第八章微生物的生态

第八章微生物生态本章重点和难点：

生态学的基本概念，微生物在自然界中的分布。重点讲授：

土壤微生物的种群结构，微生物的生物环境，微生物在自然界物质转化和环境保护中的作用。生态学：研究生物系统与其所处环境条件之间的相互作用规律性的科学。微生物生态学：微生物群体与其周围生物和非生物环境条件的相互作用关系。研究意义实践：开发菌种资源、新的微生物农药、菌肥、医药、混菌发酵、生态农业，促进探矿、冶金、环保、提高土壤肥力以及开发生物能，防治有害微生物等理论：地球进化和生物进化原因种群（population）：生活在同一环境中的同种个 体组成的能繁殖集团。群落（community）：同一环境中两个以上种群 由于生活繁殖上的连锁而构成相互依赖和制 约的生物集团。生态系统（ecosystem）：生物群落与其生存环境 相结合、相作用、相调控而成的整体系统。生物圈（biosphere）：生物在地球各处进行生命活动的圈层。第一节微生物在自然界中的分布土壤中的微生物水体中的微生物空气中的微生物极端环境中的微生物自然环境中的微生物岩石中的微生物紫硫细菌

真菌

一、土壤圈中的微生物矿质元素水分通气条件pH值温度动植物和微生物残体微生物生长繁殖的良好基地土壤1）土壤微生物的数量和分布主要受营养物、含水量、氧、温度、pH等因子的影响，并随土壤类型的不同而有很大变化。2）土壤微生物的数量和分布受季节影响。3）微生物的数量也与土层深度有关，一般土壤表层微生物最多，随着土层的加深，微生物的数量逐步减少。

耕作层(15cm)土壤中的微生物数量和生物量微生物类群菌数(cfu/g)生物量(g/m3）细菌108160放线菌105-106160真菌105藻类104-10532原生动物10438200土壤中的微生物放线菌细菌真菌藻类原生动物大多为异养型，少数为自养型。按生理分:固氮细菌、氨化细菌，纤维分解细菌、硝化细菌、反硝化细菌、硫酸盐还原细菌、产甲烷细菌

