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第三章昆虫种群生态学种群生态学指以种群为研究单位,研究种群的数量波动及其范围,种群的发生与环境的关系以及种群消长原因的一门生态科学。研究内容:种群数量空间分布的规律种群数量随时间变化的规律1第一节种群的基本特性与种群结构地理种群geographicrace同一种类因长期地理隔离而形成的种群,这一种群又称为亚种。一.种群的基本特性与种群结构1.种群的基本概念(population)种群一定空间内(区域内),同种个体的集合。2第一节种群的基本特性与种群结构寄主种群hostrace由寄主植物隔离引起的昆虫种型分化,长期生活在不同寄主上的同种昆虫,形成嗜好不同寄主的种群类型。生物型biotype种内个体或种群长期适应某种生存条件(如食物)而产生的种内类群。它们在形态上区别不大,在生理、生态特性上有一定差异。一.种群的基本特性与种群结构1.种群的基本概念(population)3第二节种群的空间分布spatialdistribution

:种群在栖息地内因生物的和非生物的环境间相互作用,造成种群在一定空间内个体扩散分布的一定形式。空间分布由生物因子(物种特性、种内和种间关系)和非生物因子(气象、作物、水肥、农事管理等)所决定。空间分布因物种、虫龄、虫态、种群密度和环境条件的不同可能不同。意义:明确田间种间关系;抽样技术的依据;揭示种群运动状况。

4第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法2.指数法——幂的法则(TaylorLR,1961,1965,1978)b:当平均密度增加时,方差的增长率,是聚集度对密度依赖性的一个测度。

当loga=0,b=1,S2=m,种群在一切密度下随机分布当loga>0,b=1,S2/m=a,种群在一切密度下聚集分布不具备聚集度的密度依赖性当loga>0,b>1,S2/m=amb-1,种群在一切密度下聚集分布,具备聚集度的密度依赖性当loga<0,b<1,由上式,种群密度越高,分布越均匀logS2=loga+b*logmS2=a*mb

称Taylor幂的法则

5第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法2.指数法——幂的法则(TaylorLR,1961,1965,1978)123456logmlogS2例:7组温室白粉虱成虫在温室黄瓜上分布的资料,对各组数据分别求出方差和平均数,作线性回归,得:logS2=0.7616+2.2084logm

可见:loga>0,b>1,温室白粉虱成虫种群在一切密度下都是聚集分布,且随着密度升高,分布得越聚集。6第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法2.指数法——平均拥挤度(LloydM,1967)在同一个样方中,平均每个个体拥有多少个其他个体,也即一个样方内每个个体的拥挤程度。用表示,Indexofmeancrowding*xxi:第i个个体的邻居数;xj:第j个样方的种群个体数Q:样方总数;N:总虫数7第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法2.指数法——平均拥挤度(LloydM,1967)020010034100平均挤度=(2×1+1×0+3×2+4×3+1×0)/(2+1+3+4+1)=20/11=1.82平均数=(2+1+3+4+1)/12=0.928第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法2.指数法——平均拥挤度(LloydM,1967)=+/kk为负二项分布中参数=2/S2-

*xxxxxK越大,趋于∞,则/k趋于0,则=随机分布*xxxK越小,则聚集度越大;反之,则均匀分布判断标准:平均拥挤度/平均数=1时,为随机分布;平均拥挤度/平均数<1时,为均匀分布;平均拥挤度/平均数>1时,为聚集分布。

9Iwao,(1968,1972):—的回归第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法*x2.指数法——平均拥挤度(LloydM,1967)a表明种群中个体的分布性质当a=0时,种群分布的基本成分是单个个体;当a>0时,个体间相互吸引,分布的基本成分是个体群;当a<0时,个体间相互排斥。b表明种群的空间分布当b=1时为随机分布当b>1时为聚集分布当b<1时为均匀分布

10第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法3.几种方法优缺点1).频次法:历史长、成熟、对资料代换、抽样技术和序贯分析等有较为全面的论述。

