《普通植物病理学》本科教学PPT课件1110

普通植物病理学PlantPathology课程简介课程内容教学目的学习意义教学安排考核办法学习方法参考资料课程内容

普通植物病理学是植保专业本科生的重要专业基础课。本课程主要讲授植物病害的概念及其症状类型；植物病原真菌、细菌、病毒、线虫以及寄生性种子植物等主要病原物的基本概念、形态、分类等植物病原学基础；病原物侵染过程、病害侵染循环、植物抗病性与病原物致病性、病害流行预测技术以及植物病害防治原理等基本知识。教学目的

本门课程的主要目的是引导和帮助学生熟悉植物病理学的基本概念和原理，掌握各类病原学的形态特征和分类系统，了解植物病害的基本研究方法和技术，为下一步学习农业植物病理学课程奠定坚实的理论基础。本门课又是植保专业学生接触专业的第一门专业课，要培养学生热爱专业、主动学习、善于思考和较强的独立工作能力。教学安排1、教学对象：植保专业二、三年级本科生2、学时学分：课堂教学：60学时（3.5学分）实验教学：48学时（2.5学分）教学实习：一周（1.0学分）3、开课学期：二年级下学期(72)

三年级上学期(36)4、先修课程：普通微生物学、植物学考核办法

普通植物病理学课程成绩由理论考试、教学实验、教学实习和平时成绩四部分组成，按比例计入总成绩。理论考试采取闭卷的方式进行，试题类型为名词解释、填空、选择、判断、简答和论述等。教学实验采取笔试、实验报告、实验表现等相结合的方法进行。教学实习按照采集的标本数量、鉴定的种类数量以及实习表现等方面综合打分。平时成绩按照课堂提问回答、课外作业、课堂讨论、平时测验等结合方式打分。学习意义植物病害对人类社会产生过重大影响。（1）爱尔兰饥谨（Irishfamine）：1845~1846年马铃薯晚疫病在爱尔兰大流行，饿死几十万人、迫使150万人移居美国。植物病理学由此诞生。（2）波尔多液发明：

1880年法国波尔多地区葡萄霜霉病大流行，使法国葡萄酿酒业濒临破产，最终导致波尔多液发明。（3）孟加拉饥荒(Bengalfamine)：

1942~1943年印度的孟加拉邦水稻胡麻斑病大流行，饿死200万人，数百万人逃荒。

水稻胡麻斑病学习方法1.树立明确目标，端正学习态度。2.重视课堂学习，做好课后总结。3.掌握正确方法，做到融会贯通。病原物的形态及分类---比较法病原物的鉴定及证明---推理法病害流行原因分析---演绎法病害防治技术---归纳法4.理论联系实际，注重实验调查。

普通植物病理学是植保专业本科生的重要专业基础课和入门课。主要讲授植物病理学的基本概念、基本原理和各类植物病原的形态和分类，为将来学习农业植物病理学奠定坚实的基础。本课也是考研的重要专业基础课。学习过程中应当注意以下几点：参考资料教材：宗兆锋等，《植物病理学原理》，中国农业出版社，2002图书：1.陆家云主编.《植物病原真菌学》，中国农业出版社，20012.陆家云主编.《植物病害诊断》，中国农业出版社，19973.方中达主编.《植病研究方法》，中国农业出版社，19984.Agrios,G.N.《PlantPathology》AcademicPress，1997(第四版)5.方中达主编.《中国农业大百科全书》（植物病理学卷），中国农业出版社，19976.Agrios,G.N.(陈永萱等译)，《植物病理学》（第三版，1988），中国农业出版社，19957.许志刚主编.《普通植物病理学》，中国农业出版社，20038.魏景超，《真菌鉴定手册》9.E.高又曼，《真菌发展史及其形态演化》，科学出版社，197910.高必达主编.《植物病理学》（农林院校必修课考试辅导丛书），北京：科学技术文献出版社，2003期刊：植物病理学报，植物保护学报等。

一、植物病理学的性质、内容和与其他学科的关系

（一）性质内容

植物病理学是研究植物病害发生发展规律及其防治的科学，是农业科学或生物科学的一个分支，是理论与应用相结合的一门综合性学科。主要内容有病原，病害发生、流行过程及影响因素，植物与有害生物间的互作机制，病害诊断、预测和防治等。

（二）相关学科

植物病理学是在医学和微生物学的基础上发展起来的一门综合性的交叉学科，与微生物学、植物学、植物生理化学、遗传学、气象学、栽培学、分子生物学、数学、物理及计算机技术等学科都有密切的关系。第一章绪论第一节植物病理学

（三）学科体系植物病理学学科体系包括普通植物病理学和农业植物病理学两大骨干课程及其一些分支课程。普通植物病理学以基本概念、病原、发生和防治基本原理为主，分支课程主要有病原学（病原真菌学、细菌学、线虫学、病毒学等）、植物病理生理学、分子植物病理学、免疫学、流行学、宏观植物病理学、诊断学、防治学、植物病害检疫等；农业植物病理学以具体病害的诊断、发生与防治为主，分支课程有大田植物病害、果树病理学、蔬菜病理学、园艺植物病理学、花卉病害、牧草病害，甚至具体到某种作物如小麦、棉花病害等。二、植物病理学简史

植物病理学是一门年轻的学科。早在3000多年前已有植物病害的记载，但真正作为一门学科为有效防治病害提供科学知识的是从1845年欧洲马铃薯晚疫病的大流行开始，距今仅有150多年的历史。它的发展阶段经历了从认识病害，到病原学、症状学、寄主和病原物互作遗传学、病生理生化学，再到分子病理学；从对病害表型的研究，到把各种病害的表型与寄主和病原物的基因和表达联系起来；从植物个体病害的发生，到植物群体病害的流行，再到植物病害的生态。现从以下几个方面介绍植物病理学历史、现状和发展。

（一）植物病害的早期记载自从人类有目的地栽种以来，人们就注意到植物病害，但由于科技水平有限，受神学观念影响，长期以来，人们对病害的研究仅局限于对病害的认识和现象的观察记载，无病原物的描述记载，只是一些感性认识，带有迷信色彩。例如，国外，早在公元前1700年左右，在当时的巴比伦帝国就有植物病害的记载。印度在公元前1500年至500年间也有植物病害记载。国内，在公元前500年前后的《诗经》中已有植病的记载。公元前239年“吕氏春秋”中把小麦黑粉病说成是“鬼麦”。（二）植物病理学的诞生植物病理学的诞生始于18世纪后期对病原的认识，而对病原的认识又是从真菌病害开始的，经历了对病害原因本质的认识、病原生物学说的建立、植物病理学的诞生等阶段。1.病害原因本质的认识

