杂种优势育种

第四章杂种优势育种Hybridbreeding§1杂种优势及其利用价值杂种优势的概念和表现形式不同品种或系统杂交后，杂种第一代在生长势、株高、早熟、果大、根粗、繁殖力、抗逆性、品质、抗病性等方面超过亲本的现象。简言：优势表现有三种类型——体质型；生殖型；适应型。也称优势育种，或一代杂种育种法。杂种优势普遍存在，有强有弱，还有正向和负向优势。

F1=Mp（双亲平均值，中亲值）杂种优势=0F1>Mp正向优势（如产量等性状需要）

F1<Mp负向优势（如熟性等性状需要）

POWER，L.将杂种优势和显性程度统一起来，划分F1代的数量性状表现为以下类型：F1>P1

杂种为正向优势F1=P1

杂种为大亲本完全显性Mp<F1<P1杂种为大亲本不完全显性F1=Mp杂种为无显性（中间型）Mp>F1>P2杂种为小亲本不完全显性F1=P2

杂种为小亲本完全显性F1<P2杂种为负向优势（P1代表大亲本，P2代表小亲本）小麦遗传育种专家，2006年国家最高科技奖获得者江椒一号辣椒——杂种一代产量上杂种优势明显株高负向杂种优势番茄杂交组合－博采正交反交青紫长茄（F1

）及其亲代杂种优势强度计算公式

H=（F1-Mp）/1/2（P1-P2）

Mp=1/2（P1+P2）H的绝对值0~1之间为不同程度的大亲本或小亲本显性，大于1（+）为正向超亲优势，小于1（-）负向超亲优势。优势强度不超过1，从育种看，无利用推广价值。杂种优势的强度随世代前进而迅速降低。故用有优势的F1代。优势育种与重组育种的异同共同点：基本原理和采用的手段相同选择选配亲本有性杂交不同点：重组育种——先杂后纯育成常规品种（定型品种），可多代繁殖利用。成本低。优势育种——先纯后杂育成杂种一代品种（组合），仅能用一代，年年制种。成本高。必须优势强，简化制种手续。

优势育种与杂交育种相异点比较表1、所利用的遗传效应不同优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分2、育种程序不同先纯后杂先杂后纯3、制种方法不同程序繁杂，成本高方法简便，成本低杂种优势利用的主要成就

玉米、水稻、高粱、蔬菜（特别是黄瓜、番茄、茄子、洋葱及随后的十字花科作物等）产量等大幅度增加。花卉等植物增加产量，提高抗逆境能力，增强适应性等。影响一代杂种利用价值的因素相对经济效益杂种一代产生的实际经济效果生产杂种种子成本去雄和授粉劳力；繁殖系数；亲本保纯防杂等§2选育一代杂种的一般程序选育优良自交系

一代杂种就所用亲本的纯度可分为三种类型：品种间；品种与自交系间；自交系与自交系间。

品种间测配出一代杂种速度快，人力物力花费少，但优势稍逊，稳定性较弱，自交系间测配出一代杂种速度较慢，人力物力花费较多，但优势强，稳定性好。一般自花授粉作物可用品种间配组，异花授粉作物，仅作为过渡，主要选自交系间的杂种一代。选育优良自交系的步骤和方法1.选育优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料

并非任何品种都能分离出优良的自交系，也非任何自交系都能配组出优良的一代杂种。故应用优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料。自交系选育工作最好能在品种比较和已初步进行品种间配合力测验的基础上进行，抓住重点的品种或材料，选育自交系的品种或杂种不宜太多。以免后代系统数太多，难于处理。2.选育优良的单株进行自交

选择优良的单株分别进行自交。品种应多选，而每一自交株的后代可种植较少的株数；而杂种则可少选一些植株自交，但每一自交株的后代应种植较多的株数。3.逐代系间淘汰选择和选择自交

比较鉴定各自交系，淘汰不良者，选定的自交系或自交后代选择单株继续进行自交，一般进行4-6代，直到获得纯度很高，主要性状不再分离，生活力不再明显衰退的自交系为止。4.进行配合力测验选出最好的杂交组合及其亲本自交系

上述过程根据自交系自身表现进行选择淘汰，但自身表现不总与其作为亲本所产生的后代表现一致。需研究自交系的配合力（组合力），即自交系做亲本时后代所表现的性状水平，选择优良组合。测验自交系的配合力的配组方法简单配组法（不规则配组法）

应用较多，省工。即把育成的自交系按照育种目标,亲本选择选配原则和育种者对性状遗传规律的熟知和经验配成若干组合，进行人工交配取得各组合的杂种种子。经过品种比较试验选出最优组合。但有漏配的危险。2.半轮配法

