第五章细胞内膜系统与囊泡转运

第五章细胞的内膜系统与囊泡转运

Internalmembranesystemandvesiculartransport一、内质网二、高尔基复合体三、溶酶体四、过氧化物酶体五、囊泡转运真核细胞（eucaryoticcells）基本结构细胞膜（plasmamembrane）细胞核(nucleus)细胞质(cytoplasm)

细胞器(organelles)

细胞质基质（cytoplasmicmatrix/cytosol）内含物(inclusions)：一些有形成分，如糖原真核细胞结构模式图细胞器非膜结构细胞器:

核糖体、中心体、细胞骨架膜性结构细胞器:

线粒体/叶绿体、内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等细胞的内膜系统(internalmembranesystem)内膜系统：细胞内结构、功能及发生上密切相关的膜性结构细胞器通称为内膜系统，主要包括内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体和核膜等膜性结构。内膜系统形成的意义：区室化Compartmentaliztion

分隔式区域，互不干扰地执行特定的功能，提高细胞的代谢效率Internalmembranesystem

过氧化物酶体高尔基体

粗面内质网细胞核溶酶体第一节内质网

(EndoplasmicReticulum,ER)1897年，C.Garnier用光镜观察唾液腺和胰腺细胞时发现丝条状形态结构的嗜碱性特化区域，丝条状结构随细胞生理或活动状态而改变，称动质1945年，K.R.Porter用电镜观察动质发现是些小管、小泡相互吻合的网状结构，易名为内质网1954年，内质网被证实是膜性囊泡构成的细胞器20世纪60年代以后，对内质网的形态结构和功能有了全面的了解一、内质网的基本形态小管（tubules)Φ50～100nm小泡(vesicles)

扁囊(lamina)连接成网状膜系统膜厚约5-6nm，围成内质网腔(ERlumen)合成蛋白质和脂类

rER的扁囊、小管、小泡vesiclesLaminaLamina鼠肝细胞扁囊状粗面内质网，叠层排列睾丸间质细胞众多小管或小泡，呈网状结构横纹肌细胞连成网状分布于肌原纤维之间，称肌质网卵细胞和胚胎细胞含量少，随发育与分化内质网增加，结构逐步复杂化荧光抗体显示的ER显微图像AculturedmammaliancellAlivingplantcell横纹肌上的肌质网rERsER附着核糖体(attachedRibosome)rER&sER模式图二、

ER分类粗面内质网（roughendoplasmicreticulum,rER）膜的外表面附着核糖体（胰腺细胞），与外输性蛋白和多种膜蛋白的合成有关（游离核糖体主要合成细胞本身所需的结合蛋白质和某些特殊蛋白质）滑面内质网（smoothendoplasmicreticulum,sER）膜的外表光滑，无核糖体附着（肝细胞），具有脂质合成、糖原代谢、解毒等多种功能

在肝细胞，通过葡萄糖-6-磷酸酶（标志酶）将葡萄糖-6-磷酸转变为葡萄糖粗面内质网滑面内质网两种类型的内质网在不同组织细胞中的分布状况各不相同皆为粗面内质网，或全为滑面内质网，还可以不同比例共同存在细胞中过渡型内质网(transitionalelements)

ER膜一半有核糖体附着，另一半没有核糖体附着，常在此形成运输小泡(ER腔)Freeribosome(游离核糖体)Attachedribosome(附着核糖体)rER电镜超微结构图研究ER的材料微粒体（microsome）：梯度超速离心，ER断裂形成的封闭小泡Roughmicrosomesmoothmicrosome微粒体的形成rER分布特点可占整个细胞的膜成分一半以上与细胞类型、生理状态、分化程度密切相关，可作为细胞分化程度和功能状态的指标，如：胰腺外分泌细胞分泌旺盛时与分泌静止活动期相应成熟细胞与未分化或未成熟细胞分化程度高的细胞与分化程度低的细胞rER的解聚和脱粒细胞中毒时，膜上的多聚核糖体解聚为单个，并失去正常而有规律的排列，该现象称为解聚；进而脱离内质网膜，称为脱粒。三、ER的化学组成蛋白质

占2/3，含量比细胞膜丰富，含有大量的酶（30～40种），细胞色素P450，多种合成酶，各种网质蛋白（内质蛋白、网钙蛋白等）

标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶脂类：

占1/3，磷脂、中性脂、缩醛脂、神经节苷脂。（磷脂含量最多）内质网膜磷脂含量磷脂酰胆碱55％磷脂酰乙醇胺20％～25％磷脂酰丝氨酸5％～10％磷脂酰肌醇5％～10％鞘磷脂4％～7％磷脂酰胆碱（卵磷脂）丰富鞘磷脂含量很少膜流动性大四、

rER功能主要功能：参与蛋白质合成激素、膜蛋白、驻留蛋白等蛋白质的糖基化N-连接（天冬酰胺的氨基）

运输蛋白质和脂类（一）参与蛋白质合成核糖体如何结合到内质网膜上？游离核糖体：主要合成细胞自身所需的蛋白

附着核糖体：主要合成分泌蛋白、膜蛋白、溶酶体蛋白等信号假说1975年Blobel&Doberstein提出信号假说中的几个名词概念信号密码（signalcodon）

mRNA5’端编码特殊氨基酸序列的密码子信号肽（signalpeptide)：

由信号密码翻译的一段多肽链，约由18-30个疏水氨基酸组成，能引导“游离”的核糖体与ER膜结合信号识别颗粒（signalrecognitionparticle，SRP)