从18世纪后期开始，人们逐渐冲破宗教神学观念的束缚，经过广泛地研究，证实了病害发生的原因。1755年，法国的梯来特（Tillet）发现小麦腥黑穗病菌的孢子拌种后可以传“毒”，但未进一步说明传“毒”本质。1807年，法国人普洛费特（Provest,M）证实小麦黑粉病是孢子侵染所致，而不是“毒”的携带者，同时他还提出禾本科植物锈病和白粉病也是由相应的病原物引起的。但由于受自然发生论的影响，认为病原物是植物得病后病组织产生，是植物本身组成部分，生来就有，所以未被普遍接受。2.病原生物学说的建立病原生物学说的建立有其科学和社会背景，显微镜的发明和应用促进了对微生物的研究和发现。1845年爱尔兰马铃薯晚疫病造成的饥荒引起人们对植物病害研究的关注和重视；1861年法国生物学家巴斯德从酿酒工业中发现微生物的作用，第一次证实了微生物是由微生物产生，从而推翻了自然发生论，而且通过对蚕病的研究提出传染病的病原微生物观点。马尔皮尼（Malpighi,M）首先用单式显微镜描绘了蔷薇锈菌的形态。1853年，德国医生兼真菌学家德巴利(deBary)提出黑粉病、霜霉病是真菌侵染的结果，1861年他又提出马铃薯晚疫病是真菌侵染所致，以后又查明小麦锈病等多种病原真菌，提出了锈菌有转主寄生现象，由此创立了植物病害的病原生物学说，成为公认的植病病原学说创始人，植物病理学之父。3.植物病理学的诞生病原生物学说的建立为植物病理学的诞生和发展起到质的飞跃作用，在此基础上经过逐步发展诞生了植物病理学。关于植病学何时诞生，美国植病学家斯塔克曼（E.C.Stakman）认为还是个没有解决的问题。一般认为植病学始于德国的库恩（JuliusKühn，1825～1910），他在农场工作近14年，30岁进入大学，37岁被聘为德国哈雷大学教授，从事植病学的教学和研究，被誉为第一个植病学家，植病专业的创始人。他于1858年出版《栽培植物病害》一书与近代一般植病教课书相似，标志着植病学的诞生。（三）植物病理学的发展历史植物病理学的诞生后，就进入了发展和完善阶段，主要表现以下方面：

1．植物病原学植物病理学是在对病原真菌研究的基础上产生和发展的，因此植物病原真菌学发展最早、最快，其次依次为细菌、病毒、线虫及菌原体、类病毒等其他病原。以下通过一些重要事件了解不同病原的发展情况：

（1）真菌

公元1850～1949年，是近代真菌学阶段，真菌学进入全面发展时期。法国科学家Tulasne兄弟著有《真菌子实体图谱集》，指出了真菌的多型现象，被誉为真菌学的重建者。德国人狄巴利（deBary,1831～1888）著有《菌形动物》、《真菌形态学和生理学》、《黑粉菌》、《地衣》等专著，被称为近代真菌学的奠基人。J.Raulin（1869）指出Zn元素为黑曲霉生长所必需，E.Wilders（1901）指出真菌生长需要生物素、硫胺素等复杂物质，这些研究为真菌营养生理奠定了基础。Blakeslee（1904）首先在毛霉目中发现异宗配合现象。Saccardo（1845～1920）将世界已发表的真菌进行了收集整理，汇编成了巨著《真菌汇刊》，为真菌分类学的发展做出巨大贡献。（2）病毒1886年，迈耶(Mayer,A)发现烟草花叶病汁液能够磨擦传染。1935年，美国人斯坦利(Stanley，W.A.)发现病毒是蛋白质，并得到烟草花叶病毒结晶，为此获得诺贝尔奖。1936年，英国人鲍登(Bawden，F.C.)查明烟草花叶病毒中含有核酸，病毒是核蛋白质。1939年，考斯奇(Kausche)第一次在电子显微镜下看到了烟草花叶病毒粒体。1952年哈罗斯（T.I.Harris）和1955～1956年弗兰克尔－康拉特（H.Frankel-Conrat）证明核酸可作为遗传物质。1955年，德国人休伦(Schramm)将核蛋白分成核酸和蛋白质，证明核酸具有感染性。1971年，迪内(Diener，T.O.)发现了马铃薯纺锤块茎病是由一种小分子RNA类病毒引起。

（3）原核生物1877年，伯利尔首先描述了梨火疫病。史密斯(ErwinF.Smith)证实了病原细菌的侵染性，成为植物病原细菌学之父。1895年，日本高山首次发现水稻矮缩病是由电光叶蝉传染。1933年，日本富士真吉又证明水稻矮缩病可通过黑尾叶蝉卵传下一代。1967年，土居养二（DoiY.）在电镜下正式确认了桑萎缩病的病原是类菌原体。1972年戴维斯（Davis,RE.）发现了螺原体。（4）线虫

1743年，英国T.Needham首次报道小麦粒线虫。1907年，美国人库柏(Cobb，N.A.)在美国建立第一个线虫研究机构，在线虫形态、分类学方面做出卓越贡献，被称为植物线虫学的奠基人。（5）环境

1953年，麦克麦特里(McMurtrey,J.E.Jr.)著有《环境，非侵染性损害》一书，是最早系统探讨生理病害的专家。

2．植物与病原物互作主要研究植物抗病性和病原致病性互作的遗传和表现。1905年，比芬(Biffen，RH.)首先报道了小麦品种对锈病的抗性遗传符合孟德尔遗传规律。1894年，埃立克逊（Eriksson，J.）发现锈菌种内存在不同的转化型(f.sp.)。1914年，斯塔克曼(Stakman，E.C.)提出生理小种（Physiologicalrace）及品种抗性的小种专化性和非小种专化性的概念。1946年，弗洛尔(Flor,HH.)在研究亚麻品种对锈病的抗性遗传规律上，提出著名的“基因对基因学说”。1963年，范德普郎克(Vanderplank，JE)提出了著名的垂直抗病性和水平抗病性的概念和理论。1946年，高又曼（Gauman，E.）发现了植物存在“过敏性坏死反应”的抗病性现象。3．植物病害流行学研究植物群体病害发生发展的时间和空间动态。国内、外大量的植物流行病害的记载，如1845年，爱尔兰马铃薯晚疫病的流行；1882年，斯里兰卡咖啡锈病的大流行；1942年，孟加拉水稻上胡麻叶斑病的流行；1970年，美国南方玉米小斑病的大流行等。1961年，格里高里（Gregory,CT.）发表的大气微生物学著作，对气传真菌病害流行学进行研究。1963年，范德普郎克（Vanderplank，JE）著有《植物病害：流行和控制》一书，是植物病害流行学科的奠基人。4．植物病理生理学主要研究有病植物的生理生化变化、植物抗病性机制和病原物致病机制。德巴利最早通过对核盘菌引致蔬菜软腐病机制的研究，提出病菌产生的酶和毒素杀死了植物细胞。1933年，田中第一次用尾孢属真菌培养滤液使梨果上产生黑斑，发现真菌毒素具有致病力。1939年，Yabuta证实了引起水稻恶苗病徒长的原因赤霉素。1977年，契尔痛(Chilton，MD.)发现了根癌病的机制是冠瘿土壤杆菌将细菌质粒的部分tDNA导入寄主细胞，插入植物的染色体中，引起寄主细胞不断分裂而形成。5．植物病害控制1755年，梯来特（Tillet）提出种子处理可以有效防治小麦黑粉病。1765年，中国的方观承采用开水烫种和草木灰拌种方法防治棉花病害。1885年，米拉德(Millardet，PMA.)发明了用波尔多液防治葡萄霜霉病，开创了植病药剂防治历史。1913年，雷姆(Riehm)介绍采用有机汞制剂处理种子可以防治多种种传病害。生防方面，我国研制的井岗霉素是防治水稻纹枯病的重要药剂；1972年，纽（New，PB.）和科尔（Kerr，A.）最早研制出用K84菌株防治癌肿杆菌的新技术。在一定范围内铲除转主寄主桧柏，较好地控制了苹果、梨锈病的发生。（四）植物病理学的发展现状和方向科学技术的迅猛发展和相关学科的交叉渗透，极大地促进植物病理学的不断成熟和完善。