既能测定普通配合力又能测定特殊配合力，从而能准确地选出最优组合的方法。

普通配合力（g.c.a）是指若干自交系或品种相互杂交，其中每一个自交系或品种与其它自交系或品种所配得的F1某种性状的平均值，通常用离均差表示。

特殊配合力（s.c.a）是指某一杂交组合的实际配合力可能距两亲本的普通配合力之和有些离差，该离差就称为特殊配合力。

表示方法如：g.c.a.1（自交系1的普通配合力），g.c.a.2（自交系2的普通配合力），s.c.a.1.2（杂交组合1×2的特殊配合力）。一般先用顶交法（用一品种或杂种作为测验者，各自交系作为被测验者，配制多各测交杂种）对各自交系普通配合力作初步的测验，根据结果淘汰一部分普通配合力较低的自交系，选留者再进行半轮交法测验。也可直接进行配合力测验。半轮配法使每一个自交系与其它自交系一一配组，但不含反交和自交（同系交配）组合数n=p(p-1)/2p代表自交系数。优点：不漏配组合缺点：配组数目多，自交系多时不宜。SC3=Xc3-u-gc-

g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD某亲本组合的性状调查值配合力与育种的关系深入理解各种遗传效应配合力－遗传效应－育种途径加性效应非加性效应显性效应超显性效应上位性效应g.c.a－加性效应－杂交育种s.c.a－非加性效应－优势育种newnew加性效应一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。也就是说各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系。AabBccABcAbcaBcabc即无论是A、a、B还是b，它们传递到下一代基本不会改变，A还是A，无论亲本间发生杂交与否，它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。加性效应决定g.c.a的优劣

aabBCc非加性效应显性效应超显性效应上位性效应AAbbccaabBcc等位基因间的“互作”效应非等位基因间的“互作”效应

。在不同的亲本个体中下述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同，表现为各自配组的特殊配合力不同。同加性效应一起产生杂种优势等位基因间的“显－隐”效应

虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，或者它们之间的关系表现的机会不同。决定s.c.a的优劣AaBBcc自交系间配组方式的确定经过配合力测验选得优良杂交组合及其亲本自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获得生产力最高的杂种。根据配制F1代所用亲本自交系数，可分为单交种、双交种和三交种。单交种用两个自交系配成的F1代。杂种优势强、株间一致性强，制种手续简便；制种成本稍高，有时对环境条件的适应力较弱。母本宜为高产、优良性状多、繁殖力强以及具苗期隐性性状的自交系；作父本的自交系宜具有产生大量花粉的能力，开花期长且比母本开花早。

A×B

F1双交种四个自交系先配成两个单交种，再配成用于生产的F1代。可使亲本自交系的用种量显著减省，杂种种子产量增加，降低成本。遗传组成不单纯，适应性较强。但制种程序比较复杂，杂种的增产率和一致性不如单交种。配组除要考虑父母本关系外，还要考虑交配顺序。A×B

Ｃ×ＤＦ１

×

Ｆ１Ｆ１

三交种三系杂种通常用单交系作母本，用另一自交系作父本。单交系生活力强，结实率高，有效地利用了杂种优势以降低种子生产成本；可节省一个隔离区，即三交种制种田同时可繁殖作父本用的自交系。

A×BＦ１×Ｃ

Ｆ１品种比较试验、生产试验和区域试验关于杂种优势早期预测的研究

如研究亲本植株浸提液、化学成分、线粒体和杂种种子实验室鉴定等。杂种优势的早期预测方法与固定方法早期预测群体遗传学方法生理遗传学方法分子遗传学方法固定双二倍体法无性繁殖法二倍体无融合生殖法平衡致死法生理遗传学方法线粒体、叶绿体和匀浆互补法酵母培养法同工酶和酶活性法酵母P1P2≈P1＋P2F1≈＜杂种谱带类型（与双亲相比）无差别型互补型杂种型单一亲本型RFLP(restrictionfragmentLengthPolymorphism)RAPD(RandomAmplifiedPolymorphicDNA)分子遗传学测定作物遗传差异的手段亲本的遗传差异测定杂种优势§3杂种种子的生产

经过一系列试验确定推广的优良杂交组合之后，便需每年生产一代杂种种子提供生产应用。杂种种子的生产的原则：杂交率高节约劳力降低成本根据不同作物开花授粉习性，采用适当制种技术。实为良种繁育工作，分成亲本繁殖保存和配制一代杂种种子两部分。配制一代杂种种子的方法有简易方法和各种特殊方法。简易制种法——异花授粉作物