主要是链霉菌(Streptomyces)有藻状菌、子囊菌、担子菌和半知菌类，以半知菌类最多。

硅藻、绿藻

、裸藻、

金藻和黄藻，水网藻和水绵等丝状绿藻，衣藻、原球藻、小球藻、丝藻、绿球藻等。有纤毛虫、鞭毛虫和根足虫等

。无性繁殖

。微生物以微菌落（microcolony）的形式存在于土壤团聚体中。二、大气圈中的微生物空气中的微生物主要是：

①芽孢细菌的芽孢和一些G＋菌；②真菌的孢子。地域

空气含菌数（个/m3）畜

舍

1000000～2000000

宿

舍

20000城市

5000公

园

200海

面

上

1~2北

极

0～1不同地域上空空气中的细菌数空气中的微生物主要来自：

①土壤扬起的灰尘； ②水面吹起的水沫； ③动、植物体表。三、岩石圈中的微生物岩生微生物：在岩石的裂隙中和岩石同水分与空气相接触的表面生长的少数微生物，如细菌、真菌、藻类和地衣。内岩生微生物：生活在岩石碎片层之下，甚至深达450m岩层中生活的微生物。四、水圈中的微生物地球表面71%为海洋——占地球总量的97%冰川和两极——2%湖泊——0.009%河流——0.00009%地下水——少量水体微生物主要来自土壤、空气、动植物残体及分泌排泄物、工业生产废物、废水及市政生活污水等江河水中的微生物1）数量和种类与接触的土壤密切相关；2）主要吸附在悬浮于水中的有机物及水底；3）多能运动，有些具有异常形态（如柄细菌）；4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌，不宜作饮用水源。水中的病原微生物会对水质产生重要影响饮用水的微生物指标：总菌数：<100个/ml大肠杆菌：<3个/L水体的自净作用(selfcleaning)自然水体尤其是快速流动、溶氧量高的水体，对投入其中的有机或无机污染物有明显的自净作用，其原因除了包含物理性的沉淀、扩散、稀释作用和化学性的氧化作用外，关键是微生物的作用。好氧性细菌对有机物的降解作用原生动物对细菌的吞噬作用噬菌体对细菌的裂解作用细菌糖被（荚膜物质）对污染物的吸附沉降作用藻类的光合作用等富营养化作用（eutrophication）：指水体中因N、P等元素含量过高而引起水体表层的蓝细菌和藻类过度生长繁殖的现象。这时，下层水体不但因缺光而少氧，很多藻类还能产生各种毒素，造成了厌氧和有毒的环境。“水花”或“水华”（waterbloom）藻类（主要是微藻）的大量繁殖使水体出现颜色并变得浑浊，许多藻类团块漂浮在水面上形成。赤潮或红潮（redtides）在海洋中，某些甲藻类大量繁殖也可以形成水花，从而使海水出现红色或褐色。五、极端环境中的微生物极端环境高温环境低温环境高压环境高碱环境高酸环境高盐环境高卤环境厌氧环境高辐射环境温泉热泉堆肥火山喷发处冷泉酸性热泉盐湖碱湖海洋深处矿尾酸水池高热和特异性废水排出口处研究价值：

了解极端环境下微生物的物种、遗传特性及适应机制，不仅可为生物进化、微生物分类积累资料，提供新的线索，还可直接利用它的特殊基因、特殊机能，培育更有用的新种。高温环境 极端嗜热菌Pyrodictium

broii

最适生长温度为105℃，最高可达110℃。低温环境 嗜冷菌中的某些固氮

微生物在1℃下还可以固氮。

强酸环境 嗜酸菌；氧化硫硫杆菌在pH0.9-4中生长，最适pH2.5左右强碱环境 嗜碱菌BacillusrotanspH11高盐环境 极端嗜盐菌，最适生长盐浓度为2.5-5.0摩尔/L.高压环境 深海中的极端嗜压菌Pseudomonasbathycete

能在1.01×108Pa 3℃下生长。

第二节微生物与生物环境一、

微生物与植物的关系 互生，共生，寄生二、微生物与动物的关系互生，共生，寄生三、

微生物种群之间的相互关系中性关系neutralism偏利关系commensalism协同关系synergism共生关系mutualism竞争关系competition拮抗关系antagonism寄生关系parasitism捕食关系predation一、微生物与植物的关系一是微生物在植物上得以生存的同时，也有益于植物的互惠互利关系。二是微生物在植物上得以生存的同时，导致植物病害的致病关系。三是微生物与植物都无明显影响的关系。根据微生物与植物之间得益利害关系可以大致分为三种类型（一）互生关系

植物根际(Rhizosphere)微生物也称根圈微生物，与植物的关系是典型的互生关系。

植物为根际微生物提供分泌物和根冠脱落物作为营养。微生物产生的代谢产物如生长刺激素或抗生素，对植物生长有利。根圈：指植物根系直接影响的土壤范围，包括根系表面至几毫米（2mm）的土壤区域。植物根系和根际土壤根际土壤的特点:

由于根系和微生物呼吸产生CO2，因此离根面越近，CO2浓度越高；由于植物地上部的需要和蒸腾作用，根系吸收水分而在根际土壤中形成一个水势梯度；植物根系大量的脱落物和分泌物进入根际土壤，因而根际土壤内的营养物质较之根外土壤大为丰富。根际土壤所含的有机物渗出物

植物黏液

分泌物黏质和溶胞产物

植物根系

根际环境

根圈效应：生活在根圈中的微生物，在数量、种类和活性上都有明显不同，表现出一定的特异性（即植物根圈对微生物数量和种类的影响）。根土比（R/S）：根圈中的微生物数量同相邻无根系影响的土壤中微生物数量之比，一般在5-20之间。根圈微生物特点：①数量大②活性强③组成简单种类：细菌：G-无芽孢杆菌占绝对优势真菌：主要是尖镰孢、粘帚霉、青霉、柱孢属、丝 核菌、被孢霉、曲霉、腐霉、木霉等原生动物：波多虫、尾滴虫、肾形虫、小变形虫根际微生物对植物的有益影响根际微生物可以改善植物的营养源；根际微生物产生生长调节物质影响植物生长；根际微生物可分泌抗菌素类物质，有助于植物抗土著性病原菌的侵染；根际细菌能产生铁载体；根际微生物对植物的不利或有害影响许多根际微生物通过侵染、寄生或其他方式对植物可以造成不利甚至有害的影响，这些微生物称为病原菌或致病菌。