20世纪70年代，随着生态学和计算机技术的发展和渗透，提出病害系统和病害综合防治等概念，利用数学模型进行病害的分析和预测，使植物病理学迈入成熟发展阶段，促进植物病理学向横向发展。

20世纪80年代以来，随着生化、遗传工程、分子生物学理论和技术用于病原与寄主的识别、诱导抗性、与病程有关基因的结构、表达和调控的研究，DNA重组技术用于抗病转基因工程的研究，分子标记技术用于病原群体遗传和流行方面的研究等，促进植物病理学向纵深发展。目前植物病理学已形成了较完整的学科体系，大体正向宏观和微观两个方向发展。宏观方向主要以植物群体为研究对象，目前主要代表学科有植病流行性学和宏观植物病理学等；微观方向主要以植物个体为研究对象、目前主要代表学科有植物病理生理学和分子植物病理学等。一、植物病害的概念第二节植物病害

植物病害是指植物在其生命过程中受寄生物侵害或受不良环境影响，而在生理、细胞和组织上发生一系列病理变化过程，外部呈现不正常现象，最终导致经济损失的过程。作为植物病害，具有以下特点：（1）病原：引致病害的原因，即寄生物和不良环境条件。还有白化苗等遗传性变异。（2）病程：组织结构和生理异常变化过程。机械损伤和虫伤无病理变化过程，机械创伤是往往是瞬间发生的。（3）症状：罹病植物外表呈现的不正常现象。植物病害是与植物外观的正常表现相对而言的。显症是植物生病的表现。（4）损失：植物病害必须具有经济上的观点，造成产量降低、品质变劣。茭白实际上是黑粉菌侵染而形成的；郁金香受病毒侵染而出现杂色花型；韭黄是遮光栽培所致，上述现象不但没有经济损失，而且提高了经济价值，故不属病害范畴。苹果树腐烂病茭白黑粉菌Ustilagoesculenta寄生在茭草茎上时，引起茎肿大。在未形成黑粉孢子以前，可供食用。江苏等地均有分布。郁金香杂色花郁金香正常花郁金香韭黄

韭黄就是颜色黄黄白白的韭菜，是在韭菜撒种之后，在苗床上铺满了稻杆，韭菜发芽之后，因为照不到阳光，无法刺激叶绿素的形成，因此就不会变成绿色了,黄黄白白的颜色是韭菜体内其它色素的颜色。1.病原

简单地说，导致植物病害发生的原因统称病原。引起病害原因是多方面的，确切地讲病原是指只有直接或间接作用植物、对病害的特异性不可少的那个因素，特异性既包括症状特点又包括其发生发展特点。比如，苹果树腐烂病发生的原因主要由树势衰弱和病原菌引起，其中树势衰弱是诱因，而腐烂病菌才是病原，因为是腐烂病菌侵染后树皮组织后分泌酶引起腐烂。

植物病原按性质分为生物因素和非生物因素。另外，植物自身的遗传因子异常，如白化苗、先天不孕等，为遗传性疾病。二、病害病原及发生要素（1）非生物因素

主要是指周围不良的环境条件，包括物理因素和化学因素。化学因素有营养、水分、空气和化学物质（农药、激素），物理因素有温度、湿度、光照、风等。由非生物因素引起的病害，不能相互传染，无侵染过程，称为非侵(传)染性病害或生理性病害。（2）生物因素

是指引起病害的有害生物，主要包括真菌、原核生物、病毒、线虫和寄生性种子植物五大类。这些引起病害的有害生物也叫病原生物，简称病原物。植物病原真菌和细菌又叫病原菌。由生物因素引起的病害，能相互传染，有侵染过程，称为侵(传)染性病害。2.植物病害发生的要素

植物病害是寄主植物与病原在外界条件影响下相互斗争所致。（1）非侵染性病害它的发生比较简单，决定于植物和环境条件两个因素，只要外界不良环境超过植物的忍耐程度，病害就可发生。

（2）侵染性病害

自然生态系统：病害是由感病的寄主植物、具有致病性的病原物和有利于发病的环境三要素构成的，形成病害三角(diseasetriangle)关系。该学说是1933林克（Link)提出，其中，三角形的三个边代表三要素，三角形的高度或面积代表病害严重度，各边的长度影响三角形的面积。农业生态系统：病害除了寄主、病原物和环境外，应加上人类干预这个重要因素，从而形成病害四面体(diseasetetrahedron)关系。该学说是1976鲁滨逊（Robinson)提出。环境

寄主病原物环境寄主人类病原物病害三角（自然生态体系）病害四面体（农业生态体系）3．病害的两种观点

人们在长期的与病害作斗争中，对病害本质、发生原因和处理策略形成两种不同的看法，即病理学观点和生态学观点。（1）病理学观点本质：认为植物病害是一种不正常的、非自然的、坏的现象，研究植物病害的最终目的是排除或消灭病害，这是植物病理学中相当普遍的传统观点，故称为病理学观点。原因：它着眼于植物个体的发病，认为根本原因是病原物侵染寄主，另外，寄主感病和适宜的环境条件也是发病原因，即所谓“病三角”观点。策略：认为处理病害的策略是防治病害，排除或消灭病原物。（2）生态学观点本质：植物病害是寄主植物与病原物之间长期进化过程中出现的一种自然现象，是生态系统错综复杂关系中的一个环节和组成部分，不能单凭人类的利用观点对它作出主观评价。原因：它着眼于植物群体病害状态，认为在自然系统中病害处于平衡或常发状态，“病三角”是适用的，但在农业生态系统中，病害容易成为流行状态，大都是由于人类活动的干扰、破坏了生态平衡引起的，因此，病害流行原因除“病三角”之外，还应加上“人类干扰”这个因素，即所谓“病害四面体”的观点。策略：认为处理病害的策略是管理病害，在寄主和病原物共存的前提下，建立人为的病害平衡，把病害控制在不致造成经济危害的水平之下。三、植物病害的类型

