第十章 第六节 雌性生殖系统

第六节雌性生殖系统组成卵巢：产生卵细胞，分泌女性激素；输卵管：输送生殖细胞，是受精部位；子宫：产生月经和孕育胎儿的器官；阴道和外生殖器。

卵巢表面上皮：单层扁平（成年）单层立方（幼年）白膜：薄层致密结缔组织皮质：含不同发育阶段的卵泡，黄体和闭锁卵泡，卵泡间为结缔组织。髓质：狭长带状的疏松结缔组织，近卵巢门处有门细胞－分泌雄激素

。一、卵泡的发育与成熟

卵泡主要由中央的卵母细胞和周围的卵泡细胞组成。按卵泡的发育阶段和形态结构，一般分为原始卵泡、生长卵泡和成熟卵泡。生长卵泡又可取分为初级卵泡和次级卵泡。卵泡是卵细胞生长发育的结构，还具有重要的内分泌功能，主要分泌雌激素。(一)卵泡无腔卵泡（腔前卵泡）有腔卵泡原始卵泡初级卵泡次级卵泡三级卵泡格拉夫卵泡生长卵泡成熟卵泡各种类型卵泡的分级相互关系(改自郑行等，1994)卵泡的分级与相互关系各级卵泡的形态结构示意图(引自EricksonGF,1978)

1.原始卵泡(primordialfollicle)

由一个初级卵母细胞和包围在其周围的一层扁平纺锤状颗粒细胞组成，单层颗粒细胞把卵母细胞和基膜分开。原始卵泡直径约为20-35m，种间差异不大。原始卵泡内卵母细胞周围的颗粒细胞数目不等，牛约24个、绵羊28个、人13个、小鼠10个，呈极性分布于卵母细胞周围。GranulosacellOocyte原始卵泡原始卵泡2.初级卵泡初级卵母细胞的体积增大，核糖体、粗面内质网等细胞器增多；靠近质膜的胞质中出现电子密度高的溶酶体，称皮质颗粒。卵泡细胞由扁平状变为立方或柱状，由一层变为多层。初级卵母细胞与卵泡细胞间出现一层均质的蛋白多糖膜，嗜酸性，称透明带(ZP1，ZP2，ZP3)

。环绕在卵泡周围的基质细胞增生，构成卵泡膜。初级卵泡(primaryfollicle)

多个立方状颗粒细胞以单层方式包围一个卵母细胞。初级卵泡阶段的主要发育事件包括FSH受体的表达和卵母细胞的生长分化。GranulosacellOocyte初级卵泡卵母细胞、透明带及卵泡细胞超微结构示意图3.次级卵泡(secondaryfollicle)

发育起始于第二层颗粒细胞的出现。自初级卵泡发育至次级卵泡，卵泡结构发生重大变化，主要表现在颗粒细胞数目的大量增加与卵泡膜细胞(thecalcell)的形成。ThecalcellOocyteGranulosacell引自BloomW等，1975

4.三级卵泡(tertiaryfollicle)

发育卵泡细胞分泌的液体进入卵泡细胞和卵母细胞间隙，形成卵泡腔。卵泡腔内的液体称为卵泡液，卵泡液是血浆的渗出液，受到卵母细胞和颗粒细胞分泌产物的调节。

GranulosacellOocyteFollicularantrumThecalcellCumulus三级卵泡卵泡细胞增至6－12层，细胞间出现一些大小不等的腔隙，这些腔隙逐渐汇合成一个大腔，称卵泡腔。初级卵母细胞继续增大。卵泡膜进一步分化为内、外两层，内层含膜细胞，毛细血管丰富。初级卵泡和次级卵泡合称为生长卵泡。卵丘颗粒层放射冠5.格拉夫卵泡(Graafianfollicle)

是三级卵泡进一步发育至排卵前的卵泡，实际上属于三级卵泡，包括成熟卵泡。这种卵泡扩展达卵巢皮质的整个厚度，甚至突出于卵巢表面。

分级小卵泡(1~6mm)中卵泡(7~11mm)大卵泡(12~17mm)排卵卵泡(18~23mm)（引自McNattyKP，1981)6.成熟卵泡

卵泡发育到最大体积时，卵泡壁变薄，卵泡腔内的卵泡液的体积增加到最大，这时的卵泡称为成熟卵泡(maturefollicle)或排卵前卵泡(preovulatoryfollicle)。

人的排卵前卵泡直径可达25mm，牛的排卵前卵泡直径可达10～14mm。多胎动物在一个发情周期内，可有数个至数十个原始卵泡同时发育到成熟卵泡，而单胎动物一般只有一个卵泡发育到成熟卵泡并排卵。（二）卵泡募集(recruitment)和闭锁(atresia)

