围杂草发生量及种子落入水中的因素作用强度有关(书上表5-10).风移动量的大小与环境的种子数量、风速、环境中种子位置相关(书上表表5-11)。交通工具的运输量和种子的检疫量决定了杂草种子通过运输工具而移动的量。动物移动的量与动物活动特性及动物消化系统功能高低有关。(二)种子移动距离:风移动的距离与种子结构、地表粗糙度和风速有关；人畜移动距离与人畜活动范围有关；(三)杂草营养体移动:盘绕、缠绕、蔓生，匍匐平卧移动的杂草：莲子草等P120；缠绕：菟丝子、卷茎蓼等；斜向生长：三白草等；蔓状生长：扛板归等。(四)移动动力和方式:(四)移动动力和方式

杂草移动的外在动力和载体是风、水、动物、交通工具、重力等。风是所有杂草种子移动的载体和动力，4级以上的风力可推动杂草种子的移动。地表粗糙度不同，杂草移动的效率有差异，粗糙度大的地表，种子移动的频率和强度小，粗糙度小的地表，杂草种子移动的频率和强度。绿地属于相对高粗糙度的地表，杂草种子的风移动要小，这说明，绿地中飞出去的杂草种子远小于飞进来的杂草种子，绿地中杂草种子大量存在就很自然。水、动物、交通工具的移动，将杂草种子带到不同的地方。载体移动多远，杂草传播相同的距离。交通工具的传播是检疫工作的力度不足，大量制种过程和运送过程中不可能不混杂杂草种子。动物的传播通过皮毛和排泄系统完成。

方式：劳作过程（收获和播种）、施肥、灌溉、调运、动物运动、动物体内（书上P122表5-13）。三、杂草在环境中的动态杂草种子在环境中的动态可参考（书上P123图5-11和图5-12）。第三节杂草个体生物学可参考（书上P124-128）第七章杂草治理原理和防治方法第一节草坪杂草治理原则和除草剂使用技术指标第二节杂草治理原理第三节草坪杂草防治方法第一节草坪杂草治理原则和除草剂使用技术指标一、基本原则二、化学除草剂使用技术指标一、基本原则1、不能影响人畜活动。如果给休闲或娱乐的人畜带来影响，绿地，尤其是高尔夫球场，使用价值大大折扣。

2、保护环境。达到环保要求，应该用毒性低、少残留或不残留、移动性低的除草剂。以最低施用量达到最大有效防除的面积。3、保护绿地草。要保护绿地草，应选用茎叶处理剂选择性强,对绿地草安全性高,药剂在土壤中分解快,对绿地草和其他生物不留后患，否则，土壤中的残留除草剂排到养殖业区域，也会造成污染。本着少用除草剂的原则,应该选用专一性强的除草剂。4、确立当地绿地草对除草剂的敏感差异。在选择除草剂时,进一步确定使用量时,首先要确定本地的绿地草抗性程度。二、化学除草剂使用技术指标

环境安全，包括环境当中的人、动物、植物、土壤、空气和水。人和宠物是草坪中的常客，除草剂的毒性，不能是一种潜在的威胁安全的因子。

选择性、专一性强，对草坪安全，其安全性指标为：草坪草寿命、形态、色泽等，与不施药比较无差别。气候异常（高温、涝灾、干旱、低温等）条件下使用，草坪草生长不受影响。使用技术简单灵活：使用时间长，草坪成熟后，任何时间喷洒药剂，早或晚主要与成本高低相关性大，无其他限制性条件。施药简单，只需要将药剂喷在杂草上，喷湿为止，技术要求低，节约成本。第二节杂草治理原理

杂草死亡表现两种形式,一种是自身的自发死亡,另一种是外因引起的死亡.引起死亡外因:一是环境地因素,也称胁迫（在杂草治理中）,如水分和温度等;一是人和动物因素,也称干扰（在杂草治理中）,如人的作用，动物的食用，人和动物的踩踏，人类农药的应用等;干扰和胁迫是治理杂草的两个基本机制。