1.根据病原的性质分（1）非侵染性病害：由非生物因素引起的病害，没有侵染性，不能传染，也叫生理病害。近年来，这类病害发生越来越重，种类越来越多，最常见的是营养失调病，如缺铁引起的黄叶，缺硼引起缩果、芽枯等。其次是不良环境条件引起的病害，如水分失调引起的旱害、涝害等，温度不适引起的日烧、冻害等，土壤条件不适引起的盐碱害，有毒气体物质引起的烟害、药害、毒害等。（2）侵染性病害：由生物因素引起的病害，具有侵染性，植物之间可相互传染，也叫传染性病害。这类病害是病理学研究的主要内容，根据病原物的种类又可分为真菌病害、细菌病害、病毒病害、菌原体病害、线虫病害以及寄生性种子植物引致的病害等。非侵染性病害和侵染性病害两者有着相互联系、相互影响的关系。非侵染性病害常使植物生长势衰弱或造成伤口，引起和加重侵染性病害的发生，如苹果腐烂病；侵染性病害也可导致植物非侵染病害的发生。这是病害最基本、最重要分类方法，也是遇到病害时首先必须搞清的问题，因为每一类病原引起的病害都有其共性，这种分法最能说明各类病害的发生、发展规律和防治特点。2.根据病害的传播方式可为分气传病害、雨水传播病害、土传病害、种传病害、机械传播病害和昆虫等介体传播病害等。此种分法有利了解病害的传播方式，便于制订的防治措施。3.根据病原物在寄主体内的扩展范围可分为局部性病害和系统性病害。此种分法便于了解病原物的侵染特点。4.根据病害的发生时期可分为苗期病害、生长期病害、全生育期病害和贮藏期病害。此种分法便于了解不同时期的病害情况，以便确定不同的防治措施。5.根据症状类型可为分为叶斑病、腐烂病、萎蔫病、丛枝病、花叶病等。也可分为白粉、霜霉、锈病、黑粉、炭疽、煤污、斑点、花叶、癌肿、丛簇、黄化、萎蔫、腐烂、腐朽、流胶、溃疡和疮痂病等16类。此种分法有利于病害的识别和诊断。三、植物病害的类型6.根据植物受害部位可为分为根部病害、叶部病害、茎部病害、花器病害和果实病害维管束病害等，此种分法便于病害诊断。7.根据寄主植物类别可为分为大田作物病害、经济作物病害、蔬菜病害、果树病害、观赏植物病害、药用植物病害、林木病害、牧草病害等，甚至更细一些如小麦病害、玉米病害、苹果病害等。此种分法便于了解一类或一种作物上的病害种类。8.根据病害再侵染次数可为分为单循环病害和多循环病害。便于了解的侵染循环特点和制订防治策略。9.根据病害流行特点可为分为单年流行病害和积年流行病害。此种分法有利了解病害的流行特点，便于采取相应的防治策略。四、病害的症状

症状（symptom）是植物发病后内部生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。症状根据其表现部位可分为内部症状和外部症状。内部症状是指病株体内细胞形态或组织结构发生的变化，主要有内含体（inclusion）、侵填体（tylose）、胼胝质（callose）和维管组织变褐等，常需借助显微镜观察。外部症状是指病株外表所显示的种种病变，如萎蔫、变色、腐烂等，一般肉眼可以看到。

外部症状还可根据其组成的性质分为病症和病状。病状是指发病植物本身所表现出来的反常现象，主要有变色、坏死、萎蔫、腐烂、畸形等五种表现类型；病症是指病原物在病部上表现出来的特征性结构，主要有霉状物、点状物、粉状物、锈状物、颗粒状物、菌脓等。习惯上对病症和病状术语的区分并不严格，常统称为症状。苹果树腐烂病四、病害的症状(symptom)

植物病害都表现一定的病状，但不一定表现病征。一般来说真菌、细菌、寄生性种子植物所引起的病害病征表现明显；病毒、类病毒、菌原体、非生物因素引起的病害没有病征；线虫多数在植物体内，一般情况植物体外也无病征。症状表现是多种多样的，而各种植物病害的症状均有一定的特点和相对的稳定性，因此了解症状对病害诊断和研究具有重要作用。（一）病状的类型病状表现比较复杂：从分布上可分为点发性（局部性）和散发性（系统性）；从性质上可分为坏死性、促进性和抑制性；从表现上可分为变色、坏死、萎蔫、腐烂、畸形等五种表现类型。1.变色（discoloration）

由于各种色素的增加或减少，受害植物的颜色发生不正常的改变而细胞并未死亡者称为变色。（1）花叶(mosaic)：叶绿素减少，不均匀变色。（2）褪色(fading)：叶绿素减少，均匀变色，变浅。（3）黄化(yellowing)：叶绿素减少，均匀变色，变黄。（4）斑驳(mottle)：变色部分的轮廓不清。（5）条纹(strip)、条斑、条点：单子叶植物的花叶。（6）白化苗(whitenseedling)：不形成叶绿素，遗传病害。

1.变色（discoloration）

由于各种色素的增加或减少，受害植物的颜色发生不正常的改变而细胞并未死亡者称为变色。（1）褪绿、黄化、白化和红化特点是叶绿素均匀减少，变色较均匀。可表现为整株、部分枝条、一个枝条的部分叶片、整个叶片或一片叶的局部。褪绿(fading)是叶绿素均匀减少，使叶片变为淡绿色；褪绿加重变为黄色，称为黄化(yellowing)；黄化再加重变为变色，称为白化。红叶是花青素或其他色素积累而使叶片变成红色或紫色。1.变色（discoloration）（2）花叶和斑驳特点是变色不均匀。花叶(mosaic)是叶片变为深绿色或浅绿色浓淡相间，界线较为鲜明。斑驳是各种颜色之间无明显轮廓，变色部分破碎。（3）其他果实上着色不均匀表现为绿果、锈果或花脸；叶脉变的透明或亮白色，表现为脉明等。变色影响植物光合作用，造成长势衰弱，产量和品质下降。变色一般由病毒、类病毒、菌原体或营养失调引起。花叶黄化条纹黄化和条斑斑驳1.变色（discoloration）（3）其他果实上着色不均匀表现为绿果、锈果或花脸；叶脉变的透明或亮白色，表现为脉明等。影响：变色影响植物光合作用，造成长势衰弱，产量和品质下降。病原：变色一般由病毒、类病毒、菌原体或营养失调引起。

植物受害部位细胞死亡，但组织不解体者称为坏死。坏死各个部位均可表现。其原因主要是病原物毒素的作用，另外酶和消耗营养也可造成坏死。常见的有斑点、叶枯、枝枯、溃疡、疮痂、立枯、猝倒等。（1）斑点或叶斑主要表现在叶部，特点是坏死部分面积比较局限，轮廓比较清楚。依形状可分为轮斑、环斑、角斑、圆斑、条斑、梭斑、穿孔、不规则斑等；依颜色可分为黑斑、红斑、褐斑、黄斑、紫斑、灰斑、锈斑等。病斑颜色和形状往往可随病害种类、发展阶段、发病部位外界环境等而发生变化。（2）叶枯和叶烧叶枯是叶片较大面积坏死，边缘不清。叶烧是从叶尖或叶缘枯死。2.坏死(necrosis)玉米大斑病玉米小斑病

番茄斑枯病西瓜细菌性角斑病

紫斑轮斑角斑炭疽：是由一类炭疽病菌引起的，一般病斑凹陷、变褐色。斑中有轮状排列的小黑点，黑点为病原菌的分生孢子盘。穿孔叶枯叶枯和穿孔（3）猝倒和立枯幼苗茎基部或近地面嫩茎皮层受害坏死后，如果幼苗突然或迅速倒伏的称为猝倒(dampingoff)；若幼苗不倒伏，上部呈枯萎状的称为立枯。立枯猝倒（4）溃疡和疮痂疮痂特点是病部较浅且很局限，表面粗糙，有时因形成木栓化组织而稍为突起，多产生在叶片、枝条、果实的表面。溃疡(canker)特点是由于皮层甚至木质部坏死造成病部凹陷、开裂，周围略有增生或木栓化，主要发生在树干上。溃疡柑橘疮痂病梨黑星病疮痂整个枝条从顶端开始枯死，逐渐向下发展的称为枝枯或枯梢。枝条顶端坏死的称顶枯。影响：坏死常常造成早期落叶、树势衰弱或死亡，影响产量和品质。病原：中引起坏死症状的主要是真菌和细菌，线虫也可。（5）枝枯和顶枯3.腐烂（rot）

