级课件-生态学1群落基本概念与特征

PAGE10PAGE10 1234511生物群落oenosis)简称群落（mmty），指一定时间内居住在一定空间范围内的多种生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。群落概念包含以下基本特征：具有一定外貌：如森林、灌丛或草丛形态具有一定的种类组成：动物、植物、微生物等具有一定的结构：如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者之间的关系等；形成群落环境：光照、温度、湿度与土壤等都受群落的影响；物种间有相互作用一定的动态特征：季节、年际变化、演替与演化等一定的分布范围：分布在特定地段或生境上存在群落生态交错区，具有明显的边缘效应目前根据以下三个方面的特征来定名群落1）根据群落中主要优势种，如红松林群落、云杉根据群落所占的自然生境，如山泉急流群落质海滩群落、岩岸潮间带群落群落中主要优势种的生活型，如热带雨林群落、草甸沼泽群落。22种类组成的性质分优势种和建群优势种（dominantspeies)是对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种。通常是数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，如森林群中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中优势层的优势种称为建群种（edificatororcontrutivespcie。如果群落中的建群种只有一个，则称为单优种群落；如果具有两个或两个以上同等重要的建群中，就称为共优种群落或共建种群落。亚优势亚优势种（subdominant)是数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。伴生种(companion与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种(rarespecies)或稀见是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群自身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。群落种类组成的数量特种的数量指物种丰富度（speciesrichness）：指群落所包含的多度（abundance,丰盛度）：是指群落内各物种的多度可以是的绝对数量，也可以用各物种的在群落种的比率即相对多度来表示。植物确定多度值除直接记名计算之外，还常用目测估计的方法，即按预先确定的多度等级来估计单位面积上的多少。等级的划分和表示方法大同小异（表1）。群落中多度大、体积又大的物种，对群落环境和其他物种的影响必然较大，这类物种为该群落的优势种表 几种常用的多度等德鲁特 布朗-勃兰奎Soc.(Sociales)极Dominant优势5非常Cop3.(Copiosae)多Abundant丰盛4Freuent常见3较Cop1.尚2较Occasional偶见 少rare1Un.(Unicum)个+很密度（density,D）:指单位面积上的生物数。计量时用样地内某种生物的数（N）除以样地面积（S）得到。在植物群落生态学中，分别求算各个种的密度实际意义不大。重要的是计算全部（不分种）的密度和平均面积，在此基础上可推算出间的距离：L=（S/N）1/2-L为平均株距，为面积，为数，d为树木平均胸径或植丛的丛径。株距反映了密度和分布格局。乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的数占全部物种数的百分比称为相对密度。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。盖度（cover-指群落中各种植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比（群落盖度、总盖度）。盖度可分为分盖度（种盖度）、层盖度（种组盖度）和总盖度（群落盖度）。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常分盖度或层盖度之和大于总盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比即相对盖度。真盖度：即树木胸径（离地1.3米）面积占样地面积的百分比。这又称为显盖度（,D）或基盖度，有人以此作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度。对草原群落，常以离地面2.54cm(1英寸）高度的断面积计算。盖度比：某一物种的盖度与盖度最大物种的盖度比称为盖度比（coverratio)可以简单地用概括的数字来表示盖度Braun-Blanquet的方法，盖度分为5级按下列公式可计算某一种植物的盖度系数盖度系数(%)=100Σ(该种植物某一盖度级的出现次数×该盖度级的平均数)/被统计的样地数。级盖平均543215%以+(5)频度指某物种在样本（样方、样带及其它取样单位）总体中的出现率。用公式表示：Fi（频率）=ni（某物种出现的样方数）/N（样方总数在随机分布时，密度与频度的关系可用下列公式计算D（密度）=-ln(1-F(频度高重是用来衡量种群生物量或现存量多少的指标。可分为鲜重与干重。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比称为相对重量。体是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中该指标十分重要。通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。单株乔木的材积等于胸高段面积、树高和形数3者的乘积。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。各树种的形数可从相关表格中查到。草本植物或小灌木体积可用排水法测种的综合数量指优势度（community群落中的所有种类所处的地位并不都是同等重要的，它们以其种群的大小，产量的多少，的长短，以及控制环境能力的强弱，而在群落中分化为优势的、亚优势的、伴生的或偶遇、稀见的种优势度是确定物种在群落中生态重要性的指数。优势度大的种就是群落中的优势种（tes)。一般来说，优势种在与其环境和与其他种类的关系中达到了生态上的高度成功。群落内的优势种植物决定着群落内较大范围的生境条件，种条件是与之相结合的其他物种生长所必须的植物群落学一般用种的重要值（importantvalue,IV）来表（（2）重要值（importantvalue,表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量特对于乔木：V=[（相对密度（%）+相对频率（%）+相对显著度（%））3对灌木或草本：IV=（种的植冠相对覆盖度+相对频度动物一般以数或相对多度来表示式中：ni为群落内各种群的重要值，N为群落内所有种群的重要之和C的大小，反映群落内种群数量结构关系从简单趋向于复杂，也反映群落内种群构成从单优势种趋向多优势种的变化。