干扰度和胁迫度在不同地域植被间存在差异。所有的植被均有相对稳定的干扰度和胁迫度。高干扰下的地块和极端胁迫下的地域，都不会有植物。如马路和南极洲。

农药是人类干扰的一种方式。无论耕地还是绿地，不断使用农药，在相对比较短的时期内改变固定地块中的杂草种群。牲蓄的过度放牧。

田间管理措施的加强，如灌水次数增多，湿生杂草多。旱地变水田后，水生杂草多，反过来亦如此。

使用N肥，禾本科杂草多，施用P、K肥，豆种杂草多。第二节杂草治理原理一、干扰的途径和手段人力：手工、犁、耙、铲等中耕机械，检疫、化学除草剂的应用等。昆虫、微生物：利用昆虫、微生物的选择性取食和寄生特性，进行生物防治杂草。动物：利用动物的选择性采食植物的特性，进行生物防治杂草。二、胁迫利用植物在土壤和空气中对水分、温度、营养、光等需求差异调控环境的各种因素，改变植物的生存条件，防治杂草生长。第三节草坪杂草防治方法一、杂草产生和预防措施二、杂草防除方法一、杂草产生和预防措施从形式上看：杂草产生的途径两条，一条是土壤中本来就有，另一条是外来，实际上前一条本身就是后一条产生的。根本途径上分析，杂草产生的方式有检疫，肥料，土壤，水，风等。产生的途径也就是预防的途径。

检疫：可以有效预防途径。栽培植物的引进，检疫工作跟不上，杂草随着进来。这在农业种子调拨和引进中可以碰到。如果进来的杂草是新品种，有可能产生杂草大发生。预防工作，就要从这一条开始。

肥料：主要是有机肥，多数杂草在动物体内不消化，排除体外，仍然有活性。有机肥成为厩肥，可以灭杀部分杂草种子的活性。

土壤：草坪土壤的变换，杂草种子随着进来。选土壤，一定要调查，一旦多年生杂草的营养体进来，后患多多。

水：漫灌可以将沟渠中的杂草种子带来。只要水露天，这一途径总有效。喷灌是有效的解决方法。

风：种子杂草的主要迁移载体和途径，无法控制。二、杂草防除方法

系统的方法有生物，物理，化学，环境和人工等方法。

人工，纯粹的人力，环保，原始的防除杂草的方法。

生物，利用病、虫、动物来灭杀杂草，环保，但效力不足，范围窄。

物理，利用电力，火和工具。国内的条件，这一方法也不现实。

环境因子，利用改变植物，环境温度和水分的变化灭杀杂草。植物----寄主改变，形态改变，播种时间变化，密度变化。温度----利用自然温度的变化。水----水分调控。还有光、氧气、土壤。

化学防除方法，利用化学物质灭杀杂草。不按照要求应用除草剂，除草剂的唯一潜在的弱点，就会显露出来，污染环境，伤害动物。第八章杂草化学防治原理及应用技术第一节化学除草与人工除草的比较第二节草坪杂草化学治理药学机理第三节除草剂使用原理第四节禾本科草坪中杂草治理技术第五节非禾本科草坪中杂草治理技术第一节化学除草与人工除草的比较一、化学防除优势二、手工除草不足一、化学防除优势化学除草对草坪干扰少：除草时间及喷药人对草坪草的踩压频率均远低于人工拔草。合理除草剂不损伤草坪草外观和正常生长发育。

为草坪草生长提供合理的环境。除草剂杀死杂草后，杂草萎缩至土层中，降低或阻止下一拨杂草萌发的数量，死去的杂草将地表上的空间留给草坪草，在杂草死亡的过程中，草坪草通过分蘖和生长逐渐扩展，最后封闭空间，一个生长季节处理几次，可保障草坪无杂草。

化学除草费用低：一年的费用，相当于人工的1/4，一次的费用，相当于人工的1/3。

劳动强度低：一个10亩的足球场，如果满场都有杂草，除草劳动量为：用6米喷幅的喷具（200公斤容量），用20分钟完成；用机油动力的喷具（15公斤），3小时完成；用手动喷具（15公斤），7个小时完成。以上是单人的劳动量。

大面积除草优势：100亩以上的草坪地块，人工拔草速率赶不上杂草生长速度，往往是一遍还未结束，前面拔过的地方有长出杂草来。这种情况下，化学除草优势明显。除草剂处理前除草剂处理后化学防除效果图喷施除草剂一天后草坪中的阔叶杂草被杂草危害的新建草坪除草剂处理的杂草死亡草坪除草效果2002年草坪杂草死亡而草坪草正常2002年除草效果图完全死亡的草坪杂草彻底死亡的草坪杂草多种禾本科杂草完全死亡除完杂草的新建草坪杂草全部死亡的新建草坪经过除草剂除草的麦冬草坪经过除草剂处理的移栽草坪化学除草养护的草坪