腐烂是植物幼嫩多汁组织大面积坏死，组织或细胞破坏消解。（1）根据腐烂的快慢和状态分干腐：细胞死亡较慢或组织含水量少，组织中的水分快速及时散失，腐烂组织较干燥。湿腐：细胞死亡较快，腐烂组织水分未能及时散失。软腐：多汁组织的细胞中胶层受破坏，细胞离析和消解，散出大量水分，组织呈烂泥状（2）根据腐烂的部位分：根腐、基腐、茎腐、果腐、花腐等。干腐软腐白菜软腐病番茄脐腐病葡萄白腐病4.萎蔫(wilt)

萎蔫是指植物因病而呈现的明显缺水现象。造成萎蔫的原因从根本上说有以下几方面：一是根系水分吸收机能被破坏。主要由于土壤板结、缺氧、缺水或盐碱等不适环境及根部或根茎部病害如根朽病、紫纹羽病、根腐病等所致;

二是输导组织水分输导机能被破坏。主要由于病原物的侵染，造成菌丝、胶状物、类脂质、胼胝质、侵填体等堵塞导管及导管变细或坏死所致：三是因高温等水分蒸发散失过快。

影响:萎蔫一般造成植株死亡，危害较大。病原:各类病原物均可引起萎蔫，但在真菌、细菌中较常见。此外还有生理性萎蔫。

类型：萎蔫依据其原因和状态，可分为枯萎、黄萎、青枯等类型。黄瓜枯萎病棉花黄萎病枯萎是部分或全部叶片发生萎蔫下垂，然后慢慢干枯死亡。黄萎是部分叶片先从叶缘或叶尖发黄，然后逐渐下垂枯死。

青枯是全株或局部迅速萎蔫，病株叶片色泽略淡，但不发黄。5.畸形(malformation)

畸形是植株的外部形态因病而表现的异常生长现象。造成畸形的主要原因是由于病株细胞组织的生长过度或不足。（1）根据形成机制分为：增生型(hyperplasia)：病组织的薄壁细胞分裂加快，数量迅速增多，局部组织出现肿瘤或癌肿、丛枝、发根等。增大型(hypertrophy)：病组织的局部细胞体积增大（巨型细胞），但细胞数量并不增多。如根结、徒长恶苗等。减生型(hypoplasia)：病部细胞分裂受到抑制，发育不良，造成植株矮缩(dwarf)、矮化(stunt)、小叶、小果、卷叶等。变态（变形）：植株的花器变态成叶片状、叶变花、叶片扭曲、蕨叶(four-leaf)、花器变菌瘿等。5.畸形(malformation)（2）根据表现部位分为全株性和局部性两种类型。全株性包括矮缩(dwarf)、矮化(stunt)、丛簇、徒长等。局部性包括丛枝、发根、皱缩、卷叶、缩叶、蕨叶、小叶、小果、缩果、裂果、缩尖、肿瘤或癌肿等。影响：造成植物营养和水分的运输受阻，影响正常生理功能和生长发育，造成长势衰弱，甚至早衰死亡。病原：各类病原物均可引起畸形症状，但病毒、菌原体、类病毒最常见。另外缺素或激素等也可引起。叶片果实瘤瘿癌白菜根肿病番茄蕨叶病甘薯丛枝病花生根结线虫病

（二）病症的类型

病症是指病原物在植物体上表现出来的特征性结构1.霉状物指病原物在病部表面产生的种种霉状结构。真菌病害的病征，由菌丝体或各种繁殖器官组成。根据形态结构分为霜霉、绵霉、毛霉、丛霉、烟霉等，根据颜色分为青霉、绿霉、赤霉、黑霉、灰霉、白霉等。2．粉状物指病部表面出现的各种粉状结构。真菌病害常见病征，由菌丝体或繁殖体组成。依颜色分为白粉、黑粉、锈状物、红粉等；依形状分为粉层、粉堆、粉包等。常见的白粉病、黑粉病、锈病、白锈病等。

3.小黑点从病部表皮下面长出的小点状结构。真菌病害病征，主要是真菌的分生孢子器、分生孢子盘、分生孢子座、子囊壳等繁殖体。4．颗粒状物或线状物附着在病部表面的粒状结构或线状物。真菌病害病征，包括小的、球形或近球形的闭囊壳，形状大小不一的菌核，真菌的菌索或菌丝束。5．菌脓从病部溢出的脓状物。细菌病害常见病征，由菌体和分解的组织细胞内容物组成，颜色白色黄色或红色，菌脓失水干燥后变成菌痂。6．其他伞状物或马蹄状物，角状物和丝状物，刺毛状物，这些都是真菌病害的病征。寄生性种子植物、胞囊线虫也有病症。植物病毒、生理性病害等只有病状，而不产生病征。葡萄霜霉西瓜绵霉青霉绿霉黄瓜霜霉病

锈白锈白粉黑粉黄瓜白粉病豇豆白粉病豇豆锈病茄子褐纹病番茄灰霉病黄瓜细菌性角斑病油菜菌核病菌脓

地衣和苔藓混合危害茶树菟丝子危害辣椒寄生性植物梨锈病

1.病叶前期2.性孢子器3.病叶及病果后期4.锈子器5.锈孢子6.桧柏上的干燥冬孢子角7.吸水膨胀后的冬孢子角8.冬孢子萌发产生担子和担孢子症状之所以成为诊断的主要依据，对研究病害具有重要意义，就是因为不同病害的症状具有一定的特异性和稳定性，能够表现出其典型症状(typicalsymptom)。但任何事物都是一分为二的，一种病害的症状除了其典型症状外，还会表现出一定的复杂性，使得症状在认识和诊断病害方面还存在一定的局限性。认识和了解症状的复杂性有助于病害的正确诊断，大致表现以下几种情况：（三）症状的复杂性1．同原异症即同一种病害或病原在不同寄主或同一寄主的不同生育阶段表现的症状不同。其中把一种病害在同株植物上可以同时或先后出现两种以上不同类型症状的现象称为综合症(syndrome)。如：苹果锈果病在国光品种上表现为锈果型症状，青香蕉品种上表现为绿点型症状，在红色品种上表现为花脸型症状，在黄色品种上几乎不表现症状，在梨上完全不表现症状。谷子白发病在芽期表现为芽腐，生长期叶上表现为灰背，抽穗期表现为白尖、枪杆、白发，穗期表现为看谷老或刺猬头。稻瘟病在芽苗期引起烂芽，在成株期叶片表现枯斑，在穗期穗茎枯死引起白穗。2．同症异原即不同病害或病原在同种植物上可表现相同的症状。如桃树缺铁和病毒都可引起黄花。苹果缺镁和病毒都可引起花叶等。3．非典型症状

一种病害在不同阶段、不同抗性品种上或在不同的环境条件下出现不同的症状。如：

TMV病毒侵染多种植物后都表现花叶症状，但它侵染心叶烟则表现枯斑症状。

炭疽病在干旱条件下病斑上很少或不能看到小黑点上溢出粉红色的粘液。霜霉病在干旱条件下在叶部病斑背面很少有霉状物出现。4．隐症现象(maskingofsymptom)