将亲本采取合理的配置方式，依靠天然媒介进行传粉，生产杂种种子。①雌雄异株作物如菠菜、石刁柏。生产一代杂种时，两亲本系统在隔离区内邻区种植，分次拔干母本系统中的雄株和两性株，依靠风力传播花粉自然杂交结实，母株上的种子就是杂种。父本系统所结实就是其原种，母本系统繁殖需另设隔离区。②雌雄同株异花作物如瓜类。父本、母本在隔离区内隔行种植，不断在开花前摘除母本系统的雄花，任其天然传粉，其上所产生种子就是杂种。父本系统所结实就是其原种，母本系统繁殖需另设隔离区。因其花大，繁殖系数高（一花可得种子100-300粒），制种成本不高，且增产效果显著，需种量小时可采用人工杂交制种和隔离区繁殖亲本。③雌雄同花授粉作物

如洋葱、胡萝卜和十字花科作物等。杂种优势显著，但雌雄同花、花器小、人工杂交困难，杂交一朵花只能获得10-20粒或更少种子，制种成本高，故不宜采用简易制种法。也可将父本和母本利用混播法、间行种植或间株种植利用自然杂交获得杂种（视正、反交的优势程度而决定留种用途），杂交率在50-70%，但后代参差不齐。必须年年设置专门的亲本隔离采种区。简易制种法——自花授粉作物

茄果类等植物采用人工去雄杂交法制种，效果良好。亲本保纯容易。豆类等也有显著的杂种优势，但在未找到改进制种技术、降低制种成本的有效方法前，一代杂种的利用还有困难。上述方法都需解决好花期相遇的问题。利用苗期标志性状的制种法

利用双亲和一代杂种苗期表现的某些植物学性状的差异，在苗期可以比较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗（即假杂种苗），这种容易目测的植物学性状称为“标志性状”或“指示性状”。如番茄的薯叶、大白菜的无毛等。苗期标记性状概念要求双亲特点制种方法在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状1、稳定遗传的隐性质量性状2、必须在苗期出现3、极易目测辨认隐显播种后及时拔除具隐性性状的假杂种利用化学去雄剂的制种法

喷洒植株，破坏植物雄性配子形成过程中的细胞结构及正常生理机制，但不损害雌性配子的形成，达到去雄目的。如利用100-300×10-6浓度的乙烯利给黄瓜去雄。去雄剂还有：TIBA、2，4-D、NAA、MH等。利用雌株系的制种法

如菠菜等上述简易制种法，虽简易可行，但有拔除母本中产生花粉株仍需很多劳力以及假杂种率较高的缺点。该方法主要是利用高度雌花性的雌雄同株系统的系统内杂交F1代为母本，与另一父本系统杂交生产杂种种子。利用雌性系的制种法雌性同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有稳定遗传性能的系统称为“雌性系”。利用雌性系作母本生产杂种种子，可降低生产成本。被在瓜类等上广泛应用。利用雄性不育系的制种法两性花植物中雄性器官表现退化畸形或丧失功能的现象称为“雄性不育”。雄性不育是可以遗传的，通过一定的选育程序，可以育成不育性稳定的系统，称为“雄性不育系”（简称A系）。利用雄性不育系配制一代杂种，只要将不育系和可育的父本系种植在同一隔离区内，从不育系上采收的种子就全部是杂交种。利用雄性不育系制种需要解决两个问题。保持和逐代繁殖不育系，要育成一个相应的能育系，它与不育系杂交后杂交一代仍然保持不育，这个能育系称为“雄性不育保持系”（简称B系）。

有些植物利用杂种优势的目的在于提高果实或种子的产量（如果菜类和粮食作物及油料作物等），如果不育系与能育系杂交一代仍然不育，那就不会结实，更无法利用杂种优势。故还得育成一个能育系，当与不育系杂交后，杂种一代能使不育性恢复到正常能育，这类能育系称为“雄性不育恢复系”（简称C系或R系）。即所谓“三系配套”选育的问题。以营养器官为生产对象的园艺作物，一代杂种只要能正常形成营养器官并获得丰产就可，C系并非必需。甜玉米、豆类等以种子为生产对象的作物，恢复系才是必要的。利用雄性不育系的制种法利用雄性不育系制种可以获得100%的杂交种，而且亲本繁殖和配制一代杂种比较方便。此外，自花授粉的作物也可以利用雄性不育性，配制杂种一代，以简化制种技术，如番茄“长杂”组合。

