茎端分生组织

第二章

茎端分生组织（shootapicalmeristem，SAM）

植物分生组织的概念茎端分生组织的形成茎端分生组织的形态发生侧芽的形成与分生组织的重建茎端分生组织发育的遗传控制1.植物分生组织的概念

Meristem：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃分裂的细胞。

细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。

分生组织的分类以茎轴为参照系，根据分生组织所处的部位：顶端分生组织（apicalmeristem）是植物根尖、茎端的分生组织。茎端分生组织（shootapicalmeristem，SAM）、根端分生组织（rootapicalmeristem,RAM）侧生分生组织（lateralmeristem）在某些植物根茎等器官近表面与长轴平行的方向上呈桶状分布的分生组织。包括形成层（cambium）；木栓形成层（corkcambium）。居间分生组织（intercalarymeristern）在某些植物发育过程中，已经分化的成熟组织间夹杂着一些未完全分化的分生组织。

根据分生组织细胞之间的衍生关系：原生分生组织（promeristem）从胚胎中保留下来，具有持久的分生能力，位于根、茎的最前端初生分生组织（primarymeristem）原分生组织衍生，形态上有初步分化，但具有分生能力。次生分生组织（secondarymeristem）由已经分化的细胞恢复分生能力形成分生组织。

分生组织在植物发育中的重要性

通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。

2.茎端分生组织的形成

TheSAMcanproduceverydifferentorgans,dependingonthephaseofitslifecycle,fromleaveswithvariousshapesduringthevegetativephase,toflowersduringthereproductivephase.Longitudinalsectionofaparaffin-embeddedWTSAMoftheplantmodelArabidopsisthaliana,showinganinsituhybridizationoftheCLV3geneFabriceBesnard•TevaVernoux•OlivierHamant(2011).Cell.Mol.LifeSci.68:2885–2906

AllSAMsinhigherplantsshareastereotypicalcommonstructure:acentral,oftendome-shapeddomainsurroundedbyseveralemergingorgans.Cellsinthemeristemproperareconsideredasundifferentiated,becauseoftheirsmallersize,areducedvacuole,andanactivemitoticcycle.

Shootapical

meristemorganization

原套—原体学说（tunica-corpustheory）细胞组织学的分区学说（cytohistologicalzonationtheory）

Thetunicaconsistsusuallyof2-3celllayerswherecelldivisionoccursprimarilyintheanticlinalplane(perpendiculartothesurface).

原套通常包含有2-3层细胞，细胞进行严格的垂周分裂，以保持原套的层状排列。StructuralzonationoftheSAM,CZcentralzone,PZ

peripheralzone,Pprimordium,IInitium,L1–L3cellularlayersThecorpusisthemassofcellsinthecentralpartofthemeristemandcelldivisionsoccurinallplanes.