二、手工除草不足促进杂草萌发。拔草时触动土层，土层中的种子被移动到浅层或见光，这两种情况直接加速杂草萌发出土。促进杂草生长。即造成更大的分蘖或分枝和快速生长，这是杂草对环境作用的反应特性。产生这一负作用的原因是手工拔草不去根。这有人为因素，也有实际困难，去根在主客观上不可能实现损伤草坪草。手工拔草劳动强度大，且重复劳作。由于参与人员多，长时间踩压草坪草，影响草坪草生长，这是其一。一些禾本科杂草，由于不易识别和生长相互交织状，无法将每一根草坪草从杂草中分开，拔除杂草的同时带出草坪草，这是其二。扎根深的禾本科和阔叶杂草，除根时也容易带出草坪草。如果整株带出来，原地裸露，如果带出一株的部分分蘖，伤害了留在原地的草坪草正常生长。二、手工除草不足导致病害产生。拔除杂草的同时带出草坪草。带走一株的部分分蘖，伤害了留在原地的草坪草，这一伤口是草坪草得病的途径，害病概率高于剪割不当等其它途径。自我化学伤害，拔除杂草的同时带出草坪草，带走一株的部分分蘖，除了物理伤害了留在原地的草坪草外，由于草坪草在不正常情况下，能分泌化感作用物质，这些物质除了对付别的生物外，也伤害自己，例如早熟禾。手工拔草的这些负作用直接导致杂草越拔越多、越拔杂草越坚强、拔后地表裸露、拔后草坪草发黄（生长不良或病害）等事实。人工除草人工拔草造成的地表裸露人工拔草造成的地表裸露人工拔草造成的草坪草死亡人工拔草造成的病害侵染第二节草坪杂草化学治理药学机理一、除草剂吸收和传导二、除草剂的杀草机理三、除草剂在环境中的归趋四、除草剂毒性一、除草剂吸收和传导由于除草剂品种与类型及其使用方法的差异，杂草对其吸收和运转途径不同。茎叶处理剂通过叶片、茎与芽吸收并在韧皮部及木质部运转；如草甘膦经植株的绿色部分吸收后，通过韧皮部24小时内转移到地下根和地下茎。而土壤处理剂则经根、幼芽或胚芽鞘、下胚轴吸收，在木质部与蒸腾流一起向上运转；如阿特拉津被植物根系吸收后，沿木质部随蒸腾流迅速向上传导，抑制地上部生长点的生长。一些触杀性除草剂被吸收后，藉助于扩散作用，停留于局部组织而不运转。如百草枯对单、双子叶植物的绿色组织均有很强的破坏作用，但不能传导（图）。（一）、吸收过程（二）、运转过程（一）、除草剂吸收过程1.茎叶吸收：茎叶处理剂主要通过叶片吸收而进入植株内部，除草剂雾滴从叶表面到达表皮细胞的细胞质中需通过以下阶段：渗入蜡质（角质）层，渗入表皮细胞壁，进入质膜，释入于细胞质中。如图2-22.根系和幼芽等吸收：施于土壤中的除草剂通常溶于土壤溶液中以液态或者以气态通过杂草根或幼芽组织而被吸收，过程参看图2-1。影响因素：土壤特性（有机质含量与土壤含水量），化合物在水中的溶解度，除草剂的浓度，根系体积及不定根在土壤中所处的位置。1.茎叶吸收除草剂雾滴从叶表面到达表皮细胞的细胞质中需通过以下障碍：蜡质（角质）层，表皮细胞壁，质膜如图

2.根系和幼芽等吸收（二）、运转过程除草剂透过角质层后在植物体内的传导,主要有两种可能途径:由有生命的共质体系统与非生命的非生命的非质体系统传导.1.共质体传导:除草剂随光合作用的产物,通过胞间连丝穿过相接的细胞壁,从一个细胞转移到另一个细胞的过程.图2-3,如草甘膦,2甲4氯等.