已经显症的植株，在一定条件下症状逐渐消失的现象。隐症多见于病毒病，通常由于高温引起，如烟草花叶病毒病在气温持续超过35℃，症状就会逐渐消失。隐症的植物体内的病毒并不消失，一旦环境条件合适时，症状又会重新出现，如不适应的环境条件一直持续，则植株就可长期隐症。5.并发症(complexdisease)

当两种或多种病害同时在一株植物上混发时，可以出现多种不同的类型的症状，这种现象称为并发症。会表现以下两种现象：混合症状即两种或两种以上的病原物同时或先后侵染同一株植物后，互不影响，各自表现自己的症状。复合症状即两种或两种以上的病原物间病原物同时或先后侵染同一株植物，彼此干扰，所表现症状与病原物单独侵染时不同，这种侵染为复合侵染，所致症状为复合症状。复合侵染的病原物之间有的为协生作用，症状表现加重，有些为颉颃作用，症状表现减轻。这种情况在病毒病中较常见。6．带毒现象即一种病原物可以侵染某种植物，但这种植物永远不会表现症状，成为病原物的携带者，这种现象称之为带毒。带毒现象在病毒、菌原体病害中比较常见，如梨树可成为苹果锈果病的病毒携带者，但永远不表现症状。7．潜伏侵染即一种病原物可以侵染某种植物，并且在植物体内有一定的繁殖和扩展，但由于受植物体内抑制发病因素的限制，病原物潜伏在组织内，暂时不表现症状或症状表现轻微，然而当抑制发病因素失去作用时，病原物继续扩展并引起症状的现象。

（四）症状在病害研究上的意义1.症状是研究病害的出发点人类对任何病害的认识首先都是从观察症状开始的，所以许多病害的名称都与其症状特点有密切关系。如有的与其病征相联系，如锈病、青霉病、灰霉病等；有的与病状特点相联系，如腐烂病、疮痂病、根癌病、褐斑病、花叶病、角斑病等；有的与其危害特点有关，如疫病、瘟病、立枯病、猝倒病、炭疽病等。看到这些病名，就可以联想到其病原、受害部位、危害特点等，这些加速和促进人类对病害的研究。

另外，在植物病理学的发展史上，绝大多数病害的研究都是从症状的观察和研究开始的，从某种意义上说，没有症状的观察和研究，就没有植物病理学。如类菌原体、病毒等多种病害的发现，如果不了解其症状特点，那就无疑于大海捞针，研究进展就不可能如此迅速。所以说症状是研究病害的出发点。2.症状是诊断病害的重要依据不同病原、不同寄主的病害症状都有明显的区别即所谓特异性，而且每一种病害症状表现又都具一定的稳定性，因此，对于许多常见的多发病，我们就可以根据其症状特点结合寄主对作出正确诊断，这种诊断主要靠经验，不需要仪器设备，既简单又可靠，给病害诊断带来很大方便。所以，症状不仅是病害诊断的重要依据，同时也是病害研究和诊断的首要步骤。3.症状对研究病害流行有一定的意义首先，病害的症状表现往往与病害流行的强弱有关。如一些易流行的真菌病害多是那些具有霉状物、粉状物、点状物等明显病征、产生大量繁殖体的病害，若难以观察到病征，其流行性一般病害太强。其次，病害的症状特点往往与病害传播特点有关。如产生霉状物、粉状物、锈状物、点状物等病害多由气流传播；产生粘液状病征的病害多由雨水传播；无病征的病毒类等病害则多由介体或机械摩擦传播。再次，出现病征的环境条件往往和病害流行环境条件相一致。如霉状物的出现和霜霉病的流行都需高湿条件，粘液状病征的出现与这类病害的流行都需雨和高湿条件。

一种生物生活在其他活的生物体上，从活的生物体上获取它的营养物质，这种现象叫寄生现象。营寄生生活的叫寄生物，被寄生的叫寄主。寄生物从活的生物体获得营养的能力叫寄生性。寄生性依强弱分为两大类：1.专性寄生（ObligateParasites）只能从活的寄主细胞中获取营养，寄生能力强。相应的寄生物称专性寄生物，其不能人工培养。如真菌的锈菌、白粉菌、霜霉菌、病毒、线虫。2.非专性寄生(Non-obligateParasites)除了寄生活的细胞之外，还可以在死的寄主细胞或有机质上生活。相应的寄生物称非专性寄生物，其可以人工培养。包括很多真菌和细菌。寄生能力有强弱之分。寄生性依强弱还可分为：活体寄生、半活体寄生和死体寄生。另外，寄生依部位分为：内寄生和外寄生，茎寄生和根寄生，局部侵染和系统侵染。第三节植物病害病理学

一、寄生性（Parasitism）二、致病性（Pathogenicity）

寄生物破坏寄主引致病害的能力叫致病力。对寄主具有致病性的寄生物叫病原物。病原物致病机制有：机械损伤、夺取营养、改变代谢、化学致病（酶、毒素、生长调节物质）、多糖类物质堵塞作用等。一般来说病原物大多是寄生物，但寄生物并不都是病原物，如根瘤菌。专性寄生物对寄主的活细胞破坏不大，致病性弱。非专性寄生物，先行分沁毒素杀死寄主细胞，再获取营养，致病力强。病原物的致病性和寄生性是种、属的特性，是可遗传的。

指病原物的侵染从侵入寄主到发病的全过程，简称病程。分4个时期：

1.接触期（contactperiod）指病原物从休眠状态转变为活跃的侵染状态，或者从休眠场所向寄主生长的场所移动以准备侵染寄主。

2.侵入期（PenetrationentrancePeriod）从病原物侵入寄主到建立寄生关系为止。侵入途径：

A：表皮直接侵入B：自然孔口(气孔水孔皮孔)C：伤口

3.潜育期（LatentPeriodColonization）从建立寄生关系到植物表现明显症状为止。一般病害的潜育期是比较固定的。有的较短，有的较长。大斑病：7天。黑粉病：一年。果树病害3-5年。

4.发病期（DiseasedPeriod）从表现症状到病斑不再扩展为止，是病害繁殖个体，发展的过程。三、病原物的侵染过程

植物病害的侵染循环（Diseasecycle）指的是一种病害从前一个生长季开始发病到下一个生长季再度发病的过程。包括：

1.越冬或越夏(初次侵染来源)

病原物的越冬或越夏，就是指病原物渡过寄主休眠期或不良环境。越冬场所主要有田间病株、土壤、病株残体、粪肥、传播介体、温室和贮窖以及种子、苗木和其它繁殖材料等。

2.初次侵染和再次侵染

初侵染（primaryinfection）是指病原物越冬或越夏后在生长季节首次对寄主的侵染。再侵染（reinfection）是指初侵染发病以后所产生的病原物在同一生长季节再次或多次侵染对寄主的侵染。3.病原物的传播途径指病原物从发病植株或位点向健康植株或位点的扩散蔓延过程。途径有气流、雨水、生物介体、土壤和肥料、人为因素传播。

