河南科技大学生态学课件第4章生物种及其变异与进化

第四章生物种及其变异与进化4.1生物种的概念4.2物种的遗传变异与选择4.3物种形成2/1/20231第四章生物种及其变异与进化生物多样性简介遗传多样性，物种多样性，生态系统多样性2/1/20232第四章生物种及其变异与进化遗传多样性2/1/20233第四章生物种及其变异与进化2/1/20234第四章生物种及其变异与进化2/1/20235第四章生物种及其变异与进化2/1/20236第四章生物种及其变异与进化2/1/20237第四章生物种及其变异与进化物种多样性2/1/20238第四章生物种及其变异与进化2/1/20239第四章生物种及其变异与进化2/1/202310第四章生物种及其变异与进化2/1/202311第四章生物种及其变异与进化生态系统多样性2/1/202312第四章生物种及其变异与进化2/1/202313第四章生物种及其变异与进化4.1生物种的概念有生命的自然万物以物种（species）的形式存在，我们对生物多样性的认识就是从认识物种开始的。林奈认为，物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，异种杂交则不育。达尔文打破了物种不变的观点，认为一个物种可变为另一物种，种间存在不同程度的亲缘关系。2/1/202314第四章生物种及其变异与进化美国生物进化学家、哈弗大学教授E.Mayr（1982）提出生物学种的概念。物种是由许多群体组成的生殖单元（与其它单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。

4.1生物种的概念ErnstMayr（1904-2004）2/1/202315第四章生物种及其变异与进化种的性状可分为两类：基因型（genotype）和表型（phonotype），基因型是种的遗传本质，即生物性状表现所必须具备的内在因素；表型为与环境结合后实际表现出的可见性状。一个种的性状随环境条件而改变的程度称作该种的可塑性（plasticity）。植株的高低、叶子的大小、分支的多少等，属于非遗传性变异。另一类变异来自基因型的改变，主要是通过“突变”与基因的重组实现，这类变异是可以遗传的。如果变异朝一个方向继续变化，则导致种的分化。4.1生物种的概念2/1/202316第四章生物种及其变异与进化生物种的特点：由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统)联系起来的个体的集合；可随时间进化改变的个体集合，是进化的单位；生态系统的功能单位。4.1生物种的概念2/1/202317第四章生物种及其变异与进化4.2.1基因、基因库和基因频率4.2.2变异、自然选择和遗传漂变4.2.3遗传瓶颈和建立者效应4.2.4表型的自然选择类型4.2种群的遗传、变异与自然选择2/1/202318第四章生物种及其变异与进化4.2.1基因、基因库和基因频率重要概念：基因型（genotype）：决定特定性状的同源染色体上的基因组合。基因库（genepool）：种群内存在的所有基因组和等位基因。基因频率（genefrequency）：种群中不同基因所占的比例。2/1/202319第四章生物种及其变异与进化重要概念与理论：基因型频率（genotypicfrequency）：种群内每个基因型所占的比例。Hyrdy-Weinberglaw：指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。4.2.1基因、基因库和基因频率2/1/202320第四章生物种及其变异与进化ⅰ变异（variation）遗传物质的变异：基因突变（genemutation）和染色体突变（chromosomemutation）基因表达的蛋白质(酶)的变异表现型数量性状的变异地理变异渐变群(cline)地理亚种(subspecies)4.2.2变异、自然选择和遗传漂变2/1/202321第四章生物种及其变异与进化基因突变染色体上某一基因座内部发生了化学性质的变化，与原来基因形成对性关系。基因突变是摩尔根于1910年首先肯定的，基因突变在自然界中广泛地存在。玉米子粒7个基因的自然突变率基因表现的性状测定配子数观察到的突变数每百万个配子中平均突变率R子粒色554,786273492.0I抑制色素的形成265,39128106.0Pr紫色647,102711.0Su非甜粒1,678,73642.4Y黄胚乳1,745,28042.2Sh