植物体细胞间有许多条纤细的原生质丝(胞间连丝),穿过相接的细胞壁,把两个细胞的原生质串联起来,形成的一个整体称为共质体.韧皮部是共质体的主要组成部分.2.质外体系传导:除草剂随水分和各种溶质籍蒸腾作用而沿木质部导管(导管细胞的上下两端的细胞壁大部分消失,形成一条便于不流的空腔)移动的过程.图2-3,如西玛津等.

植物体原生质外围的细胞壁与胞间空隙连接在一起,形成一片,这个体系称为质外体.其中木质部是质外体的主要组成部分.3.质外-共质体系传导:如茅草枯,百草敌等不局限于单一体系.除草剂体内传导二、除草剂的杀草机理除草剂的作用机理比较复杂，许多除草剂的作用机理至今尚未十分清楚。这是因为它们的作用不仅受防治对象影响，同时还受环境条件的干扰；许多除草剂的杀草作用并不限于某一因素，有时是几种因素同时发生，形成一个多种复杂的过程。无论触杀型或是内吸传导型除草剂，当被植物吸收后，必须对植物的正常生理生化过程进行某种干扰作用，才能把植物杀死。

植物的生长发育是植物体内许多生理生化过程协调统一的表现，当除草剂干扰了其中某一环节时，就会使植物的生理生化过程失去平衡，从而导致植物的生长发育受到抑制或死亡。

除草剂对植物干扰、破坏的作用机理可以归纳为以下几个主要方面：

二、除草剂的杀草机理(一)、抑制光合作用：

1、抑制光合电子传递：

2、破坏偶联反应与抑制ATP合成3、拦截传递到NADP+的电子(二)、干扰呼吸作用和能量代谢：(三)、抑制植物的生物合成：

1、抑制色素合成：

2、抑制氨基酸、核酸和蛋白质的合成：(四)、干扰植物的激素作用：(五)、抑制微管与组织发育(六)、抑制细胞分裂、伸长和分化：

(一)、抑制光合作用抑制叶绿体的形成、发育与结构的完整性；抑制光能转变为化学能的光反应；抑制光合作用产物形成的生物合成。主要方式如下：1、抑制光合电子传递；主要转移或钝化一个或多个电子传递载体。抑制光合电子传递的除草剂种类很多，主要有：脲类、三氮苯类以及嘧啶类等。2、破坏偶联反应与抑制ATP合成；如二硝基苯胺类、二硝基酚类、卤代苯腈类等除草剂都是解偶联剂。3、逆转电子传递；通过拦截传递到NADP+的电子，使用电子流脱离电子传递链，阻止铁氧化还原蛋白的还原及其后的反应，如敌草快、对草快(百草枯)这类联吡啶类除草剂具有-450mV和-350mV的氧还电势，可以作用于光系统Ⅰ，拦截从X到Fd的电子，使电子流彻底脱离电子传递链，从而导致NADP+还原中止，破坏了同化力的形成。(二)、干扰呼吸作用和能量代谢1、破化偶联反应；如五氯酚钠、地乐酚、敌稗和苯氧羧酸等除草剂都是解偶联剂，干扰呼吸作用。2、抑制能量传递；如黄草灵、燕麦灵、氯苯胺灵等抑制磷酸化电子传递。3、抑制电子传递；抑制电子传递链上的电子流，与电子载体结合，阻止氧化还原偶联形成，如敌稗等。4、破坏偶联反应和抑制电子传递；如乙酰替苯胺等。(三)、抑制植物的生物合成1、抑制色素合成：

2、抑制氨基酸、核酸和蛋白质的合成：1、抑制色素合成高等植物叶绿体内的色素主要是叶绿素(包括叶绿素a和叶绿素b)和类胡萝卜素。光合作用中光能的吸收与传递及光化反应和电子传递过程均在这里进行，因此，抑制色素的合成将抑制光合作用。

（1）抑制类胡萝卜素的合成(图2-5)：如类胡萝卜素生物合成过程中除草剂的主要靶标是去饱和酶。哒嗪酮类、氟啶酮、苯氧基苯酰胺主要是抑制了八氢番茄红素去饱和酶，导致八氢番茄红素积累；哒草伏、嘧啶类可抑制六番茄红素去饱和酶活性。（2）抑制叶绿素合成：二苯醚类除草剂(如除草醚)和环亚胺类除草剂(如恶草灵)都是过氧化型除草剂。用这些除草剂处理植物后，原卟啉原氧化酶被抑制，原卟啉原Ⅸ不能被氧化成原卟啉Ⅸ并在Mg螯合酶和Fe螯合酶作用下分别生成叶绿素和血红素，而是造成原卟啉原Ⅸ的瞬间积累，漏出并进入细胞质，并在除草剂诱导的氧化因素作用下氧化成原卟啉Ⅸ(PPⅨ)，PPⅨ进一步被转换为一个代谢物（590FP）。590FP在细胞质中产生高活性氧，从而引起细胞组分的过氧化降解，植物枯死。