原体由分生组织中央的细胞群组成，可以进行平周、垂周两种分裂，细胞排列较为杂乱。

叶的表皮主要来自L1细胞层叶肉细胞由L2细胞层衍生叶维管组织来源于L3细胞层CentralZone（CZ）：是多能性干细胞和其他区细胞的发源地，细胞核显著。

PeripheralZone（PZ）：围绕中心区延伸，是侧生器官的发生区域，细胞分裂活跃。

Rib

Zone（RZ）：

位于分生组织的基部，是顶端分生组织与茎组织之间的过渡区，成为分生组织和完全分化细胞之间的一个边界。

此外，环绕外周区的区域将成为器官区（OZ），器官原基在此区形成形态上可以区分的结构。OZSpatialvariationsofcellcyclerateintheSAMGeneticzonationoftheSAM.Putativedistributionforthethreemainhormonesauxin,cytokinin,andgibberellinsintheSAM.MechanicalstressesintheSAM.ThemodelspredictthattheL1isundertensionandinternaltissuesareundercompression.BesnardTetal。Cell.Mol.LifeSci.(2011)68:2885––2906草原龙胆的花花芽分化进程程形态分化前期期萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PeP）分化期雄蕊原基（SP）分化期雌蕊原基（PP）分化初期雌蕊原基（PP）分化末期花瓣原基（PePI）分化期萼片原基（CaP）分化期花瓣原基（PePII）分化期雄蕊原基（SP）分化期花瓣原基（PePIII）分化期雌蕊原基（PP）分化末期草原龙胆的花花芽分化进程程InitiationofShootapicalmeristem从受精卵分裂裂开始，一个个新的植物生生活周期中最最初的茎端分分生组织的来来源各个分枝茎端端分生组织的的来源合子进行第一一次非对称的的横向分裂形形成顶细胞和和基细胞，由由顶细胞发育育成原胚，基基细胞发育成成胚柄，从而而建立起纵轴轴的极性。顶细胞进行两次纵向向分裂产生四四细胞原胚，，然后进行横横向分裂，形形成八细胞原原胚，分裂产产生的细胞壁壁称为O’线，将原胚分分为两个不同同的区域。在球形胚期，，O’线上方方由表表皮层层和下下皮层层两层层细胞胞组成成，在在向鱼鱼雷胚胚过渡渡时，，下皮皮层细细胞平平周分分裂，，下皮皮层再再分为为上下下皮层层和下下下皮皮层。。茎端端分生生组织织就是是由这这三层层细胞胞发育育而来来。当当子叶叶向外外长出出时，，夹在在子叶叶间的的三层层细胞胞区变变宽，，形成成茎端端分生生组织织。3.茎端分生组组织的的形态发发生不同类类型的的侧生生器官官是茎茎端分分生组组织形形态发发生的的标志志茎端分分生组组织活活动终终结方方式的的多样样性叶转变变为花花器官官：月季等等单花花植物物花序分分生组组织形成刺刺或卷卷须，，如山山楂、、葡萄萄。侧芽的的形成成与分分枝侧芽的的活动动基本本上是是在不不同程程度上上重复复受精精卵细细胞起起源的的茎端端分生生组织织的活活动，，两者者之间间最重重要的的不同同，在在于侧侧芽的的茎端端分生生组织织的形形成方方式与与受精精卵细细胞起起源的的茎端端分生生组织织不同同。主茎的的茎端端分生生组织织在形形成叶叶原基基时保保留在在其叶叶腋处处的分分生细细胞所所组成成；叶腋处处已分分化的的细胞胞重新新脱分分化而而形成成。4.侧芽的的形成成及茎茎端分生组组织的的重建茎端分分生组组织的的重建建侧芽不不是直直接从从保留留在叶叶腋处处茎端端分生生细胞胞形成成的。。这就涉涉及从从已分分化的的细胞胞脱分分化而而形成成新的的茎端端分生生组织织，即即茎端端分生生组织织重组组的问问题。。茎端分分生组组织是是一团团活跃跃分裂裂的胚胚性细细胞。。那么么，已已分化化的细细胞是是如何何逆转转其分分化的的方向向、退退回到到分化化程度度低的的胚性性状态态？这这一直直是人人们关关心的的一个个有趣趣的问问题。。Kalanchoelaxiflola