（3）综合优势比（summeddominance在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比等5项指标中任意取2-5个项目求其平均值再乘以100。种间关联种间关联度是指不同物种在空间分布的相互关联性,通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的。测定不同种的种间关联性大小能揭示植物种在空间上共同出现或结合的程度。说明植物种是独立分布,还是存在相互吸引或排斥的关系。可以深入了解群落结构、物种间的相互作用、各种与环境因子的关系取样面积的大小对关联度有重大影响，一般而言样方面积越大，关联度越大。种对间关联度指数计算公（1）I=（ad-Jaccard指数(共同出现百分率)I用来测度物种间正联结程度,I的值域为[0，1],其值越趋近,则表示该种对的正联结越强。Dice指数式中：a为两物种均出现的样方数，、c为仅有一个物种出现的样方数，为两物种均未出现的样方数。当adb时为正联结，当ad<bc时为负联结。判断种间关联是否显著相关的判断种间关联是否显著相关的χ2当χ2>3.841（0.01<P<0.05）表示种对间关联性显著χ2>6.635（P<0.01）表示种对间关联性极显著。首先将×(为种数，为样方数的数量数据矩阵按物种在各样方内存在与否转化为0，1形式的二元数据矩阵，然后分别构建种对间的2×2列联表，2×2列联表分别计算χ2值。χ2值的理论计算公式为：但由于χ2理论分布是一连续性分布曲线,但实际取样却为非连续性取样，即实测值往往是一些离散性分布的数据，所以在应用时常常会造成偏低估计，因此一般使用ates系数的纠正公式进行计算:3群落类型的综合特群落综合特征最先是由法瑞地植物学派用于群落分类的一组特征，用来确定分析特征相似的群落是否确实属于同一类型，以及他们之间彼此差异的范围和程度。物种存在度和恒有在同一类型的各个群落中，某一种生物所存在的群落数即存在度。可按生物出现群落的次数比率划分出存在度等级。通常以%或以%为一级。存在度大的种类越多，则各群落的相似程度越大。而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。某物种在各个群落的单位面积中出现的次数即恒有度。恒度可避免因取样面积不等而导致的不可比性确限一个种局限于某一类型群落的程度。生态幅小的种可能只存在于某一类群落。确限度越大的种就是最好的特征种，能作为一定群落类型的标志。如果某一个生态因子复合体对于一定的群落类型有决定性作用，则特征种就是该生态因子的指示种。Braun-Blanquet把确限度分为5级特征确限度确限只见于或几乎只见于某一类型群落的物确限度偏宜最常见于某一群落，但也可偶见于其他确限度适宜在若干群落中能或多或少丰盛地生长，伴随确限度不固定在某一群落内的偶见确限度少见及偶尔从别的群落迁入的种，或过群落相似系群落相似系数指各样方单位共有种的百分率。公式为群落系数（%）=100*c/(a+b-a为样方A的物种数，为样方的物种数，c为A和样方中的共有种数。应用该公式时样方面积必须相同。群落的物理结群落外貌与生活群落外群落外貌（pysiognoy）通常针对陆地群落而言，它是群落之间、群落与环境之间相互关系的可见标志。如森林、灌丛、草地等。决定群落外貌的因素有：植物的生活型组成物种，优势种植物及优势种的多少常对群落外植物的季相，即随一年四季气候的变化，由于植物长势的改变而导致群落外貌的季侯差异；植物的生活期，如一年生，两年生和多年生植物所组成的群落，因组成种类生活期的变化，外貌常会不同4.1群落外貌与生活生活植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态，如乔木、灌木、草本、攀缘植物等。主要特征表现为个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态，生命的长短等。生活型与生态型不同。生态型是一个种对某种特殊生境的适应结果，因而有土壤生态型、气候生态型、生物生态型之别。生活型则是适应生态因子综合作用的产物，不仅一个种有相同的形态反应，即使亲缘关系很远的种类，也有相同的形态反应和适应形式，这是植物在相同环境作用下的趋同适应。4.1.2生活Raunkiaer生活型系统划分：根据休眠芽在不良季节的着生位置高低来划分。芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物以及一年生植物。我国将植物的生活型（按体态）分为以下4大类14小类：木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物；半木本：半灌木和小半灌草本：多年生陆生草本、一年生陆生草本、寄生陆生草本、腐生陆生草本、水生草本叶状体植物：苔藓和地衣、藻菌植物乔小乔生活型：草叶片大小、性质及叶面积指叶片大小、形状和性质直接影响群落的结构与功能叶片大小与水分平衡密切相关。大叶比小叶更能空气的对流和热的散失，所以在光照射的条件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反，在荫蔽的条件下，大叶的叶温降低也较快。而叶温会影响光合速率。叶面积指数（leafareaindex)是群落总叶面积（单面计算）般叶面积指数越大，光能利用率越高时间格群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的时间格局（temporalpattern）。群落中的动物组成，有一年四季的变更，更有明显的昼夜节律。4.44.4群落一般都有垂直成层现象。大多数群落由多个层群（层片）组成。层群是指属同一生活型群的不同的总和。如带乔木群落，通常可分为4~5个层群，即乔木、灌木、草本植物和地面层，而且乔木、灌木、草本植物也各有高高矮矮的几个层群。群落这种垂直结构的分化，既有环境因子异质性的原因，更因为不同种类的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性。林冠层（canopy）是能量固定的主要场所，对以下各层群具有重要影在植物的每一层群中，往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。即动物在群落中也有分层现象。群落不仅地上部分有分层现象，地面以下的植物根系、土壤动物分布同样有分层现象。水生动植物也有分层现象水平格局分大多数群落，各物种常形成相当高密度的斑块状镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（msaiism）的主要原因有以下面：亲代的扩散分布习环境的异质种间相互关系的作群落边缘，即群落的交界处叫生态交错区（ete），这是一个过渡地带。在生态交错区，土壤地质、温湿度、太阳辐射、风速辐射、风速等环境条件一般比较复杂，明显的与群落中心区不同。物种组成可能兼有两个群落的特点，有的为该区所特有，因而物种多样性比中心区高。这种在交错区生物种类和种群密度变化的现象，叫边际效应（eeeet）。群落的生物结物种重要物种多样群落的稳定物种重要判断物种重要性的标准是一个物种占据的群落中的生态位超的该物种所利用的群落资源的分它所实现的群落生产力的分数定量比较群落内种间重要性的方法（三种假说定量比较群落内种间重要性的方法（三种假说（1） 随机生态位边界假说(random MacArthur(1957)提出，又称为断棒模型（brokenstick。该假说假定种的生态位超体积位于超的随机位置。