但:计算复杂、理论模型多、计算费力;理论分布型与空间分布型很难一一对应;该法以概率分布为基础,只能说明空间分布聚集与否,对此分布机制不能提供更多信息;对一些聚集度很高、数据非常离散的昆虫,很难拟合。11第二节种群的空间分布二.种群空间分布的检测方法3.几种方法优缺点2).Iwao法:方法简单,计算方便,克服了频次法的缺陷,应用广泛,尤其对种群空间图式机制和种群空间结构提供了信息,为理论生态学研究提供了有力的工具。

但:实际拟合时—有时不呈线性关系,尤其在密度较高时,随增加而梯度下降。*x*x12第二节种群的空间分布三.昆虫空间分布的应用价值1).制定抽样方案随机分布种群数量调查时对取样方式、样方大小及数量要求不高。常采取样方面积放大些,样方数量适当减少些的原则抽样。如五点取样,定15-25个样方。聚集分布种群,特别是核心分布,调查时宜采取样方数量多,样方面积小的原则,以Z字形取样、棋盘式或平行跳跃式取样较好,其中嵌纹分布采用Z字形方法。均匀分布可采用五点式和对角线取样方法。13第二节种群的空间分布2).制订防治决策三.昆虫空间分布的应用价值3).指导序贯抽样,确定是否需采取防治措施。4).用于研究昆虫的扩散迁飞行为

种群由聚集度降低或由聚集分布变化为随机分布,则说明昆虫将发生或已发生扩散或迁飞行为。14第三节种群的数量动态四.种群的生长型净增殖率R0:每代雌虫所产生的雌后代数,或每雌产雌数(Nt/N0)。内禀增长力rm(Capacityforinnateincrease):一定生物和非生物环境下种群固有的内在增长能力。3.种群生长型:是指种群数量随时间的变化动态。4.昆虫种群生长型种类:世代离散性生长型、世代重叠的连续性生长型。

15第三节种群的数量动态四.种群的生长型世代离散性生长型

适用对象:适合于1年发生1代和世代不重叠的昆虫。生长型模型:Nt+1=R0NtNt:t世代时,种群的雌虫数量R0为种群净增殖率,即每雌产雌数。R0为恒量、或R0为变量(函数)种群发展趋势估计:R0>1种群无限增长;R0<1种群无限减少。16第三节种群的数量动态四.种群的生长型世代重叠的连续性生长型lnN2/N1=rt内禀增长力r计算方法r=1/t*lnN2/N1=lgN2/N1*2.3/(t2-t1)=(lgN2-lgN1)*2.3/(t2-t1)17第三节种群的数量动态四.种群的生长型世代重叠的连续性生长型2).有限环境条件下的逻辑斯蒂曲线增长

假设:a.资源是有限的;

b.随着种群密度上升,种内竞争加剧,即当种群中每增加一个个体,将瞬时地对种群产生一种“压力”,使得种群增长率“r”下降一个常数“C”,此常数被称为“环境阻力”

c.当种群增长到一定数量时,N趋近于K(环境负荷量),种群实际增长率趋于零,dN/dt=018第三节种群的数量动态四.种群的生长型世代重叠的连续性生长型2).有限环境条件下的逻辑斯蒂曲线增长

dN/dt=rN,考虑环境阻力后

dN/dt=N(r-CN)当N=K时,dN/dt=0,r-cN=0则C=r/N=r/K代入上式:dN/dt=N(r-N*r/K)

=rN(K-N)/K19第三节种群的数量动态四.种群的生长型世代重叠的连续性生长型2).有限环境条件下的逻辑斯蒂曲线增长对于阻滞项1-N/K可以作如下分析:若种群数量N趋于零,则1-N/K趋于1,则表明几乎全部资源(K)尚未被利用,种群趋于指数增长。若种群数量N趋于K,则1-N/K趋于0,则表明几乎全部资源(K)已被利用,种群增长趋于零。当种群数量N由零逐渐增加到K值,则1-N/K由1逐渐下降为零,表种群剩余空间逐渐变小,且种群每增加一个个体,抑制作用增加1/K,1/K即为环境阻力。20第四节昆虫种群生命表生命表:按种群生长的时间或年龄为顺序,系统记述种群的死亡、生殖及死亡原因的表格。