雄性不育系的选育年限较长、工作量大、组合选配往往受不育材料的限制；而转育较多的不育材料也需要较长的时间和较大的精力。

利用雄性不育系的制种法利用自交不亲和系的制种法植株雌雄花器在形态功能和发育上都完全正常，当花期强迫自交时表现严重结实不良的现象，称为“自交不亲和性”。它是植物进化中保证异花授粉的一种习性，在十字花科植物中都存在。属可遗传性状，可以通过连续自交选择，育成系内植株间花期相互授粉、结子很少，甚至几乎不能结子的系统，称为“自交不亲和系”。制种正、反交均几乎可得100%杂种。我国大量采用。对其繁殖必须克服自交不亲和性。实践证明，自交不亲和系植株蕾期自交可以结实，有的结实接近正常。因其广泛存在于十字花科作物，故育成自交不亲和系较容易，且不需要特殊的保持系。但不亲和系目前采用蕾期人工授粉繁殖原种，费工，且随着自交世代增加，生活力会严重衰退。利用自交不亲和系的制种法§4雄性不育系的选育与利用利用雄性不育系生产杂种一代的意义对异花授粉和自花授粉杂种优势利用过程的制种均可节省人工去雄的人力和时间，简化制种手续，降低制种成本，避免人工去雄不及时、不彻底以及造成操作创伤或天然杂交率不高等缺陷。大大提高杂种种子产量和质量。雄性不育性的类型和表现根据雄性器官的形态及功能表现，一般可分为：雄蕊不育雄蕊畸形或退化，如花药瘦小、干瘪、萎缩、不外露等。无花粉或花粉不育雄蕊虽接近正常，但不产生花粉，或花粉极少，或花粉无生活力。功能不育雄蕊和花粉基本正常或花粉极少，但由于花药不 能自然开裂散粉，或迟熟、迟裂阻碍了自花授粉。部位不育为功能不育的一种表现，雄蕊、花粉都正常，但因雌雄蕊异长而不能自花授粉。

实际情况更复杂，按不育程度可分为“全不育”和“半不育”；按稳定性可分稳定不育和不稳定不育两种。

同一株、同一花枝，甚至同一花内会存在从能育到不育的种种表现类型，即“嵌合型不育”。实践上以稳定的全不育最有价值。上述均为可遗传的不育类型。与高温、干旱、长期阴雨、短日照等异常环境条件所引起的花粉无效有原则区别。雄性不育性的类型和表现－续雄性不育系？雄性不育系的选育程序：

获得雄性不育原始材料→雄性不育株的繁殖保存→选育雄性不育系和保持系等原始不育材料的获得途径

利用自然变异自然出现频率为千分之几到万 分之几。人工引变通过电离辐射和化学诱变剂处理种子、花粉等，但该变异往往不稳定。远缘杂交远缘杂种内经常出现雄性不育株。自交和品种间杂交雄性不育多属隐性性状，自交使隐性基因纯合，提高不育株出现的频率。引种引入外地的不育系直接利用，或通过转育育成当地需要的不育系。雄性不育材料的繁殖保存

育成不育系和保持系旷日颇多，为使不育材料不致断种，应对原始不育株进行临时繁殖保存。方法：1. 无性繁殖扦插、分株等。2. 自交适用于部分不育株或功能不育株、部位不育株。3. 杂交后自交适用于全不育株等。“核质型”遗传不育性。4. 隔离区内自由授粉在不育株上连续采收种子。适宜于异花授粉作物。5. 两亲回交法适用于远缘杂交获得的原始不育株。不育株的临时繁殖保存，都需要通过连续的选择，以不断提高后代的不育株率和不育程度。选育雄性不育系和保持系的方法

获得雄性不育株较容易，获得雄性不育系较复杂。后者的育成关键是有无相应的稳定的保持系。选育保持系的方法有：1. 选定单株成对测交及连续回交2. 人工合成保持系父本母本（育性分离，淘汰）雄性不育系和保持系的选育程序父本株（S0代）原始不育株

S(msms)F（msms）（1）（3）（2）F（MsMs）S（MsMs）1S（MsMs）∶2S(Msms)∶1S(msms)

(1)S(msms)全是不育株（该F1为雄性不育系。父本为保持系）。（3）1S(Msms)∶1S(msms)育性分离织(继续筛选）（2）S(Msms)全部是可育株的组合（淘汰）测交筛选保持系示意图S1代群体F（msms）（保持系）F（MsMs）S（MsMs）