也就是，每一物种生态位超体积的占有和分布不受其他物种的影响。则根据这一假定，可以把一维超空间看作一条直线，代表物种生态位边界的点，则随机分布在这条直线上，直线就被这些点分隔成许多段。线段的长度代表生态位超体积的大小，这样，线段的长度也就代表物种的重要值。线段最长的就是最重要种，最短的就是最不重要种。此模型适用于范围较窄，比较均匀的群落，如森林中一定地段作的鸟类，带自然森林中的昆虫（2）生态位优先占领假说（thenichepreemption由Whittaker1970197）提出.该假说认为，第一位的优势种优先占领有限生境资源的一定部分，第二位优势种占领第一位优势种所余留下来的资源的一定部分，第三位优势种再占领前两位剩余下来的资源的一定部分，以此类推。直到剩下的资源不能再维持一个物种生存为止。同时假设每个物种的数量与它所占领资源的多少成比例,则经常是第一位优势种的数量(或生物量、盖度及重要值)是第二位优势种的若干倍,以此类推。该假说适用于物种数少，环境条件严酷的群落，尤其替的早（3）对数正态分布假说(lognormal 一个种占有的生态位范围，由许多独立的生态因子所决定，也就是由种间竞争取得优势的大量因素所决定。这些因素共同作用于群落中的全部或相当多的物种，并不特别优待哪一些种，因此，群落中非常重要的种和非常稀有种都数量稀少，而重要值如数或生产力居中的种则比较多，形成一种重要值对数正态分布的钟形曲线。该假说适合于环境条件好，分布均匀的群落。如热带雨林或海湾森林群落。物种多样物种多样性是群落生物组成结构的重要指标。物种多样性取决于物种丰富度和物种均匀度。群落内组成物种越丰富，则多样性越大。另外，在物种数不变的情况下，群落内有机体在物种间的物种丰富度-度量方C：一定数量的或生物量中的物种数目，即数量丰度。这种方法D：用物种数目与样方大小或总数的不同数学关系d来测度。d是物种数目随样本增大而增大的速率。已有多种这样的指数提出，其中比较重要的有： dMa=(S- dG1GleasondMaMargalefdMe为5.2.25.2.2Simpson假设从包含N 的S个种的集合中（其中属于第i种的有Ni，i=1，2，……，S；并且ΣNi=N）随机抽取2个 放回。如果这两个属于同一物种的概率大，则说明其集中性高即多样性程度低。其概率λ可表示为λ=Σ{（Ni/N）×[(Ni-1)/(N- 式中，Ni/N为第i物种第一次被抽中的概率(Ni-1)/(N-1)为第i物种第二次被抽中的显然，λ是集中性的测度，而非多样性的测度。为了克服由此带来的不便，Greenberg(1956)建议用下式测度多样性D=1-Σ[Ni×(Ni-1)/N×(N- 把集合当作一个完全总体时，λ是集合多样性的无偏估计量，没抽样误差。但由于群落往往是很大的，不可能全面，所以上述假设的集合只能是一个随机样本，λ的真值也不可能知道，只能由随机样本得到其最大似然估计量： λ=Σ(Ni/N)2=ΣP2,P=N 相应

i显然此时的λ和D是有偏的估计量5.2.3Shannon-Wiener物种多样性指(1)计算公式H’=-上式中：i是群落中某一物i数（Ni）占所有物种数(N)的比例，log可以选用2，e和0为底。由此导致H单位的变化，分别为bit,nat和deci。（2）含义A：种数一定的总体，各种间数量分布均匀时（每个种的数相同），多样性最高；B：两个物种数量分布均匀的总体，物种数目越多，多样性越高；群落物种多样性空间分布格水平格与纬度呈负相关，即物种多样性从赤道向高纬度地区有规律地递减（主要由热量引起）。与经度的关系较复杂，主要与降雨量有关，而且在不同地区是不一致的。主要有6种关系。A多样性与降雨量呈明显正相关关系(新热带类型B多样性与降雨量不存在相关关系(热带亚洲森林类型C沿湿度梯度多样性呈现“中间高度膨胀”规律D湿度大多样性高但相关关系不明显(沟谷地带E最干燥坡向,多样性最高(如疏林类型F不受周期性干旱和周期性水淹的中间地带,物种多样性高(5.3群落物种多样性空间分布格垂直格物种多样性与海拔的关系可总结为以下5种负相关关系，即随着海拔的增加物种多样性降低.大多数山地具有这样的变化规律.；“中间膨胀”规律，也就是在中度海拔处生物多样性最高这种变化规律的山地在全世界分布比较广泛“中间萎缩”规律，即在中度海拔处生物多样性最低.。如落基山脉中的Frontrange山脉的东坡,为干旱大陆性气候,生物多样性在沟谷和高山草甸过度地带较高,而在中度海拔的疏林地带最低;正相关关系.即海拔越高,生物多样性越高.这种情况较少见,新西兰的remtain是一个研究实例;无明显相关关系这种情况也很少见目前新西兰的ein地区是唯一的研究实例.另外垂直方向上植被和土壤的垂直带谱研究较多.群落物种多样性空间分布格局理（1）进化时间理论evolutionarytime认为热带地区群落无间断的进化时间较长，因此群落比较成熟，物种多样性较高。而温带和寒带因灾难性气候变化较多，从进化时间上讲，是比较年轻的群落，还没有足够的时间让一些物种入境，因此物种数量较少。地质史上大陆漂移和冰川的进退都会影响物种多样性的发生和发展。在第三、四纪大冰川期中，欧亚南部广大地区成为很多物种的避难所；而正相反。这也就是生物多样性少的主要原因之一。群落物种多样性空间分布格局理空间异质性理论spatialheterogeneity认为面积越大，所包含的物理环境越复杂，异质性越高，则生物的区系就越复杂。如接近热带，地形趋于复杂，环境异质性增加，这也是热带生物群落多样性高的因子之一。山区可产生较多的种群地质岛（eoraicislandflatin），这更是山区异质性高的体现。竞争理论competition认为在恶劣的自然环境中，例如北极或年温度波动大的温带地区，自然选择主要受物理、气候因素的控制。但在气候温暖、稳定的地区，生物间的竞争和生态位的特化则成为物种形成进化的控制因素。如在热带地区，由于竞争激烈，物种的生态位都比较窄，具有较高的进化特征和狭小的适应性，因此在同样大的空间，比温带有的物种。群落物种多样性空间分布格局理捕食理论predation认为捕食者可使被食者物种种群密度减低，减少了被食者之间的竞争，从而避免竞争排斥（elsin）的发生。这样可以保证整个群落有较高的物种多样性。如热带有较多的捕食动物，他们把各自的被食者种群抑制在低水平，使被食者之间的竞争减少，从而允许存在的被食者物种。这又反过来供养新的捕食者。因而捕食作用会使捕食者和被食者的物种多样性增加。气候稳定性理论climaticstability认为气候相对稳定的地区，可保持较多的物种。地球上热带地区气候最为稳定，所以在热带地区能同时容纳众多的物种生存。也有人认为气候因素在一定范围内的波动，可造成时间上的异质性，从而促进物种的共存。群落多样性空间分布格局理生产力理论productivity认为一个群落的物种多样性高低，决定于通过食物网的能量流。如果环境稳定性有所增加，那么生物用于调节活动的能量就少，可把的能量用于净生产，净生产量的增加则能维持群落中物种的生存。单位面积的生产力越高，异养生物的活动力和活动范围就越小，这有利于物种分化，有利于导致产生更大的种内遗传变异，促进新物种的形成过程。资源多样性理resourcediversity认为一个地区若有较多的资源类型，就会有较多的物种。每个物种都对资源有特殊的需求，多种不同的资源，从而就可供养较多的物种。但是，最近的一些研究表明，无论在陆地或水域群落中，最高的物种多样性往往集中在中等或较为贫瘠的生境中。