21第四节昆虫种群生命表一.是什么?2.昆虫生命表的特点:系统性:整个世代的生存和生殖情况;阶段性:各发育阶段的生存和繁殖;综合性:各因素对种群数量的影响作用;关键性:主要因素及其作用的主要阶段。

22第四节昆虫种群生命表一.是什么?3.生命表的类型:1)特定年龄生命表age-specificlifetable以年龄为阶段划分时间标准,系统记载不同年龄虫口变化或死亡原因。2)特定时间生命表time-specificlifetable

以特定时间为间隔单位,系统调查记载到x时间种群的存活和死亡数量(年龄组配比较稳定的前提下)。23第四节昆虫种群生命表生命表的应用:用于害虫数量测报;用于评价各种防治对害虫数量控制的作用;明确昆虫种群数量变动的原因;用于害虫种群数量控制的研究。

庞雄飞(1980)用生命表法比较了化学防治和释放赤眼蜂对稻纵卷叶螟防效:施药当时一龄幼虫死亡90%,放赤眼蜂为86%,校正死亡率分别为78%和52%,此结果似乎施药好。但作用生命表法评价,种群趋势指数(I):I对照为0.88、I放蜂为0.067、I施药为1.08二.什么用?24第四节昆虫种群生命表又称静态生命表,生命表中常见的形式。优点:①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;②可计算内禀增长力rm和周限增长率λ;③编制较易。缺点:①无法分析死亡原因或关键因素;②也不适用于出生或死亡变动很大的种群。三.怎么用?————1.实验种群生命表

25第四节昆虫种群生命表2)种群趋势指数I

在一定条件下,下一代或下一虫态的数量占上一代或上一虫态数量的比值,又称存活指数。I=Nn+1/Nn

I也可用各虫期的存活率和繁殖力的乘积来表示:

I=SE×SL1×SL2……Spp×SA×P♀×F×PF

S:存活率;P♀:雌性比率;F:雌虫最高产卵量(生殖力);PF:卵实际产出率,PF=实际生殖力/最高生殖力三.怎么用?————3.生命表的分析与运用26I值的应用种群发展趋势估计:I=1时,下代种群数量将保持不变;I>1时,下代种群数量将增加;I<1时,下代种群将减少。种群未来数量预测:Nt+1=Nt×I

根据一张生命表求得的I值,只能做短期预测,而用平均生命表求得的平均I值则可用于中长期预测。第四节昆虫种群生命表三.怎么用?————3.生命表的分析与运用27第四节昆虫种群生命表凡是某一阶段的数量变动能极大地影响整个种群未来数量变动的阶段,这一阶段称为关键阶段。凡是某因子引起种群死亡率的变动能极大地影响未来整个种群数量变动,这一因子称为关键因子。