5.茎端分生组组织发发育的的遗传控控制茎端分分生组组织的的中心心区域域有一一群分分裂速速度较较慢的的茎干干细胞胞(stemcell,以下称称干细细胞),它们分分裂可可以产产生两两部分分细胞胞,一部分分称干细胞胞后裔裔(progenyofstemcell),它们留留在原原来的的位置置,保持着着多潜潜能性性;另一部部分称称子细胞胞(daughtercells),它们最最终会会离开开中心心区域域而进进入周周边区区域,在那里里保持持较快快的分分裂速速度,可以分分化成成为器器官原原基(Mayer等1998;Clark2001)。细胞胞分裂裂产生生新的的干细细胞和和干细细胞离离开中中心区区域发发生分分化这这两个个过程程之间间必须须维持持平衡衡以保保证茎茎端分分生组组织的的正常常功能能(Fletcher等1999),此种平平衡的的实现现需要要一系系列基基因的的精确确调控控。5.茎端分生组组织发发育的的遗传控控制茎端分分生组组织发发育突突变体体shootmeristemless（stm）突变变体：：胚胎发发育正正常，，但成成熟的的胚缺缺失茎茎端分分生组组织。。STM不仅参参与SM在胚中中的起起始，，也是是维持持SM在胚后后生长长中中形成成器官官所必必需的的。STM促进CZ细胞的的分裂裂，维维持保保持未未CZ细胞分分化状状态。。STM编码HD蛋白。。wuschel（wus）突变变体：：能够形形成2至数片片叶，，在叶叶腋处处又能能起始始一些些不定定分生生组织织重复复几次次，导导致植植株发发育成成丛缩缩状。。在某某些情情况下下，偶偶尔产产生一一些无无定型型的茎茎枝并并开花花，但但只形形成花花萼和和花瓣瓣和单单个雄雄蕊，，表明WUS基因并并不抑抑制器器官形形成，，而是是特化化分生生组织织细胞胞命运运所必必需的的。WUS基因的的功能能或许许是帮帮助建建立CZPZ分界。Clavata（clv）突变体体：未分化化细胞胞能够够持续续积累累；CLV1基因编编码一一个类类似受受体的的激酶酶具有有胞外外区和和胞内内区的的蛋白白，其其N端有一一个潜潜在的的信号号肽。。一个21个氨基基酸的的胞外外亮氨氨酸富富集(LRR)蛋白，，一个个跨膜膜区域域，以以及一一个膜膜内的的丝氨氨酸/苏氨酸酸激酶酶区域域。CLV基因限限制CZ细胞分分裂的的速率率；CLV基因促促进进进入PZ的细胞胞从未未分化化状态态转换换为分分化状状态。。CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzoneCLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagenintheperipheralzone.WUS编码一一种由由291个氨基基酸组组成的的同源源异型型结构构域蛋蛋白。。在胚胚后发发育阶阶段，，WUS始终在在茎端端分生生组织织中心心区域域的干干细胞胞之下下的一一个小小细胞胞群中中表达达,此细胞胞群称称为干干细胞胞组织织中心心(stemcell––organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。WUS的表达达足以以诱导导干细细胞特特征基基因CLV3在其上上方的的细胞胞中表表达并并赋予予它们们干细细胞特特征。在茎端端分生生组织织中,WUS的存在在能促促使其其中的的干细细胞保保持未未分化化的状状态,并维持持茎端端分生生组织织的结结构和和功能能的完完整。。WUS通过与与转录录辅阻阻遏蛋蛋白WSIP1和WSIP2结合,抑制参参与干干细胞胞分化化过程程中的的基因因表达达,因而干干细胞胞能保保持其其多能能性的的特征征。WUS在拟南南芥茎茎端分分生组组织内内的干干细胞胞组织织中心心表达达,使其上上方的的细胞胞维持持干细细胞特特性,这些干干细胞胞通过过分裂裂,将部分分子细细胞推推入周周边区区域形形成器器官原原基,同时维维系自自身的的存在在。在在这个个过程程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起起调节节作用用。CLV1在WUS表达区区域的的上方方表达达,编码一一个富富亮氨氨酸受受体蛋蛋白激激酶,其胞外外域由由N末端信信号序序列和和21个重复复排列列的亮亮氨酸酸组成成。此此外,它还含含有一一个疏疏水性性的跨跨膜域域和一一个存存在于于胞质质内的的激酶酶域。CLV2与CLV1以二硫硫键联联结形形成异异二聚聚体。。在CLV2的跨膜膜区域域含有有带电电荷的的氨基基酸,它与受受体激激酶跨跨膜区区域之之间的的电荷荷作用用能促促使异异二聚聚体的的形成成。(A)AsketchoftheArabidopsisshootapexshowingvariouscelltypescomparedwithdomainsofWUSRNAandproteindistribution.3Dreconstructedtopviewofawus-1mutantSAMrescuedbypWUSTeGFP-WUS(B)andFMsofstage2(C),stage3(C),andstage5(D)showingeGFP-WUSprotein(ingreen);celloutlineswerestainedwithFM4-64(red).(E,F)SideviewsofSAMsshowingeGFP:WUSproteinextendingintothePZandintotheL1layer.(G,H)SideviewsofearlyandlatestageFMsshowingWUSproteinlocalization.I,J,andKaresideviewsofSAMs,earlyflowers,andlateflowers,respectively,showingeGFPmRNAdistributioninpWUSTeGFP:WUSexpressingplants.GenesDev.201125:2025-2030WUSproteinmigratesfromOC/nicheintoadjacentcells(A)IllustrationofthegeneinteractionsinthemodelshowingtypicalexpressiondomainsintheSAM.