群落物种多样性空间分布格局理(8)中度干扰理认为中等程度的干扰能维持高的物种多样性 如果干扰间隔期长使演替过程能够发展到顶级期多样性也不很高;只有中等干扰程度使多样性维持最高水平它允许的物种 和 .群落的稳定群落稳定性指群落在一段时间过程中维持物种互相合及各物种数量关系的能力以及在受到扰动的情况下恢复到原来平衡状态的能力。它包括四个方面的含义现状的稳定时间过程的稳定抗变动能力变动后恢复原状群落物种多样性与群落稳定性的关一般认为，群落物种多样性是群落稳定性的一个重要尺度。当一个群落具有很多物种，而且每个种的数比例均匀地分布时，物种之间就形成了比较复杂的相互关系。这样，群落对于环境的变化或来自群落内部种群的波动，由于有一个较强大的反馈系统，从而得到较大的缓冲。从群落能量学分析，多样性高的群落，食物链和食物网更趋于复杂，如果某一条能流途径受到干扰被堵塞不通，这就可能有其他的路线予以补偿。但也有例外，如一些沼泽地、海滨群落或羊齿类群落，都说明植物相越趋于单一物种，这系统越稳定。共栖的多物种群落经常由于其中某物种的波动而牵连到整个群落。第十章群落演替群落的形成与发群落的形群落的发演替系演替系列的基本类群落演替的特顶级群落理群落的形1.1.1地形没有植物生长的地面称地，它是群落形成的最初条件。地形成的原因主要有四类：地形、气候、动物牧食和人类活动。外力对地形的作用是侵蚀和沉积，形成原生地气候造成地的因子有风、蒸发和干燥、雪、雹、闪电和洪水。气候因子主要是破坏作用，局部植被，造成地。动物牧食造成植物破坏，有时也会产生面积或大或小的地人类活动是造成次生地的主要原因地的共同特征是环境条件端，或者潮湿、或者干燥，常常盐化程度较高。群落的形物种扩散（散布A孢子、等繁殖体，小而轻，或者具有翅、、毛等构造，主要依靠风力进行。风力是水、人和动物的活动也可能成为扩散的动力。一些植物的繁殖体能进行主动扩散，如苹果干裂后，呈雨向四周弹出。有的依靠根茎向外蔓延。主动扩散一般针对动物而1.1.2物种扩散（散布（2）A成功的可能性随扩散距离而下降，随着B植物如地衣、苔藓和杂草一般扩散能力，对环境条件忍受幅度大，具有开拓新区的能力，是生物群落的先锋物种。在原生地最初形成的只能是地衣群落，而在次生地，一般最早形成苔藓群落或杂草群落。随着先锋物种进入新区的是昆虫、螨类等开拓性动物1.1.2物种扩散（散布（2）C是物种扩散成功与否的衡量标准。植物包括发芽、生长和繁殖三个作用，。D动物的条件，除气候能够适应之外，还必须有足够的食物，能在与其他物种的竞争中取胜，并具有躲避天敌的能力。此外，必须有一定数量的同时扩散到这一新区，使具有配种繁衍后代的机会，能够建立一个新的种群。1.1.21.1.2物种扩散（散布竞A最初者运，部分地由抵达同一新区的其他竞争种的能力决定。随着已种种群数物资源的竞争会不断加剧，同时高一营养级成员的捕食也会随之增加。B竞争中获得优势的种常是生态幅度较宽、繁群落的发群落发育指一个群落开始形成到被另一个群落代替的过程。大致可分为三个阶段，即群落发育的初期、盛期和末期。发育初其主要标准是植物建群种的良好发育。总的特征是动荡。其表现为：物种组成结构不稳定，每种动植物的数量变化很大，由于植物建群种在发育中的动态变化，影响到其他植物以及动物的生存与发育。群落物理结构不稳定，植物相层次分化不明显，每一层的植物种类在不断变化；群落特有的植物处于形成过程的变动中，特点不突出。群落的发发育盛群落的物种组成结构已基本稳定，每种生物都能良好地生长发育。群落结构已经定型，表现出明显的自身特点，层次分化良好，每一层都有一定的植物以及依附其上的动物种类。群落中植物的生活型组成及季相变化，植物环1.2群落的发发育末群落内由于郁闭度增加，通风透光性能减弱，使温、湿度改变，植物枯枝落叶加厚，影响到土壤温度和腐殖质的形成，土壤质地发生变化等。群落对内部环境的这种改造，渐渐对自身不利，为新种的迁入和创造了有利条件。此时，物种成分又开始混杂，原来群落的结构和环境特点逐渐减弱。这就孕育着下一个群落发展的初期。演替系演替系列的基本类原生演替系次生演替系群落演替的特顶级群落理演替系列的基本演替是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些群落，可称为演替系列群落（sere）原生演替系开始于原生地或原生（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的露地段）的群落演替。原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。从岩开始的演替系列致可为5个阶段。（1）地衣植物阶段；（2）苔藓植物阶段；（3）草本植物阶段灌木阶段；（5）乔木阶次生演替系开始于次生地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上的群512.22.2演替的方向多数群落的演替具有一定的方向性，一般是从生物逐渐发展到高，营养阶段从低到高，由简单到复杂，竞争从无到有再发展到很激烈，最后也有一些群落有周期性的变化。即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型。如欧洲的石楠群落，其优势植物是石楠，在逐渐老化以后为石蕊（一种地衣）所，石蕊后出现露的土壤，于是熊果，演替的速演替效。2.32.3单元顶级多元顶级顶级群落格局接力植物区系说（relay初始植物区系组成说（initial composition,IFC）Connell-Slatyer三重机制学说（C-S学说生活史对策演替学资源比率学说（resource-ratio长期以来，演替思想方面存在着两种不同的哲学观，整体论（olism）和还原论（redtinism）。目前极端的整体论者和还原论者已很少或几乎，大多观点介于两者之间。群落演替研究经历了五个阶段第一阶段：1859-1900，是发展初期，形成了传统演替理论的基础结构；第二阶段：1900-1930，是迅速发展和细致化时期。lements和owles的演替观点具体化并系统化，演替概念得到详细定义和解释。与此同时，学者eason和学者Ramesky彼此独立地提出了与lemets截然不同的演替观点。第三阶段：0-1947,是学术间期。演替理论没有显著进展。第五个阶段：已从年代末期或年代初开始，孕育着与传统演替观迥然不同的群落动态新观点和新思想，标志着演替理论发展中“未结束的”。单元顶级代表：美生态学家Cowls和）观点认为一个气候区无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻级端情况而朝向顶级方向发展，从而使得生境更适合于的生物生长。演替可以从千差万别的地境开始，先锋群落可能级不相同，但在演替过程中群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶级（climaticclimax)。因此，该理论又称为气候顶级说。前顶级除气候顶级之外，由于地形、土壤或人为等素所决定的稳定群落，被Clements称为前顶亚顶级达到气候顶级以前的一个相当稳定的演替阶段。如内高原典型草原气候顶级应为大针茅草原，但在松厚土壤上的羊草草原是在大针茅草原之前出现的一个比较稳定的阶段，为亚顶级。前顶级偏途顶级disturbanceclimaxordisclimax：举例；东部的气候顶级应为夏绿阔叶内高原的典型草原，由于过牧而使其长前顶级先顶级在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的比该气候区更优越的顶级。