3)关键因子(key

factor)分析三.怎么用?————3.生命表的分析与运用28第四节昆虫种群生命表关键因子可能会因时间而转移,如郑汉业等(1979)对松干蚧研究发现,初侵入阶段,松干蚧花蝽是关键因子,而在松干蚧大发生的松林,大赤螨却为关键因子,此外不同世代关键因子也可能不同。关键因子分析的不足之处:关键因子分析需多年同次世代生命表,以平均生命表的k值分析,但不同因子对种群数量变动的影响在不同代次间可能不同,平均生命表不能反应因子作用本身的波动作用;关键因子分析是一个定性指标,无具体的数值指标;关键因子分析无法表明控制因子对种群控制作用大小;关键因子分析无法测定密度制约作用,生态学理论中认为密度制约因子能调节种群数量。三.怎么用?————3.生命表的分析与运用29I(Si)/I=1/Si,同理如果S1=1,S2=1,S3=1,则I(S1,S2,S3)/I=1/S1*S2*S3第四节昆虫种群生命表庞雄飞称这种因子为重要因子分析,由此指出种群控制指数的方法。种群控制指数(IPC:IndexofPopulationControl):控制因子对种群系统控制作用的一个指标,以作用于系统内部状态引起的存活率与原有存活率的比值表示。三.怎么用?————3.生命表的分析与运用30第五节昆虫种群数量变动的原因分析一、猖獗(outbreak)猖獗的概念:生态学的观点,一个特定的物种在短时间内发生丰盛度爆发性增加。狭义:对人类有严重影响的生物种群的增加,这样的生物被成为有害生物(pest)。31第五节昆虫种群数量变动的原因分析一、猖獗(outbreak)猖獗的类型:1).持续性梯度猖獗(sustainedgradientoutbreak)持续的高密度害虫往往与逆境的或不健康的寄主有关,这些害虫对寄主的生存没有很大影响,受密度制约的天敌影响也不大,如侵害果树茎和果实的害虫。2).脉冲梯度猖獗(pulsegradientoutbreak)无规律的短期猖獗,与食物丰盛度有关,如种子害虫,周期性森林簇叶害虫,农业害虫(单一化感虫品种种植)3).周期性梯度猖獗(cyclicalgradientoutbreak)短期猖獗,正常2-3代,有规律间隔发生,也有每8-11代发生一次,一般与某一地区条件(土壤类型、海拔有关),如森林害虫。32第五节昆虫种群数量变动的原因分析一、猖獗(outbreak)4).持续性爆发猖獗(sustainederuptiveoutbreak)猖獗以持续高水平的局部中心区蔓延到大面积地区,可从几年持续到很多年,往往引起寄主大面积死亡。如大部分森林害虫。5).脉冲爆发猖獗(pulseeruptiveoutbreak)引起寄主大面积死亡,如聚集性的棘胫小囊树皮甲虫,褐飞虱。6).永久性爆发猖獗(permanenteruptiveoutbreak)7).周期性爆发猖獗(cyclicaleruptiveoutbreak)

短期猖獗(2-3代)发生期有规律间隔(8-11代),从中心蔓延,对寄主存活无严重影响,往往受天敌种群特别是病毒的发生而终止,如桉木虱。33从自然选择对进化的意义来说,凡是能够以其繁殖和生存的进程来最大限度地适应所处环境的个体,都是有利于进化的,这种生殖和生存的进程即为种群的“生活史对策(lifehistorystrategies)”,或称生态对策(bionomicstrategies)。第五节昆虫种群数量变动的原因分析三、种群生态对策34生态对策主要内容:繁殖开始时种群大小、年龄;与生殖、生长、逃避天敌等有关的能力;生产量多,体小的后代或量小,体大的后代间的繁殖能力的分配比例;繁殖能力在个体寿命中的时间分布,及扩散,迁飞能力等。第五节昆虫种群数量变动的原因分析三、种群生态对策35第五节昆虫种群数量变动的原因分析三、种群生态对策36第五节昆虫种群数量变动的原因分析三、种群生态对策生态对策与防治策略传统对象分:分类上属、种;或为害方式咀嚼式、刺吸式;对于r对策:高繁殖力、大发生频率高,受干扰后恢复力强,天敌的跟踪控制效果不好;防治策略:抗虫品种为基础,化学防治为主,生物防治为辅的综合防治策略;(单纯化学防治导致抗药性)对于K对策:个体强,生殖力稳定防治策略:耕作防治和培育抗性品种。中间型:生物防治37高斯假说:当两个物种利用同一资源、空间时产生种间竞争现象,两个物种越相似,它们的生态位重叠就越多,竞争就越激烈。竞争排斥原理:生态学上(生态位上)相同的两个物种不可能在同一地区内长期共存,即完全的竞争者不能共存。结果:如果生活在同一地区内,由于剧烈竞争,它们之间必然会出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化1.高斯的竞争排斥原理