(图2-5甲羟戊酸向β-胡萝卜素与赤霉酸的转变与贝壳杉烯的合成与氧化2、抑制氨基酸、核酸和蛋白质的合成对氨基酸、蛋白质、核酸代谢的抑制，将严重影响植物的生长、发育，造成植物死亡。

（1）抑制氨基酸的生物合成(图2-6)

①含磷除草剂对氨基酸的抑制作用：常用的含磷除草剂有草甘膦、草铵膦和双丙氨膦。草甘膦的作用部位是抑制莽草酸途径中的5—烯醇丙酮酸基莽草酸—3—磷酸酯合成酶，使苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等芳族氨基酸生物合成受阻。草铵膦和双丙氨膦则抑制谷氨酰胺的合成。②抑制支链氨基酸的合成：

磺酰脲类、咪唑啉酮类、磺酰胺类、嘧啶水杨酸类等除草剂的作用靶标酶为乙酰乳酸合成酶(acetolactatesynthase简称为ALS)，抑制植物体内合成的支链氨基酸为亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸。靶标ALS抑制剂是目前开发最活跃的领域之一。杀草强为杂环类灭生性除草剂，它通过抑制咪唑—甘油磷酸脱水酶(IGPD)而阻碍组氨酸的合成。图2一6抑制氮基酸生物合成的除草剂2、抑制氨基酸、核酸和蛋白质的合成（2）干扰核酸和蛋白质的合成

除草剂抑制核酸和蛋白质的合成主要是间接性的，直接抑制蛋白质和核酸合成的报道很少。（3）抑制脂类的合成(图2-7)：

除草剂抑制脂肪酸的合成，也就抑制了脂类合成，最终造成细胞膜、细胞质膜或蜡质生成受阻。已知芳氧苯氧基丙酸酯类、环己烯酮类和硫代氨基甲酸酯类除草剂是抑制脂肪酸合成的重要除草剂。图2一7除草剂对脂类代谢的抑制作用(四)、干扰植物的激素作用激素是调节植物生长、发育、开花和结果可能缺少的物质，在植物的不同组织中都有适当的含量。

激素类型的除草剂可以破坏植物生长的平衡，当低浓度时对植物有刺激作用，高浓度则产生抑制作用。受害植物的组织可以表现刺激与抑制两种症状，导致生长畸形或扭曲，如2，4—D对双子叶植物的毒害症状。

属于激素型的除草剂种类很多，如苯氧羧酸类，（2，4—D、2甲4氯）、苯甲酸类(百草敌、豆科威)、毒莠定等。

(五)、抑制微管与组织发育微管是存在于所有真核细胞中的丝状亚细胞结构。高等植物中，纺锤体微管是决定细胞分裂程度的功能性机构，微管的组成与解体受细胞末端部位的微管一机能中心控制，微管机能中心是一种细胞质的电子密布区。由于除草剂类型与品种不同，它们对微管系统的抑制部位不同：①抑制细胞分裂的连续过程；②阻碍细胞壁或细胞板形成，造成细胞异常，产生双核及多核细胞；③抑制细胞分裂前的准备阶段如G，与G2阶段。

二硝基苯胺类除草剂是抑制微管的典型代表，它们与微管蛋白结合并抑制微管蛋白的聚合作用，造成纺锤体微管丧失，使细胞有丝分裂停留于前期或中期，产生异常的多形核。由于细胞极性丧失，液泡形成增强，故在伸长区进行放射性膨胀，结果造成。(六)、抑制细胞分裂、伸长和分化除草剂对植物的抑制作用往往表现于植物形态的变化，如出现畸形或不正常的生长发育等，其原因是除草剂抑制了细胞分裂，伸长和分化。