例如，草原气候区域内，在较湿润的地方出现森林群落就是一个先顶级。(4)超顶级climax也叫后顶级。在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差（热、干燥）而产生的稳定群落。如草原区内出现的荒漠植被片段。多元顶级代表：英国生态学家观点：认为，如果一个群落在某种生境中土壤顶级edaphicclimax、地形顶级topographicclimax，火烧顶级fireclimax，动物顶级zooticclimax。同时还可以存在一些复合型的顶级，如地形-topo-edaphicclimax和火烧-动物顶fire-zooticclimax等。因单元和多元顶级说的异相同点：都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变区别前者认为只有气候才是演替的决定因素其他因素都是第二位的，但可以群落向气候顶级发展；后者则认为，除气候以外，其他的因素也可以决定顶级的形成；单元顶级论认为，在一个气候区域内，有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而后者不认为所有群落最后都会趋于一个顶级。顶级群落格局代表续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶级群落，如气候顶级、土壤顶级、地形顶级、火烧顶级等不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶级类型contioyclimaxtypes)，构成一个顶级群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶级群落，叫优势顶级（evailingclimax)。它是最能反映该地区气候特征的顶级群落相当于单元顶级论的气候顶级。识别顶级群落的方法：顶级群落的特征识别顶级群落的方法：顶级群落的特征群落中的种群处于稳定状与生境的协同性高，相似的顶级群落分布相似的生境中在同一区域内具最大的中生性占有发育最成土壤在一个气候区内占优势接力植物区系说（relay代表观点：把群落演替看作是若干演替系列群落循序渐进、逐步取代的过程，共包括六个步骤或阶段：A立地化（Nudation），即一个从未有过植物生长的地段的出（原生演替）或干扰在植被覆盖的地段上形成新的露表面（次生演替）；B迁移（migration），即植物及其他繁殖体从四周向地传C（Ecesis），即植物的萌芽和幼苗生长过程D竞争（competition），即植物种间逐步增强的对于各种资E反应（reaction）,指一种自我影响过程，即种通过遮蔽、叶凋落、分泌化学物质等作用逐渐地不断地改变群落微环境，以致于最终不适宜他们自己的生存而被后来种取代；F稳定态（stabilization），即顶级阶段的实现2.3.42.3.4接力植物区系说 该理论意味着演替中植物种是以组或批的形式出现或的，因为每个演替阶段依赖于其前一个，群落替代是有次序的；群落演替是内部控制过程；以及群落有足够的负反馈机制来维持顶级稳定态的存在。所以称为接力植物区系说。2.3.5初始植物区系组成说floristic2.3.5初始植物区系组成说（1）代表（2）观点：认为演替的途径是由初始期该立地所拥有的植物种类组成决定的。在演替开始时所有的植物繁殖体所代表的种称为“初始植物区系组成（IC）。认为，植物繁殖体的滞留和迁移都是随机的，故哪些种将出现在IC中是由机遇决定的。因此，演替的详细途径是难以预测的。2.3.52.3.5初始植物区系组成说floristiccomposition,（3）与接力植物区系说不同的是，初始区分组成说认为演替早期阶段（先锋群落）中不但存在先锋种，而且也存在演替系列种和顶级种。认为群落种类组成随时间的变化是由植物在萌发速率，生长速率和诸方面的差异而造成的。也就是说，在演替过程中，较小的，生长较快的，较短的种渐为较大的，生长较慢的、较长的种取代。显然，这种取代是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而Connell-Slatyer三重机制学说（C-S学说代表：Connell和观点：认为演替机制有三种可选择的模式：促进型，忍耐型，和抑制型。促进模型：实质上与lemets的接力区系说相同。认为物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使他不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性和方向性，可预测。2.3.62.3.6Connell-Slatyer三重机制学说S学说抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于哪一物种先到（机会种）。演替在更大程度上决定于生活史和物种对策，结局也就难以预测。这个模型中，没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而决定于是否先来该地，而不是有规律的物种替代。2.3.6Connell-Slatyer三重机制学说（C-S学说忍耐模型：介于促进模型和抑制模型之间，认物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种在竞争能力上优于其他种，因而它最后能在顶级群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来还是初始物种组成的逐渐减少，这可能与开始的情况有关。2.3.7生活史对策演替学（1）代表：（2）观点：根据植物种对干扰、竞争和胁迫的适应特征，区分出三种基本生活史对策：R对策，C对策，S对策。R对策种（杂草型种，eralsie）与对策种相似，出现在资源丰富的临时性生境中。C对策种（竞争种，metitiveseies）生存在资源丰富的永久性生境中；其大部分能量用于增加生长速度和竞争能力。S对策种（耐胁迫种，tes-tratsies）常出现在资源贫瘠的生境中，其大部分能量用来延长。在实际生境中，干扰、竞争和胁迫可能同时出现，并以多种形式组合。因此，必然会有许多种是处于CS，R三个极点之间的某些位置生活史对策演替学C-S-R模型反映了植被在某一地点和时刻的存在是胁迫强度、干扰和竞争三者之间平衡的结果。因此，演替可表示为由三种基本对策为顶点所组成的三角形中的各种向量。根据这一学说，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，从而是可预见的。一般说来，先锋种是R对策的，即属于杂草型，演替中期种多为对策种，即竞争种；而顶级种则多为对策种，即耐胁迫种。因此，S对策种与传统的K对策种颇为相似。资源比率学说（resource-ratio代表观点：认为，每个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，故当两种或多种限制性资源的相对利用率改变时，组成群落的植物种也会随之改变。因此，演替是植物沿限制性资源相对利用率的时间梯度上竞争的结果。他认为，陆地生态系统的主要限制性资源通常是土壤因素和光照。该学说实际上把Clements关于演替机理的概（反应）加以具体化，即从生理学角度上表现了出来。二者都强调群落微环境的改变对演替的影响。