(competitiveexclusionprinciple)38第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化2.生态位概念(niche)基础生态位(fundamentalniche):生物群落中,能为某一物种栖息的理论上最大空间。实际生态位(realizedniche):有竞争者存在时,物种所占有的基础生态位中那部分实际生态位空间。应用生态位:

Grinell指空间生态位spacenicheElton指营养生态位trophicniche39第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化3.生态位宽度(nichebreadth)生物利用资源多样性的一个指标,资源谱(resourcespectrum)中,仅能利用其中一小部分的生物,称为狭生态位种,反之,称广生态位种。40第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化3.生态位宽度(nichebreadth)——计算方法Shanon-Weiner

生态位宽度值

Bi=[lgΣNij-(1/ΣNij)*(ΣNij*lgNij)]/lgr

Bi:i种生态位宽度值;

Nij:i种利用j资源等级的数值;r:资源等级数;

B值在0-1之间,0表没有利用,1表利用所有资源j41种名植株高度

0-10cm11-20cm21-30cm31-40cm褐飞虱(1)11200白背飞虱(2)5210叶蝉(3)3113第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化B1=[lg13-(1/13)*(11*lg11+2*lg2)]/lg4=0.309B2=[lg8-(1/8)*(5*lg5+2*lg2+1*lg1)]/lg4=0.694B3=[lg8-(1/8)*(3*lg3+1*lg1+…)]/lg4=0.905Bi=[lgΣNij-(1/ΣNij)*(ΣNij*lgNij)]/lgrj42第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化3.生态位宽度(nichebreadth)——计算方法Levins的生态位宽度值

Bi=(ΣNij)2/ΣN2ij

Bi:i种生态位宽度值;

Nij:i种利用j资源等级的数值;r:资源等级数;jjB1=(11+2)2/(112+22)

=169/125=1.352B2=(5+2+1)2/(52+22+12)

=2.133B3=(3+1+1+1)2/(32+12+12+12)

=3.20方法简单,但很难标准化,不能进行种间比较。43第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化4.生态位重迭(nicheoverlap)——计算方法CowllandFutuyma(1971)Cih:i种和h种间的生态位重迭指数;Nij:i种在j资源等级中出现的数值;Ni:i种在所有资源等级中的数值;Nh:h种在所有资源等级中的数值。C12=1-(1/2)*[(11/13-5/8)+(2/13-2/8)+(0/13-1/8)]=0.779C13=0.754C23=0.85044第六节种群间的相互关系二、自然种群竞争和生态位的分化4.生态位重迭(nicheoverlap)——计算方法Horn(1966)基于信息论的重迭指数C12=0.9107该指数在0-1间,0表示完全分离,1表示完全重迭45第六节种群间的相互关系三、捕食者与猎物的相互作用功能反应(functionalresponse)

捕食者的捕食量随猎物密度而变化的反应。

46第六节种群间的相互关系三、捕食者与猎物的相互作用数值反应(numberresponse)

当猎物密度上升时,捕食者密度的变化。猎物密度捕食者密度IIIIII47第六节种群间的相互关系三、捕食者与猎物的相互作用总反应

捕食者捕食百分率与猎物密度的关系。猎物密度猎物被捕食量猎物密度猎物被捕食量猎物密度猎物被捕食量猎物密度捕食者密度IIIIII猎物密度捕食百分率猎物密度捕食百分率猎物密度捕食百分率abcabcabc48一、种的分化及生物型二、协同进化Co-evolution三、主要应用前景第七节种群分化与生物进化49一、种的分化及生物型1.种的分化species:形态上类似的、共享同一基因库的、与其它类群有明显生殖隔离的生物类群。种群:物种的存在形式,同一种群内的个体存在一定程度的差异。亚种subspecies:是指具有地理分化特征的种下类群。变种variant:是指同域性种群因种种环境条件的差异,而逐渐变异为具有某些生理生态差异的类群。地理型geographicalrace、寄主型hostrace生态型ecologicalform、季节型seasonalform生物型biotype502.研究种型分化的意义

促进生物进化理论的发展,种的分化是生物进化和新种形成过程的一个进程;

作物抗虫性、害虫抗

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