如，用2.4—D处理敏感性植物幼苗，与用量极少时，具有与植物体内天然生长素吲哚乙酸相似的作用，可促进植物的生长；但当用量较多，作为除草剂应用时，植物的生长就会迅速发生分化。分生组织细胞停止分裂，已经伸长的细胞停止长度生长，但继续进行辐射膨大，成熟的植株薄壁组织细胞膨大，迅速开始分裂，并产生愈伤组织和膨大的根基，根停止伸长，阻塞，停止输导，根尖膨大。幼龄叶片停止膨大，组织过度发育，根丧失吸收水分与无机盐能力，最终导致植物株死亡。

二硝基苯胺类和氨基甲酸酯类除草剂造成植物死亡的原因之一，就是由于强烈地抑制了细胞的分裂。

三、除草剂在环境中的归趋除草剂在环境中的归趋既涉及到其在土壤中的吸附、淋溶、降解与特效及对地下水的污染，又联系到除草剂及其降解产物在生态环境中食物链的蓄积、转移与残留毒性问题。土壤中的除草剂通过物理、化学与生物学过程而逐步消失如P151图8-10。（一）、物理过程1、挥发2、淋溶（二）、化学过程1、光化学分解2、吸附作用

3、与土壤成分进行化学反应（三）、生物过程1、微生物降解2、植物吸收（一）、物理过程1、挥发：饱和蒸气压高的除草剂，其挥发作用强，二硝基苯胺化合物最强，其次是硫代氨基甲酸酯类化合物。2、淋溶：除草剂在土壤中随水移动称为淋溶。除草剂可以向下、向上以及横向移动。这种淋溶作用，在除草剂使用中造成一定的影响：

除草剂下渗，除草效果下降；在利用位差选择性来使用除草剂时，由于淋溶导致药剂下渗至作物种子所在土层，造成作物受害；通过水分上升，使除草剂移向土表，进而随水分蒸发而挥发于空气中；由于淋溶使除草剂进入土壤下层积累并污染水源。（二）、化学过程1、光化学分解：除草剂电子吸收光源中的电磁辐射；吸收的辐射能使除草剂转变为不稳定的分子结构，进而发生一系列变化。如二硝基苯胺类除草剂最易发生光化学分解(图2-8)。2、吸附作用：吸附作用影响除草剂的挥发、淋溶以及降解与残留。主要类型：

离子交换吸附：土壤胶体表面的阳离子与除草剂的阳离子交换；加质子吸附：由土壤胶体表面的质子化所引起的吸化，均三氮苯类和脲类等；氢键吸附：氧原子与吸附分子的氢原子之间形成氢键结合；配位复合吸附：除草剂与土壤胶体通过产生配位键形成配位复合物。3、与土壤成分进行化学反应：除草剂与土壤组成成分产生化学反应（氧化、还原、水解、形成非水溶性物质及化学络合物）。如磺酰脲类等水解而失活(图2-9)。图2-8氟乐灵的光解过程图2-9磺酸脲类除草荆在水与土壤中的离子化与水解（三）、生物过程1、微生物降解：土壤中的生物多种多样，其中主要是各种微生物能够降解除草剂。微生物有细菌、真菌与放线菌。多种微生物降解一种除草剂（4种微生物降解禾大壮）；一种微生物降解多种除草剂，如细菌Pseudomonas能降解2，4-D、2甲2氯、五氯酚、灭草隆、西玛津、二硝酚等。2、植物吸收：大多数除草剂从土壤中吸收后，都在植株体内通过代谢机制而降解与消失。主要有氧化反应，水解反应，还原反应和耦合物作用P150。四、除草剂毒性（一）、除草剂对人的毒性

绿地是人类活动集中的地方，利用除草剂除草，必须考虑对人的安全性。五氯酚钠、除草醚、2.4.5-T等除草剂，属于毒性强的，国外绝对禁止，甲草胺、敌稗、西玛津等属于限用品种，主要是怀疑对肝有影响。这些除草剂在绿地中不能应用。（二）、对环境的毒性

除草剂对绿地周围环境的质量的影响，如绿地范围内的水域、树木、空气、土壤等环境受污染。如2.4-D，禾大壮，它们的气味质量差，在空气中存在时间长。乙草胺，异丙甲草胺，除草通等土壤处理剂，6个月中连续使用3次以上，土壤中残留量影响绿地草发生和水生生物的生命。（三）、除草剂对绿地草的毒性

滥用除草剂，会杀死绿地草，合理应用除草剂对绿地草不会产生毒性。

第三节除草剂使用原理应用除草剂首先应考虑药剂的选择性,结合选择性采用合理的措施保证除草剂安全有效。

一、除草剂选择性机理

二、化学防除技术实施程序三、保障除草剂效果的注意事项四、除草剂药害及预防一、除草剂选择性机理应用除草剂必须具有良好的选择性,能够防治杂草而不伤害目标植物(作物或草坪草),因化合物类型与品种不同,形成了多种方式的选择性.