小结：之20世纪初，早期植物地理学家（如mbolt,Wami）的静态生态观点为lement和owles所倡导的动态生态观点取代。而这种观点是以自然均衡思想为指导的，强调平衡是自然系统的最重要特征。lement认识到了植被的时间动态，但忽视了其空间格局；而an则强调空间格局，却对时间动态未给以足够重视。Whttaker的顶级格局学说将梯度分析概念引入了演替理论，把lemets的时间动态和an的空间格局（或动态）融合到一起。而他则未能明确地阐述植态在多重尺度上表现的不同特征及其关系。不同的演替理论和模型反映了不同生态学家在哲学观、方法论以及观察尺度诸方面的差异。他们往往各自强调不同的演替过程或阶段是最重要的方面，而忽视其他方面的因素。然而，所有生态系统都是以时、空梯度和镶嵌体现象为特征的。例如，多重尺度上的干扰可以深刻影响演替的过程和格局，从而产生时间和空间上的斑块镶嵌结构。显然，演替是多层次（如种群、群落、生态系统、景观）现象。基于的多重尺度演替模型将会为理论和实践做出重要贡献。但是，演替理论和模型的研究仍然是今天生态学中的重大之一理论和研究途径方面的多元论是必要的，也是合理的。但必须有一个共同的概念构架。正在形成中的尺度-等级系统范式正是这样一种构架，它代表着演替研究现在和将来的正确发展方向。第十一章生态系统的一般特系统论与生态学一般系统生态学系生态系统概生态系统的组成与结1960年代以来成为生态学研究的前沿。是态系结构、功能、动态与演替，以及人为影响与调控机理。国际生物学计划（IBP，1969-1974）的开展，标志着生态系统大规模研究的开始。它的执行，使生态学从生物学中一个不起眼的小学科提升到一个举足轻重的地位。结构研主要围绕营养关系（食物链、食物网）构成的生态网络来进行。早期研究围绕生产者、消费者与非生物环境的相互作用；食碎屑及分解者食物链及其在生态系统能流中的作用研究。功能研有H·TOdum（1983）对生态系统能量学方面营养物输入与生态系统生产力的关系研究小型生态系统能量和物质收支表研学信息素的传递和控制作用的阐明和.生态系统服务功能及价值评价研不同类型生态系统提供的生态服务功能及其时空变化的格局人类活动对生态系统服务功能的影响不同生态系统服务功能所受损害现状及其发展前景的预测生态系统服务功能的定量化及其在不同尺度上的转换人为干扰后生态系统服务功能恢复的程度与恢复的技术，特别是生态脆弱地区恢复并保持基本生态系统服务功能应采取的法规措施与技术；人类技术对生态系统服务功能的可替代性、替代的有效性和尺度以及替代所产生的副作用；在局部地区、区域和全球范围内为了维持基本生态服务功能而保留的生态系统的比例、空间格局与动态过程生态系统服务功能评价指标与评价方法维持与保护生态系统服务功能的政策问题提出和完善生态经济复合核算体制和生态补偿制度生态系统研究概受损（）生态系统的恢复与重建的研究11L.V.Bestalanfy系统是由许多成分组成，具有整体的功能性，系统不是其组成分的系统具有内在的相关性，成分依附于系统而存在，系统各成分之间系统结构存在有序性和层次性，系统不可能是混浊一团，而是有层系统不仅作为状态而存在，而且具有时间性的过程。一个系统同样存在有产生、成长、发展、衰亡和的过程。一般系统论认为，生物学的任何层次都可以看成是一个系统。生态学的各个层次、、种群、群落都可看作是系统，又都是更次的子系统。每一个层次又都出现前一个层次所不具有的新的特性。整个生态学也就是研究不同层次系统与环境相互关系的科学，这就是生态学系统。由生物群落和环境所形成的生态系统，仅仅是态学系统的一个层次。它是景观系统的一个子系统生态系统ecosystem概提出者：英国植物群落学家定义：指一定空间内生物和非生物的成分，通过物质循环和能量流动而相互作用、互相依存形成的一个生态学功能单位。例如，森林群落与其环境构成的森林生态系统、草原群落与其环境构成的草原生态系统；中的鱼、虾和藻类等生物与水域构成的生态系统。生态系统是客观存在的实体，有时间、空间的概念；以生物为主体，由生物和非生物成分组成的一个整体；系统处于动态之中，其过程就是系统的行为，体现了生态系统的多种功能；22生产过分解过2.12.12.12.1生命成生产者：producer能用简单的无机物制造有机物的自养生物（autotroph），包括所有的绿色植物、光能和化能微生消费者：consumer,不能利用无机物质制造有机物质的生物。他们直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质。是异养生物（heterotroph）。根据食性的不同可分为草食动物（herbivore）和肉食动物（carnivore）分解者：poser属于异养生物，如酵母菌、细菌、真菌放线菌、土壤原生动物和一些小型无脊椎动物。他们在生态系统中连续地进行着分解作用，把复杂的有机物质逐步分解为简单的无机物。最终以无机物的形式回归到环境中。因此，这些生物又常称为还原者（reductor）。2.22.22.22.22.22.2在生态系统中，由食性关系所建立的各种生物间的营养联系，形成一系列猎物与捕食者的锁链，称食物链（foodchain）。各条多元的食物链，会联结为错综复杂的食物（foodweb）。在食物链网中，各个生物功能类群都捕食食物链（放牧食物链）：植物-植食性动物-肉食性动碎食食物链：碎食物（枯枝落叶被生物分解成的碎食-碎食物消费者-小型肉食性动物-大型肉食性动物。在森林中，有90%的净生产是以食物碎食方式被消耗。寄生性食物链：哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-腐生性食物链：以动植物尸体为基础，腐烂的动植物尸体被土壤或水体中的微生物分解利用，后者与前者是腐生性的关系。也可粗略的分为牧食食物链（grazingfoodchain）和碎屑食物链（detrialfoodchain）两大类。生态系统中的生产和分解过2.3.22.3.2把复杂的有机物质分解成简单的无机物（矿化）过程。也称为异化代谢过程。主要包括以下几个过程：由于物理或生物作用，把尸体或残留物分解成颗粒状碎屑由腐生生物的作用，形成腐殖酸和其他可溶性的有机物好氧分解：在有氧气存在的条件下彻底分解为水和二氧化碳，同时释放出能量；厌氧分解：在无氧气条件下，发酵分解为有机酸和醇类或在硝酸盐还原细菌的作用下发生反硝化作用，将土壤中的硝酸盐逐步还原成氮气。2.3.22.3.2（1）微生物：有群体生长型和丝状生长型两大类。前者如酵母和细菌，后者如真菌和放线菌。前者的优点是可在短时间内迅速利用表面微生境，小，易侵入微小的空隙和腔，易分解颗粒状有机物。后者能和入侵有机质深部使其裂解，且穿过空隙有利于物质移动。（2）2.3.22.3.2影响分解速度的因素理化环境：温度高，湿度大的地带，有机物质分解快，积累少。生态系统是远离平衡态的耗散结耗散结构理论（theoryofdissipative比利时物理学家I.Prigogine（1967）提出。“一个远离平衡态的复杂系统，各元素的作用具有非线性的特点。正是这种非线性的相关机制，导致了大量离子的协同作用，突变而产生有序结构。他把远离平衡的非线性区形成的新的稳定的有序结构，称为耗散结构。2.4生态系统是远离平衡态的耗散结生态系统具有耗散结构的三个条件系统的开放生态系统不但边界模糊，而且与外界不断进行着物质和熵的交换。生态系统通过不断地摄入能量，并将代谢过程中所产生的熵排向环境。远离平衡态（farfrom系统内各要素间存在着复杂的联系和作用。如负反馈和熵产生随时间出现波动和涨落变化等，都是具有非线性特点。