致病菌影响植物的几种途径：引起植物病害产生有毒物质寄生菌导致寄主植物细胞的腐解与植物竞争有效的营养物质（二）共生关系1.真菌与植物共生

有些真菌在一些植物根上发育，菌丝体包围在根表面或侵入根内组织共同发育，形成特殊的共生体，叫菌根。能与植物形成菌根的真菌叫菌根真菌。已知有2000多种植物与真菌形成菌根。形成菌根的真菌有担子菌、子囊菌和藻状菌，其中以担子菌最多。

根据菌根形态结构可分：1）外生菌根：真菌菌丝在植物根的表面形成稠密菌套，同时在根的皮层细胞间隙形成哈蒂氏网，真菌不侵入细胞内部。菌丝有隔。外生菌根多为林木菌根2）内生菌根：内生菌根在根的表面没有菌套，菌丝多半侵入根的皮层组织内部。在皮层组织的细胞间隙有纵向的胞间菌丝，但不形成哈蒂氏网。而且菌丝能穿入皮层细胞内部形成各种不同形状的吸器。泡囊丛枝菌根(vesicular-arbuscular

mycorrhiza

，VA菌根)：菌丝无隔，侵入皮层细胞内的菌丝呈泡囊状和丛枝状故称泡囊丛枝菌根，简称VA菌根。形成VA菌根的植物主要是草本植物。形成VA菌根的植物占形成菌根植物的90%。菌根对植物的有益功能：1、增大植物根系的吸收面积2、增加对P素和其它矿质元素的吸收3、产生生长刺激素4、产生抗生素5、增加植物的抗逆性6、VA菌根促进根瘤菌的生长发育，加强固氮作用7、兰科植物种子的萌发靠菌根真菌提供营养物质2、细菌与植物的共生

根瘤菌固定大气中的气态氮为植物提供氮素养料；豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生长，同时还为根瘤菌提供保护和稳定的生长条件。共生固氮微生物①根瘤菌属：主要有Rhizobium

leguminosarum、R.trifolii、R.melitoti、R.japonicum、R.Astragali等。②弗兰克氏菌属：Frankia与非豆科植物共生形成根瘤共生体。能结瘤的非豆科植物主要是木本植物，如杨梅属、桤木属、美洲茶)、水牛果和沙棘属等13个属和138种。③蓝细菌：主要有满江红鱼腥藻(Anabaenaazollae)与水生蕨类植物满江红(红萍)共生；念珠藻或鱼腥藻与裸子植物苏铁共生形成苏铁共生体等。（三）寄生关系

植物病原真菌和植物真菌病害植物真菌病害是植物病害最主要的一类，约占95%。病症:腐烂、猝倒、叶斑、溃疡、根腐、萎蔫、过度生长等。如半知菌可引起棉花炭疽病、立枯病和黄萎病、水稻稻瘟病和纹枯病等。植物病原细菌和植物细菌病害植物细菌病害约占植物病害的3%。植物病原细菌：假单孢菌属、黄单胞菌属、土壤杆菌属、棒杆菌属和欧文氏菌属中的一些种类。植物细菌病害症状：植物发生斑点、顶死、萎蔫、软腐和组织亢进(根癌)等病症。植物病毒和植物病毒病害引起植物病害的病毒约300多种，通过植物伤口侵入。可通过嫁接、种子、汁液、昆虫等感染其他健康植株。病毒病害的病症：花叶型；黄化型；病症为卷叶、缩叶、萎缩、丛枝、癌肿、矮化以及其他各种畸形。（四）、植物体表和叶面微生物植物茎杆体表、叶面和果实，有大量有机异养型或光合型的细菌、真菌尤其是酵母菌、地衣和某些藻类存在，这些称为附生性微生物。直接以叶面作栖息生境的称为叶面微生物。二、微生物与动物的关系1.互生关系