四、植物病害的侵染循环第一节真菌的一般性状第二章植物病原真菌一、真菌的概念二、真菌与人类的关系三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类真菌具有细胞壁和真正细胞核，没有叶绿素，典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。营养体通常是丝状且有分枝，细胞壁的主要成分为几丁质或纤维素，通过吸收营养的进行生活。一、真菌的概念特点：种类多：约有150万种，只有约7万种为文献所记载。中国：8-10万种，已知8000种。进化长：４亿多年。分布广繁殖快：锈菌夏孢子堆有1000个夏孢子，在一个生长季，可繁殖4-5代，夏孢子数可达1012个。（1）食品与食品加工

蘑菇、木耳、银耳、香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、喉头菌等。茭白酱、醋、面包、奶酪、蒸馒头、豆腐乳的制作二、真菌与人类的关系1、益处（2）医药卫生

中药：灵芝、茯苓、冬虫夏草、

马勃、雷丸、猪苓。西药：青霉素（penicillin）、灰

黄霉素、头孢霉素等。

麦角菌素（3）工业

酒精制造：

糖化酶

酒精酶

淀粉

单糖

酒精

糖化酶（根霉、毛霉）

酒精酶（酵母菌）

发酵工业：

甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。（4）农业、园林

病虫草害的生物防治

◆菟丝子炭疽病菌。

◆白僵菌防治害虫幼虫。

◆木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真菌病原的拮

抗作用、防治作用。

◆非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物对致病菌的

诱导抗性。

植物生长调节物质

菌根菌：扩大了植物根的吸收面积。云杉芽虫幼虫被真菌寄生菌根：与植物共生捕食线虫真菌（5）生态环境

物质的生物循环：有机物的降解；

地球生态系中的分解者，“清洁工”。地衣：固氮（6）为科学研究提供重要的试验材料

植物病理学的诞生与发展酵母菌：易培养，与动物的生物化学相似性基因组测序：第一个真核生物

基因芯片2、害处（1）对植物的危害真菌种类约有12万余种，已记载的植物病原真菌有8000种以上，可引起3万余种植物病害，占植物侵染性病害总数的80%，属植物病害第一大病原物。造成产量损失，质量下降.（2）人与动物的病害与毒害病害皮肤病：手足癣，头癣，牛、

羊、狗的山谷热等。肺部感染：原生动物肺炎囊菌。

毒害

毒菇：许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中毒—致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。（3）木材、食品、饮料、衣物的腐烂变质毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。三、真菌的一般形态营养体：指真菌营养生长的所形成的结构。

从孢子萌发形成菌丝，菌丝生长发育到生殖器官形成前的阶段，称作营养生长阶段。这个阶段的结构称作营养体。真菌的营养体没有根、茎、叶的分化，没有维管组织，可直接从环境中吸收养分，具有输送和贮存养分的功能。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。（１）原生质团（plasmodium）

菌体简单，没有细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质，变形虫状，可以随着原生质流动而运动，如根肿菌。（２）单细胞（uniocell）

营养体为有细胞壁和原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。（一）营养体1、营养体的类型1~2：原生质团3：无隔菌丝4：有隔菌丝（３）假菌丝（pseudomycelium）

某些酵母菌细胞进行芽殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。（４）两型菌丝（amphoterichypha）

菌体在寄主体内和培养基上表现出两种不同的菌丝类型称为两型菌丝。如外囊菌，寄主—菌丝体，培养基—酵母状菌体。

（５）菌丝体（mycelium）

真菌的典型营养体是丝状体，单根细丝叫菌丝（hypha），组成真菌菌体的一团菌丝叫菌丝体。菌丝呈管状，有两种类型：多数真菌的菌丝以隔膜（septa）把菌丝分成很多间隔—有隔菌丝（高等真菌的菌丝）；有些真菌的菌丝没有隔膜—无隔菌丝（低等真菌的菌丝）。菌丝在各菌种之间有差异：透明、有色、暗色、有无隔、直径大小、横隔的构造和隔膜处是否小于菌丝直径，表面有无疣状物，是否等径等。

1~2：原生质团3：无隔菌丝4：有隔菌丝隔膜的类型：封闭隔：多数无隔菌丝当菌丝形成繁殖器官、衰老或受伤时常形成完全封闭的隔膜。单空隔：隔膜中间为一孔。多孔隔：隔膜中间有许多微孔。复式隔（桶孔隔膜）（doliporeseptum）：在隔膜壁的中部围绕着中心膜孔，有一个炸面圈或琵琶形的膨大，两边有园顶状的膜状结构所覆盖—隔孔帽。

顶端生长无限生长、不断分支各部分都有潜在的生长能力菌丝生长（hypha）：

生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。菌丝生长与植物病害症状关系（圆形）2、真菌细胞结构真菌细胞多数是由隔膜把菌丝分隔形成的，主要由细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核组成，与动、植物等其它真核细胞既相似又有区别。细胞壁是真菌细胞最外层的结构单位，对细胞和一些酶起保护作用，同时还具有抗原的性质。多数真菌细胞壁的主要成分是几丁质，少数(卵菌)是纤维素，另外还有葡聚糖、蛋白质、类脂、无机盐等。原生质膜由蛋白和脂类组成的单位膜，在原生质膜的外表面上还有糖类存在，对细胞识别起主要作用。细胞质主要包括细胞器、内膜系统、细胞骨架和其它内含体。其中内膜系统高尔基体目前仅在一些低等的鞭毛菌中见到；膜边体是在细胞质膜和细胞壁之间的一些小的单层膜结构，目前仅在真菌中见到。细胞核控制真菌遗传，数目有单核、双核、多核，染色体数目多数是单倍，少数二倍体。

真菌的营养菌丝在进化过程中为了更好地吸收营养，满足其生长发育的要求，并具有相应的功能，逐渐形成了一些特殊形态的结构—变态结构。（1）附着胞（appressorium，appressoria）

是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。３、菌丝的变态结构（2）附着枝（hypophode）

菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。（3）吸器（haustorium，haustoria）

植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构——吸器，其功能是增加真菌对营养的吸收面积。形状不同。（4）假根（rhizoid）

菌丝产生的类似植物根的结构，深入基质吸收营养；并固定、支撑菌体。图中1：根霉图中2：壶菌（5）菌环和菌网（hyphaetrapandnetworkloops）菌丝组成的环状物及多个菌环形成的网。均用于捕食（套住或粘住）小动物（线虫）。

很多真菌在生活史的某个阶段菌丝体能形成一定的组织，其中菌丝互相交织的程度不同，有的较紧，有的很疏松，二者一般称为密丝组织（plectenchyma）。４、菌组织和菌组织体（１）菌组织疏丝组织（prosenchyma）:

密丝组织疏松，多少能看出菌丝体，大致作相互平行排列，机械力可分开。拟薄壁组织（pseudoparanchyma）:

大致由等径的薄壁细胞组成，排列紧密很象高等植物的组织，组织中的细胞一般是不易分离的（碱液煮可分开）。菌核（sclerotium）：由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。（２）菌组织体菌核萌发

类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒状、头状等。假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。子座（stroma）：

菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。

菌索（rhizomorph）：指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体。繁殖体来源于营养体，产生方式有两种：一是低等真菌繁殖时营养体全部转为繁殖体时叫整体产果式(Holocarpic)，高等真菌繁殖时营养体部分转为繁殖体时叫分体产果式(Eucarpic)。繁殖体是真菌主要用来产生各种繁殖单位孢子的。真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖、结构简单还是复杂，通称为子实体(fruit-body)。真菌的繁殖方式主要有：无性繁殖、有性繁殖、准性生殖，另外还有孤雌生殖。（二）繁殖体1、无性繁殖（asexualreproduction）真菌不经过两个性细胞或性器官的结合而直接产生后代新个体叫无性繁殖。它是以营养繁殖为特征，没有核配和减数分裂的过程。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。无性繁殖能力很强，对病原菌种群的扩大以及病害传播和流行起重要作用。无性孢子是真菌的主要孢子类型，其形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。

无性繁殖方式主要有断裂、裂殖、芽殖、割裂等。。

厚垣孢子（１）无性繁殖的类型

1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。节孢子和粉孢子2）裂殖：单细胞的真菌的营养体一分为二，变成两个菌体。似细菌的裂殖。如裂殖酵母菌。3）芽殖：单细胞的真菌营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。如酵母菌。

4）割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。如鞭毛菌产生的游动孢子。

真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊（sporangium）。

孢子囊通常着生在特化的菌丝上，这种特化的菌丝称作孢囊梗。1）游动孢子（zoospore）游动孢子囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着1～2根鞭毛，能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。2）孢囊孢子（sporangiospore）孢子囊（sporangium）内产生的单胞的内生孢子。没有鞭毛，不能游动。接合菌的无性孢子。（２）无性孢子的类型

外生在特化的菌丝上的无性孢子称作分生孢子。产生孢子的特化的菌丝称为分生孢子梗（conidiophore）。分生孢子梗可以单生、簇生和束生。有的分生孢子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体结构呈盘状—分生孢子盘；有的产生于覆碗状或球形的结构—分生孢子器。分生孢子主要通过芽殖或断裂的方式产生。形状大小多异。子囊菌和半知菌的无性孢子。3）分生孢子（conidium，conidia）分生孢子的类型图4）厚垣孢子（chlamydospore）菌丝中个别细胞膨大，原生质浓缩，细胞壁加厚而成为有休眠功能的孢子。

内生孢子：在孢子囊内形成的孢子。游动、孢囊孢子等。外生孢子：在特化的菌丝上形成的孢子。像厚垣孢子、节孢子、粉孢子、分生孢子等无性孢子从产生部位也可分两类：内生孢子和外生孢子

真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。结合的性器官称配子囊，性细胞称配子，产生的孢子称有性孢子。有性生殖一般在生活史中只进行一次,多在生长后期。其生物学意义为：

①真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用。

②有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成多样性的后代群体，能保持杂种优势，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。２.有性生殖（sexualreproduction）

1）

细胞学过程质配（plasmogamy）：即带着细胞核的原生质进行配，形成双核体（dikayon）。核配（karyogamy）：细胞核的配合，形成二倍体。减数分裂（meiosis）：结合的核进行减数分裂变成单倍体。不同阶段经历的时间长短不一，低等真菌双核期极短，高等均很长，如担子菌。卵菌二倍体阶段很长，生活史以二倍体为主。

①游动配子配合（planogameticcopulation）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动（游动孢子（精子）与不动的雌配子囊结合）。如低等鞭毛菌。

2）有性生殖的方式②配子囊接触交配（gametangialcontact）：交配的配子囊形状和大小大多有明显差异（异型配子囊），大的称雌器（雌配子囊），小的称雄器（雄配子囊）。雌、雄配子囊交配时，一方的细胞核通过受精丝（管）输入对方体内，随后无核的配子囊消解。如霜霉目真菌。③配子囊配合（gametangialcopulation）：两个配子囊相接触的壁消解，融合成一个新细胞，并在其中进行质配、核配核减数分裂，如接合菌。④授精作用（spermatization）：在性孢子器或性孢子梗上产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水等媒介传带到受精丝上或营养菌丝上，在接触点处形成小孔将孢子的内含物输入对方，完成质配的过程。如一些不产生雄器的子囊菌、禾丙锈菌及一些高等担子菌。⑤体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。越是高等的真菌，其性器官就越简单，甚至不分化为特殊的性器官。不同类型有性生殖示意图（性细胞结合方式）真菌有性孢子类型3）有性孢子的类型①休眠孢子囊（restingsporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子。如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌的休眠孢子囊萌发时通常只释放出一个游动孢子，休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。②卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器接触交配形成。2N。卵孢子大多球形，壁厚，包裹在藏卵器内，通常经过一定时期的休眠后才萌发。每个藏卵器内含一至多个卵孢子（低等的数目多，高等的只一个）。如卵菌的有性孢子。③接合孢子（zygospore）：由两个同型配子囊直接配合的方式形成。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包被，通常需要经较长时间的休眠后才萌发。接合菌的有性孢子。④子囊孢子（ascospore）：由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。⑤担孢子（basidiospore）：由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。每个担子上通常着生4个担孢子。担子菌的有性孢子。N+N2N2NN（4个或8个）异型配子囊:卵孢子同型配子囊:接合孢子子囊孢子担孢子游动配子配合：休眠孢子（囊）接合孢子、卵孢子及休眠孢子囊于核配后、减数分裂前为二倍体，到萌发时才进行减数分裂形成单倍体。子囊孢子和担孢子都是减数分裂后形成的单倍体有性孢子。

有性生殖器官配合的性征类型可分为同宗配合和异宗配合：

同宗配合（homothallism）：有些真菌单个菌株自身的雌雄器官结合就能完成有性生殖，称作同宗配合。（少数真菌）异宗配合（heterothallism）：有些真菌单个菌株不能完成有性生殖，必须与另外的性亲和菌株进行交配才能完成有性生殖。（多数真菌）

异核体菌丝中两个在遗传上不同的细胞核结合形成杂合二倍体，杂合二倍体核在有丝分裂中可以发生染色体的交换、基因重组，经过单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。作用类似于有性生殖。（3）准性生殖（parasexuality）

与有性生殖的区别：

有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重新组合，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。

一些未发现有性生殖的半知菌可以进行准性生殖，某些真菌既可以进行有性生殖也也可以进行准性生殖。准性生殖过程：

①形成异核体●细胞核突变●菌丝融合（anastomosis）

②形成杂合二倍体

③有丝分裂交换与单倍体化四、真菌的生活史

真菌的生活史（life-cycle）是指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。真菌生活史和病害的发生、发展规律紧密联系，是制订防治措施的依据之一。

典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。真菌生活史过程和特点表现如下：

典型的真菌生活史

1.发育上的阶段性

从形态功能上可分为：营养阶段和繁殖阶段。从核的变化上可分为：单倍体阶段、双核阶段和二倍体阶段。多数真菌的生活史以单倍体为主，高等真菌单倍体为单核，低等真菌单倍体为多核。卵菌的生活史以二倍体为主。许多担子菌的生活史以双核阶段为主。从繁殖方式上可分为：无性阶段和有性阶段。无性阶段即真菌进行无性繁殖的阶段，在生长季节往往可以独立地多次重复循环，对真菌种群的扩大和植物病害的传播、发展作用很大。有性阶段是真菌进行有性生殖的阶段，多半是在生长后期发生的，在整个生活史中往往仅出现一次，对真菌种群的复壮和渡过不良环境起作用，往往成为翌年病害的初侵染来源。2.形态上的多型性(polymorphism)许多真菌在整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子。如锈菌有的可产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子5种孢子。3.寄生上的转主性多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史，