（一）.形态选择性（二）.生理选择性（三）.生物化学选择性（四）.人为选择性（一）.形态选择性利用杂草和栽培植物在植物体的形态方面的差异进行杂草防除的方法。主要有1、叶片特性：如阔叶杂草叶片较宽，能截留较多的药液雾滴，利于吸收。2、生长点位置：如双子叶植物是顶端生长的植物，而单子叶植物是居间生长的，单子叶植物的节间分生组织常有叶鞘包裹着，除草剂接触不到生长点，双子叶杂草容易受害。

3、生育习性：大豆、果树等根系庞大，入土深而广，难以接触和吸收施于土表的除草剂；一年生杂草种子小，在表土层发芽，处于药土层，容易吸收除草剂；这特性可用于位差选择。（二）.生理选择性生理选择性是不同植物对除草剂吸收及其在体内运转差异造成的选择性。

1、吸收：不同种植物及同种植物的不同生育阶段对除草剂的吸收不同。

2、运转：除草剂在不同种植物体内运转速度的差异是其选择性因素之一，如2.4-D在阔叶植物中的运转速度快于禾本科植物。（三）.生物化学选择性生物化学选择性是除草剂在不同植物体内通过一系列生物化学变化造成的选择性，大多数这样的变化是酶促反应。

1、活性化机制差异选择性：如2甲4氯丁酸经过β-氧化后成为有杀草能力的2甲4氯，在荨麻等敏感的杂草体内有β-氧化（即活化机制），在三叶草、芹菜等植物无此活化机制(图2-10)。

2、氧化与还原反应：阔叶作物吸收氟乐灵后，在体内进行硝基氧化与还原作用，使其失活(图2-11)。

3、水解反应：如敌稗在水稻体内通过芳基酰胺酶诱导，迅速水解产生3，4-二氯苯胺与丙酸，使其失活，稗草体内无此酶(图2-12)

。

4、结合作用：除草剂往往与谷胱甘肽、葡萄糖、氨基酸等物质结合。如豆科威在抗性植物体内与O-葡萄糖结合，而失活(图2-13)

。图2-102,4一滴丁酸在敏感植物内的活性化反应图2-11氟乐灵在植物休内进行的硝基还原反应图2-12敌稗在植物体内进行的水解反应图2-13豆科威在抗性植物体内的结合反应（四）.人为选择性

人为选择性是根据除草剂特性，利用作物与杂草生育特性的差异，在使用技术上造成的选择性，这种选择性的安全幅度小，要求一定的条件。主要有：1.位差选择：利用作物与杂草根系及种子萌发所处土层的差异造成的选择性，如水稻插秧返青后，将丁草胺拌土撒施，药剂接触水层后，扩散、下沉于表土层被吸附，不向下移动，稗草幼芽接触药剂吸收而死亡，水稻根系处于药土层之下，叶片在水层之上，安全。2.时差选择：利用作物与杂草发芽出土时期的差异，在使用时期上人为造成选择性，如苜蓿地蒲公英在苜蓿未动土前出土，用2.4-D可先消灭蒲公英。

3.局部选择性：在作物生育期采用保护性装置喷雾或定向喷雾，消灭局部杂草，如在果树下，安装保护罩喷洒百草枯防树干周围杂草。二、化学防除技术实施程序(一)准备(二)装备(三)配药(四)施工(五)清洗(一)准备准备工作的第一项是四定：

定药----以草坪草和杂草定所用除药剂，这种药剂对草坪草安全，能杀死杂草。

定时间----杂草最敏感的时间，以最小的量和最快的速度杀死杂草。

定量----杂草的大小，定出能杀死杂草的使用量。

定方法----使用方法，喷雾或涂抹或其他，确定使用器械大小。第二项:人员安排（技术人员、协助人员）----药剂认定----确保喷雾器械性能----保护工具（外伤药、洗胃药等）----量具（天平和量筒）(二)装备