第六章 植物生理

第六章植物体内有机物的运输第一节有机物运输的途径﹑速度和溶质种类第二节韧皮部装载第三节筛管运输机理第四节韧皮部卸出第五节同化产物的命运和分配第六节外界条件对有机物运输的影响第一节有机物运输的途径、

方向、速度和溶质种类源(source)即代谢源指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；库(sink)即代谢库指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。源库的概念是相对的，可变的一、运输途径和方向（一）运输途径（1）胞内运输：细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式：扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换1.短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。（2）胞间运输

主要方式：共质体运输、质外体运输、共质体与质外体之间的交替运输。共质体运输原生质的粘度大，运输的阻力大物质有质膜的保护，不易流失于体外。受胞间连丝状态控制。胞间连丝:质膜、压缩的内质网、丝状蛋白质连接球蛋白（3nm）组成，可通行<800-1000D物质。106~107条/mm2。相邻细胞之间运输。交替运输--质外体与共质体间的运输，即为物质进出质膜的运输。

(1)被动转运

(2)主动转运

(3)膜动转运

质外体运输

液流的阻力小，物质运输快没有外围的保护，物质容易流失到体外。运输速率易受外力的影响。是指器官之间、源库之间的运输。需要通过输导组织运输，距离从几厘米到上百米。2.长距离运输蒸汽环烘实验红色：根部输送物质。蓝色：叶片输送物质。环割法途径：有机物通过韧皮部向上、向下输送，也可横向运输。研究方法：同位素示踪、环割法、蒸汽环烘实验伴胞筛管筛板筛孔筛管分子---伴胞(SE—CC)复合体韧皮部的筛管分子---伴胞(SE—CC)复合体（sieveelement-companioncellcomplex）筛分子Sieveelement：无细胞核等，有线粒体、质体等，含有P—蛋白(韧皮蛋白)和胼胝质(callose)伴胞companioncell：与筛管间有大量的胞间连丝相连，为筛管提供物质和能量（ATP），参与同化物的装卸。普通伴胞：传递细胞：居间细胞：合成棉子糖、水苏糖等。传递细胞韧皮部木质部

向甜菜叶片供应14CO2，光合作用10分钟后，放射性活性（黑色）出现于叶柄基部。同位素示踪法（14C，15N，32P等）（二）运输方向由源至库。向上、向下、双向、横向。

横向运输（侧向运输）物质运输的一般规律盐类等无机物：由木质部上运；由韧皮部下运；糖等有机物：由韧皮部上运或下运；含N有机化合物：由木质部或韧皮部上运；春季树叶展开前，糖等有机物：由木质部上运；组织与组织之间：物质通过被动或主动转运侧向运输。1、速度：平均100cm/h。不同植物存在差异，范围30--150cm/h。与生育期有关，幼龄快。随物质种类而异。蔗糖107cm/h，而重水与32P约为87cm/h。二、运输的速度和溶质种类

2、溶质种类研究方法：蚜虫吻刺法同位素示踪法

筛管直径20－30μm,蚜虫吻刺可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。切断吻刺，收集汁液分析成分。蚜虫吻刺法韧皮部汁液的成分：水：主要物质。糖类：蔗糖最多，占干物质的90%；绵子糖，水苏糖和毛蕊花糖等非还原性糖。糖醇：如甘露醇、山梨醇等；有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸等；氨基酸和酰胺：Glu、Asp、Gln和Asn；磷酸核苷酸和蛋白质；植物激素（乙烯除外）；无机离子，阳离子中K＋最多。韧皮部汁液中几种糖的结构

烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草／mmolL-1羽扇豆／mmolL-1蔗糖460.0490.0氨基酸83.0115.0钾94.047.0钠5.04.4磷14.0镁4.35.8钙2.10.16铁0.170.13锌0.240.08PH7.98.0蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式原因：①蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖，它们在化学性质上较还原糖稳定；②蔗糖水解时能产生相对高的自由能。③蔗糖溶解度高(0℃时，179g/100ml水)。

④蔗糖分子小、移动性大，运输速率高。第二节韧皮部装载韧皮部装载（phloemloading）是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程。一、韧皮部装载的特点1、逆浓度梯度进行；2、是需能过程；3、具有选择性。二、韧皮部装载的途径韧皮部装载要经过3个步骤：