卵泡发生包括四个主要的发育事件：（1）原始卵泡的募集；（2）腔前卵泡的发育；（3）有腔卵泡的选择和生长；（4）卵泡的闭锁。

1.卵泡募集启动募集：在卵泡形成后，部分原始卵泡脱离原始卵泡库，开始缓慢生长。周期募集：在每个发情周期中，当内分泌环境（主要是指促性腺激素分泌情况）发生变化时，能够对这种变化发生应答的已启动募集的（有腔）卵泡开始加快生长，这就是所谓的周期募集（cyclicrecruitment）。启动募集和周期募集比较

启动募集周期募集卵泡发育阶段原始卵泡有腔卵泡起作用的激素未定FSH未募集卵泡的命运休眠凋亡发生时间卵泡形成后持续进行性成熟后周期性进行卵母细胞的状态开始生长但不能完成GVBD完成生长，能够发生GVBD卵泡的启动募集和周期募集（引自吴延光等，2002）

2.卵泡选择在灵长类动物正常的月经周期中，在黄体期末会从一群三级卵泡中选择出一个优势卵泡(dominantfollicle)。

在非灵长类的其它大动物（指黄体期与卵泡期重叠的动物），排卵卵泡的选择发生在黄体期。

（引自

HodgenGD，1982)卵子成熟3.卵泡闭锁在哺乳动物中，99.9％的卵泡（卵母细胞）都闭锁死亡。闭锁的基本特征就是激活卵母细胞和颗粒细胞的凋亡。有关卵泡闭锁的机理目前还很不清楚，但已知在这一过程中有许多激素与因子参与。妇女随年龄卵泡数量的减少(引自BakerTG，1971)Atreticfollicle（三）卵泡发生的调控卵泡发生的整体调控主要包括促性腺激素的调控和卵泡内的自-旁分泌调节两大部分。（一）卵泡发生的激素调控促性腺激素(FSH、LH)是卵巢卵泡发育的主要信号，其调节作用主要表现为：（1）FSH促进颗粒细胞的增殖；（2）FSH、LH协同促进卵泡体细胞的分泌，调节卵泡体细胞的旁分泌调控；（3）FSH、LH诱导卵母细胞恢复减数分裂而成熟、排卵；（4）LH诱导颗粒细胞黄体化，促进黄体的形成。McGeeEA,HsuehAJ.2000原始卵泡颗粒细胞无FSH受体，非卵泡外因素启动卵泡生长。FSH、LH与腔前卵泡颗粒细胞和膜细胞分别作用→雌激素合成→有腔卵泡生长。雌激素与颗粒细胞受体结合，与FSH一起，激发外层颗粒细胞LH受体表达。二、排卵定义：成熟卵泡破裂，卵母细胞连同放射冠、透明带随卵泡液自卵巢排出的过程。时间：人约在下次月经前１４天。机理：卵泡突出形成卵泡小斑，卵丘分离，蛋白水解酶、胶原酶作用，平滑肌收缩，小斑破裂。排出内容：卵母细胞及其外周的透明带，放射冠细胞随卵泡液从卵巢排入输卵管。发展：排出卵若与精子相遇，完成第二次成熟分裂，形成成熟卵细胞和第二极体；排出卵若２４小时内不受精，则退化。排卵方式自发排卵(spontaneousovulation)

诱导排卵(inducedovulation)

牛、羊、猪、马、犬等家畜以及大多数哺乳动物。

兔、猫、雪貂、水貂、骆驼、驼马（非洲驼）和羊驼等。自发排卵后形成功能性黄体自发排卵及交配后才形成功能性黄体交配刺激诱导排卵精液刺激诱导排卵三、黄体的形成和功能形成：排卵后，卵泡壁塌陷，在ＬＨ作用下，卵泡壁细胞体积增大，分化为一个体积很大并富含血管的内分泌细胞团称为黄体。其颗粒细胞粒黄体细胞膜细胞膜黄体细胞结构：粒黄体细胞：数量多，体积大，染色浅，呈多边形，主要位于中央。

膜黄体细胞：数量少，体积小，染色深，圆形或多形，分布于周边部。两种细胞都具有分泌类固醇激素细胞的超微结构特征。发育：若卵细胞未受精，2周后黄体退化，称月经黄体；若卵细胞与精子相遇受精，黄体继续发育，称妊娠黄体；

6个月后才退化形成白体。功能：分泌孕激素

(由粒黄体细胞分泌)

雌激素（两种细胞协同分泌）

松弛素（妊娠黄体分泌）人黄体的显微照片(引自BloomW,FawcettDW,1975)

From:JeremySteele

黄体白体闭锁卵泡输卵管皱襞：有纵行而分支的皱襞，于壶腹部最发达。纤毛细胞：漏斗部和壶腹部多上皮；单层柱状粘膜分泌细胞，顶部有分泌颗粒固有层：薄层ＣＴ，有少量散在平滑肌肌层内环行外纵行浆膜子宫壁的组织结构子宫内膜周期性变化月经周期：自青春期始，在卵巢分泌激素的作用下，子宫底体部内膜功能层每28天左右发生一次周期性剥脱、出血、修复和增生。

增生期分泌期月经期乳腺每侧乳腺有15-25叶，再分若干小叶，为