(B)SimulationresultsfromaCLV3––WUSfeedbackmodel.ThetoprowshowsWUSexpression,andthebottomrowshowsCLV3expression.Theleftpanelshowsthewild-typeexpressiondomains,themiddlepanelshowstheresultsfromaperturbedWUSdiffusion(thedisappearanceoftheCLV3expressioncanbeinterpretedasaterminatedmeristem),andtherightpanelshowstheexpandedstemcelldomain/CLV3expressiondomainalongtheouterlayersofcellsuponmisexpressionofWUSfromtheCLV3promoter,asshowninearlierInthecolorbar,alinearscaleisusedand‘‘‘‘normal’’’’representsthetemplatevalueusedforoptimizationAcomputationalmodelfor3DpatterningofgeneexpressionsintheSAM.ThreeArabidopsisAIL/PLTgenesactincombinationtoregulateshootapicalmeristemfunctionMudunkothgeJSandKrizeBA.PlantJournalAbalancebetweenstemcellrenewalandorganproductionisrequiredforcontinuedmeristemfunction.TheclassIKNOTTED-like(KNOX)homeodomainproteinSHOOTMERISTEMLESS(STM)actswithinthemeristemtopromotecelldivisionandsuppressdifferentiation.EndrizziKetal.PlantJ.10,967––979TheCLAVATA(CLV1,CLV2andCLV3)andWUSCHEL(WUS)proteinsactinasecondpathwaytomaintainaspecifiednumberofstemcellswithinthemeristem.M.K.Barton/DevelopmentalBiology341(2010)95–113ANT,AIL6/PLT3andAIL7/PLT7encoderelatedproteinsoftheArabidopsisAIL/PLTfamily,aneight-membersubfamilyofAP2/ERFtranscriptionfactors.ANTandAIL6havepartiallyredundantrolesinseveralaspectsofshootandflowerdevelopment,includinglateralorgangrowth,floralmeristeminitiationandfloralpatterningAIL6togetherwithPLT1,PLT2andBBM/PLT4specifiesrootdevelopment,andincombinationwithAIL5/PLT5andAIL7controlsshootphyllotaxis.MembersoftheAIL/PLTgenefamilyalsoregulatemeristemdevelop-ment.ANT,AIL6andAIL7mRNAexpressioninvegetativemeristemsandcharacterizationofantail6ail7triplemutantplantsantail6ail7triplemutantplantshavemeristemdefectsExpressionofthemeristemregulatorsCLV3,WUSandSTMandthelateralorganmarkerANTarealteredin7-day-oldantail6ail7seedlings.9、静夜四无无邻，荒居居旧业贫。。。1月-231月-23Sunday,January1,202310、雨中黄叶叶树，灯下下白头人。。。13:06:3413:06:3413:061/1/20231:06:34PM11、以我独沈沈久，愧君君相见频。。。1月-2313:06:3413:06Jan-2301-Jan-2312、故人人江海海别，，几度度隔山山川。。。13:06:3413:06:3413:06Sunday,January1,202313、乍见翻疑疑梦，相悲悲各问年。。。1月-231月-2313:06:3413:06:34January1,202314、他乡生白发发，旧国见青青山。。01一月20231:06:34下午13:06:341月-2315、比比不不了了得得就就不不比比，，得得不不到到的的就就不不要要。。。。。。一月月231:06下下午午1月月-2313:06January1,202316、行动出出成果，，工作出出财富。。。2023/1/113:06:3513:06:3501January202317、做前，能够够环视四周；；做时，你只只能或者最好好沿着以脚为为起点的射线线向前。。1:06:35下午1:06下下午13:06:351月-239、没有失败，，只有暂时停停止成功！。。1月-231月-23Sunday,January1,202310、很多事情情努力了未未必有结果果，但是不不努力却什什么改变也也没有。。。13:06:3513:06:3513:061/1/20231:06:35PM11、成成功功就就是是日日复复一一日日那那一一点点点点小小小小努努力力的的积积累累。。。。1月月-2313:06:3513:06Jan-2301-Jan-2312、世间间成事事，不不求其其绝对对圆满满，留留一份份不足足，可可得无无限完完美。。。13:06:3513:06:3513:06Sunday,January1,202313、不知香香积寺，，数里入入云峰。。。1月-231月-2313:06:3513:06:35January1,202314、意意志志坚坚强强的的人人能能把把世世界界放放在在手手中中像像泥泥块块一一样样任任意意揉揉