要素间存在着非线性联生态系统各要间并不完全产生简单的因果关系或者线性的依赖关系，而是既存在着正反馈的倍增效应，也存在着限制成员增长的饱和效应，即负反馈。““非线性方程的解表明，初始条件的微小变化可造成后来结果的巨大差别。1961年E.N.Lorenz在进行天气的数学分析和计算机模拟时，惊奇地发现，天气中的一个极小差别就会导致气象的巨大变化。这使他提出了蝴蝶效应。混沌的发现，蝴蝶效应的结果给长期物理学的”确定论”以极大的冲击。否定了传统的牛顿力学认为确定性的系统不可能出现随机的结果。正如I.Prigogine所说，“未来并不完全包含在过去之第十四章生态系统的功能及其稳生态系统中的能量流生态系统中的物质流生态系统中的信息联生态系统的物种流（流生态系统的发育生态系统的稳定生态系统服务功生物多样性保能量在生态系统中的流动、转移和转化严格遵循热力学第一和第二定律（熵定律lawofentropy，即系统中焓的变化，等于系统内自由能的变化，加上绝对温度在生态学能量核算中，生成物质的焓=食入物质的生态系统能流特点单向流动：的辐射能以光能的形式输入生态系统后，通过光合作用被植物所固定，此后就不能再以光的形式返回；自养生物被异养生物摄食后，能量就由自养生物流到异养生物体内，也不能再返回给自养生物；是逐级递减的：各营养级消费者不可能100%地利用前一营养级的生物量；各营养级的同化作用也不是100%；生产力的概初级生产概念：指绿色植物的生产，即植物通过光合作用，吸收和固定光能，把无机物转化为有机物的生产过程。被植物积累的有机物质叫生产量（production）,也叫初级生产量或第一性生产量。有机物质积累的速率叫初级生产力或生产率（productivity）。植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用生（Grossprimaryproductivity,GPP）。1.21.2有机物质量，叫净初级生产量（netprimaryproductionNPP）。净初级生产量随时间过程积累形成（枯枝落叶）供分解者以能量，余下的叫现存量现存量是一定面积或体积内现存植物组织的总现存量显然小于生物量群落类NPP（g/m2yr）（干重面积（100全球（10亿吨/年平均范热带森1000-温带森600-南美大草200-北方针叶400-林地和灌木250-96种植100-9温带草冻原和高-81半沙漠和沙0-2沼泽湿800-24藻礁、河500-24大陆200-湖和溪100-21远2-表1理想条件下初级生产量的效率[kcal/(m2天总3.51分子CO21212摩尔波长为550n的光子具有2.6MJ的能量，而碳水化合物中固定的1摩尔碳具有0.48MJ的能量，所以光合作用最大的生化效率为0.48/2.6=18%。次级生次级生产量是指除了初级生产者之外的其他有机体的生产，即消费者、还原者利用初级生产量进行的同化作用，表现为动物和真菌、细菌等微生物的生长、繁殖直接或间接依赖初级生产者而生生产者，叫次级生产1.2.31.2.3生态效率ecological生态效率：是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常用百分数表摄取量：被一个消费者吃进的食物或能量的数量，或被生产者吸收的光能的数量同化量：一个消费者的消化道中吸取的食物的数量或被一个分解者吸收的胞外产物或被一种植物在光合作用中固定的能量生态效量，一般把排泄物中损失的能量也包括在内；净生产量：生物体内积累下来的能量，它形1.2.31.2.3(6）同化效率；是度量有机体或营养级位利用能量（光食物能）的效率。在肉食动物中同化效率比植食动物中要高，因为肉食动物的食物在化学组成上更接近于它本身的组织。植物的同化效率=被植物消费者的同化效率=同化量（被吸收的食物量）/摄取量（吃下的食物量）（7）组织生长效率=营养级位N的净生产量/营养级位N的同化量生态生长效率=营养级位N的净生产量/营养级位N量营养级位之间的生态效林德曼效率(Lindeman’slawoftrophicefficiency)：某营养级位对上一营养级位的能量利用效率。等于营养级位n的同化量/营养级位n-1的同化量。这一比值一般为10%，因此也称为10%定律。后来研究发现该比值高的可达30%，低的只有不到1%。生产效率：用不同营养级位的净生产量表示。等于营养级位n的净生产量/营养级位n-1的净生产量。该效率描述不同营养级位净生产量的转化效率，不同营养级位的生产效率是不等的。消费效率：也称利用效率。等于在营养级位n上的摄取量/在营养级位n-1上的净生产量。可用来度量一个营养级位对前面一个营养级位的相对压力。消费效率可能从第一营养级位起稍微升高，但一般在20~35%。1.2.41.2.41.2.41.2.4植食动物的生物量通常小于植物产量的10%，同样，第一级肉食动物的产量也必然小于植食动物的产量，平均说来，净生产效率只有10%左右。顺着营养级位序列（食物链）向上，能量急剧递减，形成所谓能量（生产力）金字塔在每个营养级位中所含有的生物量或活组织连起来，同样是顺着食物链向上递减，形成生物量金字塔，生物量金字塔在陆地生态系统和浅水生态系统中最为明显。在捕食食物链中每个营养级位所包含的有机体数目，顺着食物链向上递减，处于生产者级位的植物数量最多，植食动物少多了，肉食动物更少。1.2.51.2.5（1）量收割通过收割、称量绿色植物的实际生物量来计算初级生产。常用于估算陆地生态系统中农作物和牧草等的生产力。其原理可以表达为：NPPt1到t2时间内的生物量之差（B2-B1）+凋落物的量（L）+此法适用于中等高度的植物群落，如一年生植物、作物、草地、冻原、沼泽和某些灌木占优势的植物群主要优点：简单易行，无需价格昂贵而复杂的仪器。对某些一年生植物，包括许多农作物在内，其生物量和净生产量几乎相等，测定结果相当准确。1.2.51.2.5氧气测定氧气测定法就是利用呼吸消耗氧和光合作用产生氧的多少来估算总光合量中的净初级生产量。氧的生成与有机物质的生成量之间，存在一定比例关系。生成1摩尔氧，将产生1摩尔有机物。即总光合量等于净光合量加上呼吸量。1.2.51.2.5用塑料帐篷把群落的一部分罩住，测定进入和抽出的空气中二氧化碳的含量，减少的二氧化碳的量就是进入有机物质的量。该法的确定是塑料帐罩盖下改变了群落样方的环境条件。为了克服该缺点，采用了空气动力学方法。即先假定林冠层二氧化碳的减少量与净光合量相等。在不改变群落的环境条件下，定期测定从林冠到地面剖面上的二氧化碳含量。由于二氧化碳的含量决定于二氧化碳梯度和风速，因此，应校正空气流动、扩散和传递等的影响。1.2.51.2.5PH测定仅适用于水域生态系统。其原理是溶解于水中的二氧化碳含量增加，改变了水的酸碱度。因此，随着二氧化碳量的变化（被光合作用吸收而减少，又因呼吸作用而增加），PH值也随之改变。但是，二者的变化并不成线性关系。同时，水中又有缓冲物，而各种定的水域缓冲物质的容量又各不相同。因此，必须要先对特定系统水域的二氧化碳和PH变化，作出标准曲线。PH测定法特别适用于实验室中微生态系统生产力的研究。这种方法只是连续记录系统中PH值的变化，并不干扰其中生物群落。于是，可以根据白天和夜间的连续记录，分析光合量和呼吸量，来估算初级生产力。1.2.51.2.5法是用提取，用分光光度计检测提1.2.51.2.5放射性标记测定利用同位素C测定植物对14C的吸收速率。把具有的碳酸盐（4C32-）然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中。