饱满粒2,469,28531.2Wx

非糯性1,503,744002/1/202322第四章生物种及其变异与进化染色体突变黒腹果蝇突变体观察2/1/202323第四章生物种及其变异与进化表现型数量性状的变异2/1/202324第四章生物种及其变异与进化Cepaea

nemoralis

2/1/202325第四章生物种及其变异与进化地理变异美洲豹蛙渐变群2/1/202326第四章生物种及其变异与进化岛屿灰狐（Urocyon

littoralis），是一种小型狐狸，生活在加利福尼亚州海峡群岛的六个岛屿。岛屿灰狐是美国最小的狐狸。岛屿灰狐有六个亚种，每个亚种生活在一个岛，例如圣克鲁兹岛屿灰狐生活在圣克鲁兹岛。示地理亚种2/1/202327第四章生物种及其变异与进化ⅱ自然选择（naturalselection）出自《物种起源》（theOriginofSpecies)，亦称“自然淘汰”。由于对食物和空间的竞争，以及对捕食者的作用，可影响某一种群的组成，结果那些对周围发生有利变异的生物存活下来，不利变异的则被消灭。达尔文把这种生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程，叫做自然选择。4.2.2变异、自然选择和遗传漂变2/1/202328第四章生物种及其变异与进化2/1/202329第四章生物种及其变异与进化2/1/202330第四章生物种及其变异与进化自然选择适合度（fitness）：不同基因型在同一种环境条件下存活的百分率。种群中存活和生殖最有效的个体（即具有最高适合度的）将比适合度低的个体，贡献更多的后裔给以后的世代。比如说孔雀的某个基因型AA比Aa能产生更鲜艳的羽毛，那么拥有前者的基因型就能吸引到更多的雌性孔雀，产生更多的后代，且由于后代具有AA基因型，更有利于生存。那么就说AA的适合度比Aa大。2/1/202331第四章生物种及其变异与进化自然选择适合度W=基因型个体生育力m×基因型个体存活率l选择系数（selectivecoefficlency）：不同个体在同一种环境条件下被淘汰掉的百分率。选择系数s=1-相对适合度w2/1/202332第四章生物种及其变异与进化ⅲ遗传漂变（geneticdrift）S.Wright于1930年提出，由于某种随机因素，某一等位基因的频率在群体（尤其是在小群体）中出现世代传递的波动现象。基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中更明显。自然选择和遗传漂变是两种进化动力。4.2.2变异、自然选择和遗传漂变2/1/202333第四章生物种及其变异与进化2/1/202334第四章生物种及其变异与进化2/1/202335第四章生物种及其变异与进化4.2.3遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈（bottleneck）：种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降，经过瓶颈后的结果或灭绝或逐步恢复。建立者效应(foundereffect)：以一个或几个个体为基础就可能在空白生境中建立一个新种群（建立者种群），遗传变易和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这几个移植者的基因型。建立者种群基因库与母种群分离，并且地域不同，选择压力不同，之间差异越来越大。2/1/202336第四章生物种及其变异与进化2/1/202337第四章生物种及其变异与进化4.2.4表型的自然选择稳定选择（stabilizingselection）定向选择（directionalselection）分裂选择（disruptiveselection）2/1/202338第四章生物种及其变异与进化稳定选择的例子：在近几个世纪内，人类的身高、体重等都有所增长，然而婴儿的出生体重平均值却保持不变，约为3.3kg。出生体重在平均值附近的婴儿的死亡率是最低的。定向选择的例子：人工选择；引入澳大利亚的欧洲野兔（Orytolagus

cuniculus）。分裂选择的例子：在经常刮大风的岛屿上，无翅或翅特别强健的昆虫个体比那些中间型个体生存机会更大些。前者不会飞，后者有能力抵御大风，而中间型个体则容易被大风吹到海里。4.2.4表型的自然选择2/1/202339第四章生物种及其变异与进化自然选择的生物学单位配子选择（gameteselection）亲属选择（kinselection）群体选择（groupselection）性选择（sexualselection）4.2.4表型的自然选择2/1/202340第四章生物种及其变异与进化4.3物种形成5.3.1物种形成及其过程地理物种形成学说（geographicaltheoryofspeciation）：地理隔离→独立进化→生殖隔离机制的建立5.3.2物种形成的方式异域性物种形成（allopatricspeciation）邻域性物种形成（parapatricspeciation）同域性物种形成（sympatricspeciation）2/1/202341第四章生物种及其变异与进化异域性物种形成2/1/202342第四章生物种及其变异与进化邻域性物种形成2/1/202343第四章生物种及其变异与进化同域性物种形成2/1/202344第四章生物种及其变异与进化适应辐射适应辐射（adaptiveradiation）:由一个共同祖先起源，在进化过程中分化为各种类型，适应多种生活方式。生物进化史上曾发生过多次适应辐射。哺乳类发生过3次适应辐射。最后一次发生在新生代（约在0.6-0.7亿年前），从原始的食虫类分化出包括灵长类在内的胎盘哺