1、磷酸三碳糖从叶绿体运到细胞质，转变为蔗糖（其它运输糖）；

2、蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近（约2—3个细胞直径）；

3、筛分子装载，即有机物运入筛分子和伴胞。源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞质膜胞间连丝筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体最小的叶脉细胞壁CO2CO2粗箭头示共质体途径，细箭头示质外体途径。韧皮部装载的途径：①质外体途径：源细胞---细胞壁空间---筛管蔗糖-H+转运器②共质体途径：源细胞---胞间连丝

---筛管。三、韧皮部装载的机制质外体途径的蔗糖-质子同向转运共质体途径的寡糖转运1.质外体途径的蔗糖-质子同向转运糖—H+协同运输模型SE—CC质膜ATP酶将H+泵到质外体，形成跨膜H+浓度梯度蔗糖-质子同向转运器将蔗糖和H+一同运进SE—CC。2.共质体途径的寡糖转运共质体途径的多聚体—陷阱模型蔗糖由维管束鞘通过胞间连丝进入居间细胞蔗糖和半乳糖合成棉子糖或水苏糖，分子大，只能进入筛分子。葡萄糖果糖半乳糖蔗糖棉子糖维管束鞘细胞居间细胞筛分子胞间连丝第三节筛管运输机理一、压力流学说二、胞质泵动学说三、收缩蛋白学说一、压力流学说(pressure-flow)Münch

(1930)首次提出同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端渗透产生的压力势差而引起的。压力流学说的解析导管筛分子源库筛管源端装载蔗糖，水势下降，吸水，膨压高。筛管库端蔗糖卸出，水势升高，失水，膨压低。压力推动水分和溶质流动①筛管接近源库两端存在压力势差。②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力。支持依据:不足：①很难解释双向运输②实际上运输是消耗代谢能量的主动过程胞纵连束（transcellularstrand）纵跨筛分子，束内环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，将细胞质长距离泵走，糖随之流动。筛分子胞纵连束二、胞质泵动学说

cytoplasmicpumpingtheory三、收缩蛋白学说P－蛋白遍布于筛管中，在一些植物中形成丝网状或交织的管状。P－蛋白收缩与伸展参与筛管中物质的主动运输，耗能。第四节韧皮部卸出Phloemunloading筛管中的物质转运到库器官中的过程。一、同化产物卸出途径

共质体途径和质外体途径

I.共质体途径：

糖分通过胞间连丝从筛管进入库细胞。通常发生于生长的营养器官（幼叶、根尖、茎尖等）；筛分子库细胞细胞壁胞间连丝II.质外体途径：

筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）。筛分子库细胞细胞壁蔗糖蔗糖果糖葡萄糖豆类韧皮部卸出的研究手段：空胚珠技术

Empty-ovuletechnique在豆荚切开一口；将胚组织挖去，仅留下种皮组织（杯）；在杯中注入缓冲液或琼脂，以接受维管组织卸出的物质若在杯中加入其他物质、抑制剂或改变其pH,则可研究影响卸出的因素二、依赖代谢进入库组织韧皮部运输途径总结第五节同化产物的配置（命运）和分配生物产量由光合作用高低所决定。经济产量除受光合作用高低影响外，更重要的决定于光合产物向经济器官中的分配。经济系数=经济产量／生物产量一、同化产物的配置配置（allocation）是指源叶中新形成同化产物的代谢转化。源叶同化产物的配置方向：代谢利用；合成贮藏化合物；形成运输化合物运出细胞。根据同化产物输入后的命运，库可以分为：利用库：分生组织、幼嫩旺盛生长组织器官。贮藏库：种子、茎（根茎、鳞茎等）二、分配方向（原则）1、优先供应生长中心营养生长--茎尖和幼叶；生殖生长--花、果和种子。对同化物的竞争力：生殖器官高于营养器官地上部高于地下部主茎幼叶高于分蘖3.同侧运输：源向与其通过维管束直接联系的库输送同化物。如同侧的幼叶。2.就近供应：源向距其最近的库输送同化物。三、决定光合产物向经济器官分配的三要素①源的供应能力

②库的竞争能力

③输导组织的运输能力四.有机物运输与分配的调控

1.代谢调节

（1）细胞内蔗糖浓度

＜阈值，非运态；＞阈值，可运态

（2）能量代谢

①作为直接的动力；②通过提高膜透性而起作用。

2.激素调节

除乙烯外，其他内源激素（主要是IAA，GA,CTK)都有促进有机物运输与分配的效应。3.矿质元素N过多，体内Pr多、糖少。糖→营养体