经过短时间的培养，滤出浮游植物。干燥后，在计数器中测定放射活性。然后通过计算，确定光合作用固定的碳量。因为浮游植物在中也能吸收，因此还要用“暗吸收”作校正。22物质流动的一般物质流动可以分为生态系统内部的物质流生态系统内的物质流动：物质沿着食物链流动，这种流动最初于外部的物流，最终又物质流动具有循环性：生态系统之间矿元素的输入和输出以及他们在大气圈、水圈、岩石圈之间以及生物间的流动和交换称为生物地化循环，即物质循环。物质循环的动力来自能量。生态系统中的物质流库：物质在环境中都存在一个或多个场所，其数量大大超过结合在生物体中的数量，这些场所就称为库（pool）。库有两类：库（reservoirpool）和交换库（exchangepool）。前者库容量大，元素在库中滞留时间长，流动速率小，多属于非生物成分。后者则容量较小，元素滞留时间短，流速较大。生物地化循环可分为水循环（watercycle)、气体循环（gaseoustype）和沉积型循环（sedimentarytype）2.2.12.2.12.2.12.2.1全球范围：海洋的蒸发量占总蒸发量的降水量占总量的77；陆地的蒸发量占总量的16%，降水量占总量的23，其中的7通过地表径流进入海洋。生态系统：植物吸收的水分中9%通过叶面蒸腾返回大气中，参与水分的再循环，-3参与植物体的建造并进入食物链。生产初级生产量，约蒸腾500g的水。海水极地冰永永带湖2.2.22.2.22.2.22.2.2全球碳量约26E+15吨岩石圈，占总量的99.9%。主要存在形式为碳酸盐，也有级少量的碳氢化合物和碳水化合物海洋：含有0.1%的二氧化大气：含有0.0126%的二氧化碳雨水：1升雨水大约含有0.3水体和大气间二氧化碳交换量：1E+11吨陆地和大气之间二氧化碳交换量：1.5E+10吨2.2.3氮循2.2.3氮循固氮作用通过闪电、宇宙射线、陨石、火山爆发活动的高能固氮，形成氨或硝酸盐。大约8.9kg/m2a；工业固氮：1E+8吨/年生物固氮：100-200kg/hm2.a90%2.2.32.2.3含氮有机物的转化和分解过程氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮（氨基酸和核酸）分解成氨与氨化合物，可供植物吸收。硝化作用：在通气情况良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用。2.2.4磷循2.2.42.2.4越来越少。全世界蕴藏量只能维持100年2.2.4硫循2.2.4硫循岩石库硫（FeS2)：通过生物分解、自然风化和火山爆发等作用进入生态系统；化能合成细菌：在利用硫化物中所含潜能的同时，通过氧化作用将沉积物中的硫化物转化为硫酸盐，一部分可供植物利用。化石中硫：通过燃烧方式以二氧化硫的形式排放到大气，一部分可为植物吸收。人类每年向大气输入的二氧化硫已达1.47E+8吨。生物体中的硫通过微生物分解释放到土壤中，再被微生物利用，以硫化氢或硫酸盐形式而释放硫。（2）吸收途径植物叶和根吸收-食草动物-食肉动物-人土壤动物-食虫动物-肉食动物-人：来源：火山爆发、岩石风化、岩熔；开采、冶炼药喷洒等人类活用途：工业用催化剂和电级材料等生物浓缩：水中1ug/L，海藻100ug/L，鱼体1122ug/L水吴事件中螃蟹体内含有24mg/L，受害肾中含有14mg/L，而鱼的允许水平为0.5mg/L。与中枢神经系统某些酶类结合，引起神经错乱进入环境后，被微生物转化为有机，如甲基，比无机的毒性高50-100倍，且易吸收，可分布全身而不易排2.32.3影响物质循环速率的因元素的性质、动植物生长的速率、有机物质腐流通率flux物质在生态系统中单位时间、单位面积（体积周转率turnoverrate：是出入“库”的流通率与周转时间turnovertime：是库中物质量与流通率大气圈中二氧化碳：1年2.32.3循环指循环指数等于再循环量除以通循环指数从0~0.1属于低再循环率，出现在生态系统发育早期、系统中该元素很丰富、对于生命非必须元素等循环指数大于0.5，属于高再循环率，出现在生态系统发育成熟期、来源稀少、对于生命必须元素等。循环元素的性循环速率由循环元素的化学特性和被生物有机体利用的方式不同所致；生物的生长速影响生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的运动速度有机物分解的速适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。营养信息（食物链和食物网化学信物理信行为信3.23.2素、生长素、抗生素、性引诱剂均属于传递信息的植物的他感作用（allelopathy）。是指植物产生的次生代谢物质（secondarymetabolite）在植物生长过程中，通过信息抑制其他植物的生长、发育并加以排除的现象。黄瓜的某些品系在散发化学物质的信息作用下，可以87%左右的杂草生长。物都能分泌一些化学信号物质，用以传递信息。这些化学物质。B追踪信息素（trailpheromone）：可指引 3.33.3声、光、色和形态等都属于生态系统中的物理信息。植物的形态建成受到阳光信息控制。植物只须接受很短时间的光，就能决定其形态建成。例如，在中生长的马铃薯或豌豆幼苗，在生长过程中，每昼夜只需5-10分钟，便可使幼苗的形态转为正常。烟草和莴苣的在萌发时必须要有光信息，而瓜类、茄子、番茄和苋菜的萌发见光则受到拟制。蓟属植物的茎和叶上都有许多刺，这些刺成了“不可食”的信息，使食草动物望而生畏。一些植物的带3.3物理信唬其他动物）、（找到食物或遇到时，常用通知同伴）和歌声（受控制常与求配偶有关，在方面也具有级其重要作用）。3.43.4许多同种动物，不同相遇，时常会表现出有趣的行为格式，即所谓的行为信息。有的表示识别，有的表胁、，有的向对方炫耀自己的优势，有的则表示蜜蜂舞蹈语言极为丰富。蜜蜂在跳排尾舞（44生态系统的物种流流物种流的含物种流的特生物生态4.14.1物种流（speciesflow）是指物种的种群在生态系统内或系统之间时空变化的状态。主要有三层含义：（1）生物有机体与环境之间相互作用所产生的时间、空间变化过程；物种种群在生态系统内或系统之间格局和数量的动态，反映了物种关系的状态。如寄生、捕食、共生等生物群落中物种组成、配置、营养结构变化，外来种（eoticspecies）和本地种（natiespecies）的相互作用，生态系统对物种增加和空缺的反应等。4.24.2迁移和物种的空间变动可概括为：无规律的生物（biologicalinvasion）和有规律的迁移（migration）两大类。有规律迁移多指动物靠主动和自身行为进行扩散和移动，一般都是固有的习性和行为的表现，有一定的途径和路线，不同的生态系统。而生物是指生物由生地侵入到另一新的生态系统的过程，成功与否决定于多方面的因素。物种种群的移动有季节的先后；有年幼、成熟的连续性：在生态系统内运动常是连续不断地，有时加速，有时；连锁性（chainreaction）：4.3生物生态生物举例：豚草（Ambrosiaartemissifolia）1930年代传入中国东南沿海地区，是世界性恶性害草，原产。滋生之处河鲈（percafluvitatilis）：原是欧洲和我国额尔齐斯河水系食性鱼类。当南部的博斯腾掠食其他鱼类，导致该湖特有的名贵鱼类大头鱼（aspiorhynchuslaticeps）和原来湖中的鲤鱼的绝迹。（1）的萌发