(BC1代)S(msms)不育系F(msms)保持系S(Msms)全可育F(MsMs)

全可育全可育育性分离×S1全可育S(msms)×F(msms)S(msms)×F(MsMs)S(msms)×F(Msms)F（Msms）S（Msms）人工合成保持系雄性不育系的转育

通过上述用筛选或引种等方法获得的雄性不育系，如其他性状不符合要求或配合力不高时，就需要把雄性不育系的不育性转移到配合力高的系统上去，并要保持原有的优良的性状，成为一个新的雄性不育系，即“雄性不育系的转育”。方法主要是采用连续回交和反复选择。雄性不育的类型有核质型和核胞质型。利用雄性不育系生产一代杂种种子每年需要有两个隔离区，一个不育系繁殖区和一个制种区。不育系繁殖区内栽植不育系和保持系，以扩大繁殖不育系种子为制种区提供制种的母本，同时也是不育系和保持系的保存繁殖区。制种区内栽植不育系和父本系，从不育系行上收获的是杂种一代种子，父本系行上收获的种子仍为父本系。故制种区同时也是父本系的繁殖保存区。注意不育系繁殖区的隔离距离应按繁殖超级原种或原种的距离，制种区应按繁殖一级良种的距离。两区都应注意去杂去劣，特别是不育系繁殖区和制种区内的父本系，作好调节花期和辅助授粉等。§5自交不亲和系的选育和利用利用自交不亲和系生产一代杂种的意义省去去雄手续、大大降低制种成本。提高杂种种子产量和质量。提高经济效益。自交不亲和性的遗传和生理机制自交不亲和性是能遗传的，植物界研究很深入广泛，但尚不完全清楚。指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性自交不亲和性

self-incompatibility自交不亲和系通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系自交不亲和性的类型和遗传机制自交不亲和性异型SI同型SI二形三形配子体孢子体孢子体-配子体型报春花科、荞麦千屈菜科单基因单基因梧桐科可可双基因多基因茄科、豆科禾本科毛莨科多基因十字花科、菊科十字花科芝麻菜自交不亲和性生理机制自交不亲和性的遗传机制1.配子型其交配亲和与否取决于配子本身的基因型（指S基因），典型的“对立基因学说”属此类型。2.孢子型其交配亲和与否不取决于配子本身的基因型，而取决于产生配子的植株孢子体的基因型。如S1S1×S1S2并不是带S2基因的花粉能发芽，S1否，而是两者都不发芽，因为孢子体母本和父本都具有相同的S1基因。进一步研究表明，在孢子体当中，一对杂合基因之间，又有独立、显隐（完全或不完全）和竞争减弱三种关系。上例如果S1和S2的作用是独立的，则不亲和；如果S1对S2为显性也不亲和，如S2对S1为显性表现亲和。如两基因存在竞争减弱关系，则亲和指数高于不亲和交配。“对立因子学说”凡花粉的基因型与花柱组织的基因型相同，花柱组织便分泌一种抑制物质来阻止花粉管向子房延伸。如：花粉S1S2，花粉管不能通过具有S1S2的花柱组织；花粉S1S3，花柱S1S2，则具S1基因的花粉管不能通过花柱组织，只有带S3基因的花粉管能进入胚囊而形成基因型为S1S3和S2S3的两类种子。如果杂交组合为S1S2×S3S4，则能形成四种基因型不同的种子。异型不亲和示意图-------二形花柱异型不亲和示意图-------三形花柱配子体自交不亲和性Ss雌蕊花粉Ss1、存在相同基因和雌配子体具有不同S基因的花粉为亲和花粉反之，为不亲和花粉纯x杂2、无相同基因纯x纯、杂x杂完全相同部分相同完全不同完全不亲和部分亲和完全亲和S1S1XS1S1S1S2XS1S2S1S1xS1S2S1S1XS2S2S1S1XS2S3孢子体自交不亲和性亲和与否取决于产生花粉的个体携带的S基因是否相同SsSsSxSySxSxSySyISx<SySx<SySxSxSySySxSyIIISx>SySx<SySxSxSySySxSyIVSx*SySx*SySxSxSySySxSyIISx:SySx:Sy自交不亲和性生理机制认可反应假说糖蛋白假说

自交不亲和性的生理解释1.免疫学说

认为植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出“抗原”，而在花柱组织中形成“抗体”，从而使花粉管的伸长停止，柱头和花粉具有相同的基因，才能产生这种抗原——抗体关系。

2.自交不亲和性的电子显微镜观察和“认可反应”花粉外壁“刺入”乳突角质的现象。亲和组合可能