metabiosis

举例：人体肠道正常菌群与宿主的关系，肠道为微生物提供生存环境，肠道微生物进行多种代谢，为人体提供有益物质如维生素。瘤胃共生牛羊等反刍动物，草是主要饲料，但它们本身没有分解纤维素的能力，而是靠瘤胃微生物帮助分解，使纤维素变成能被牛羊吸收的糖类。2.共生关系

symbiosis

微生物和昆虫的共生发光细菌和海洋鱼类共生费氏弧菌、哈氏弧菌牛与瘤胃微生物共生关系示意图CO2，CH4，H2等大量菌体有机酸、乙醇从口中呕气排泄物牛肉、牛奶在皱胃中消化瘤胃吸收瘤胃微生物大量繁殖唾液纤维质饲料自然菌源反刍动物瘤胃中的微生物：纤维分解菌、淀粉分解菌果胶分解菌、甲烷产生菌乳酸分解菌等。3.寄生关系

parasitism

常见的畜禽传染：炭疽病，口蹄疫，猪瘟，鸡瘟病等病原微生物寄生在有益的动植物体内会给人们造成经济损失，寄生在有害动物体内，则对人类是有益的，可以加以利用。利用寄生关系开展生物防治是生态农业发展方向。白僵菌寄生于昆虫引起病害导致昆虫死亡；核多角体病毒寄生于棉铃虫引起病毒病导致昆虫死亡。三、微生物种群之间的相互关系生态系统中微生物群落的特点微环境稳定性适应性中性关系neutralism偏利关系commensalism协同关系synergism互惠关系mutualism竞争关系competition拮抗关系antagonism寄生关系parasitism捕食关系predation

微生物种群之间存在八种相互关系1、中性关系：

两个微生物种群之间没影响或仅存在无关紧要的相互作用。如空气中的微生物，海洋和低营养湖中的微生物；休眠的芽孢、厚垣孢子等。2、偏利关系：

一个微生物种群因另一种群的存在或生命活动而单方面获利3、协同关系：

两个微生物种群之间相互受益并保持它们各自独立性的松散关系。土壤中的纤维素分解菌分解纤维素为葡萄糖，为固N菌提供C源；而固N菌固定大气N，又能改善纤维分解菌的N素营养。4、互惠关系（共生关系）

两种微生物形成了特殊的结构，紧密地生活在一起，彼此依赖，相互为对方创造有利的生存条件。生理上：共生菌从基质中吸收水分和无机养料；共生藻进行光合作用，合成有机物；使地衣能在十分贫瘠的环境中生存。结构上：形成有固定形态的叶状结构。5、寄生关系

一种微生物侵入另一种微生物体内吸取营养物质进行生长繁殖，在一定的条件下对后者造成损害或死亡噬菌体和细菌蛭弧菌和根瘤菌6、捕食关系

大型微生物直接捕捉、吞食其他小型微生物来满足生存需要原生动物以细菌为食7、竞争关系

两个或多个群体共同依赖于同一生长基质或者环境因素，结果一方或两方的群体大小或生长率受到限制的现象。竞争结果强者生存，弱者淘汰。在同一生长环境中如果限制磷的数量，两种藻类——星杆藻和小环藻在此环境中生活时，则小环藻被星杆藻取代。8、拮抗关系

一种微生物的群体产生某种物质使另一个微生物群体生长受到抑制而本身不受影响。非特异性拮抗作用1）乳酸菌产酸抑制其它微生物生长。2）酒精发酵时酵母菌产乙醇抑制其它微生物生长。

特异性拮抗作用如产黄青霉产生的青霉素可以抑制G+菌。

抗生素：细菌产生的能抑制和杀死其它微生物的物质

细菌素：细菌产生的能抑制和杀死同种细菌不同菌株的蛋白类物质协同关系互惠关系偏利关系捕食关系寄生关系拮抗关系竞争关系第三节微生物在生态系统中的作用自然界的物