6条多肽链亚单位和一个7S的RNA分子组成，能识别并结合信号肽

SRP结构模式图SRP受体/停泊蛋白(dorkingprotein)：

位于rER膜上移位子内质网移位子蛋白通道与蛋白转运有关核糖体连接蛋白（ribophorin)：

只位于rER膜上，有I、II两型，与核糖体大亚基结合信号假说要点信号肽的生成

分泌蛋白mRNA起始密码后的信号密码被翻译成信号肽SRP-信号肽→SRP-核糖体复合物

SRP占据核糖体大亚基A位,蛋白质合成暂停SRP-SRP受体(在ER膜上)结合大亚基-ribophorin→核糖体与rER膜结合SRP/SRP受体分离，SRP回到细胞质基质，进入SRP循环，暂停状态的肽链重新开始合成，新生肽链尾随信号肽进入内质网腔信号肽假说图示肽链进入内质网腔协同转运翻译（co-translationaltranslocation）多肽链的翻译以及进入内质网腔同时进行译后转运（post-translationaltranslocation）多肽链翻译完成后被转运进入内质网腔新生肽进入ER腔翻译完成后

信号肽被信号肽酶(rER膜腔面)降解，临时通道关闭，核糖体/ER，大小亚基分离，重新进入“核糖体循环”ER中与新生肽进入以及折叠有关的蛋白网质蛋白：

在内质网内对蛋白质进行折叠和转运的蛋白质。如结合蛋白、葡萄糖调节蛋白94、蛋白二硫键异构酶、钙网蛋白和钙连蛋白等。

ER驻留蛋白（residentproteins）

在C-端有4个aa（Lys-Asp-Glu-Leu，即赖-天冬-谷-亮）的ER滞留信号肽（KDEL），使该蛋白质最终留在ER内。作为催化剂，帮助许多进入ER的蛋白质正确的折叠和装配。免疫球蛋白重链结合蛋白（Bip）：

阻止蛋白质聚集或发生不可逆变形，协助蛋白质折叠钙连蛋白

Bip是ER的驻留蛋白，能和折叠不正常的肽链结合，并予以滞留，待折叠成正确的蛋白质后才被转运。蛋白二硫键异构酶（PDI）：蛋白二硫键异构酶，催化–Cys–SH生成–S-S-，完成合成蛋白的修饰钙网蛋白

有钙离子结合位点，协助蛋白质折叠和加内质蛋白即葡萄糖调节蛋白94

蛋白二硫键异构酶(PDI)催化胱氨酸游离巯基（–SH）的氧化，形成二硫键(S-S)葡萄糖调节蛋白94（Grp94）又称内质蛋白，是内质网的标志分子伴侣受蛋白激酶激活参与新生肽链的折叠和转运与c-myc癌基因相关在高侵袭力的癌细胞表达增多内质网参与合成的两类蛋白（1）内源性蛋白特点：自始至终都是在游离核糖体上进行的。种类及去向：①非定位分布的胞质溶质驻留蛋白②定位性分布的胞质溶质蛋白③合成后通过核孔复合体输送转运并定位于细 胞核中的核蛋白④线粒体、质体等半自主性细胞器所必需的 核基因组编码蛋白（2）外输性蛋白特点：合成起始后，随同核糖体一起转移附着于糙面内质网上而得以为继并最终完成种类及去向：①膜整合蛋白：插入到内质网膜，随着功能结构 的转换进入内膜系统各个区域以及细胞膜中 ②可溶性驻留蛋白：最终定位于RER、SER、高 尔基复合体、溶酶体等细胞器中③分泌蛋白：通过出胞作用转运到细胞外（二）rER与蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化（glycosylation）：单糖或低聚糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程糖与蛋白的2种连接方式：N-连接主要发生在ER腔，寡糖链与天冬酰胺侧链-NH2连接O-连接发生在高尔基复合体蛋白质N-连接寡糖的过程寡糖与ER膜上的一种脂质分子多萜醇连接而活化在糖基转移酶的作用下，转移到天冬酰胺（Asn）残基上糖基转移酶活性部位只存在于ER膜腔，游离核糖体合成的蛋白质不能进入ER腔，故不能糖基化大部分在rER合成的蛋白通过N-连接寡糖糖基化ER的主要功能之一就是将糖共价连接到蛋白寡糖前体(由N-乙酰葡萄糖胺，甘露糖,和葡萄糖组成，共含有14个糖)，转移到蛋白的天冬酰胺侧链-NH2基团，即N-连接或者是天冬酰胺连接催化该反应的酶：寡糖基转移酶，是一种膜结合酶，其活性位点暴露在内质网的腔面。大多数蛋白的转入内质网腔与蛋白的翻译同步，所以，N-连接的寡糖总是在蛋白质合成过程中加入寡糖前体先由一种特殊的脂类分子：多萜醇dolichol连接当新生肽转移进内质网腔过程中一旦出现天冬酰胺，寡糖通过一个酶促反应转移到天冬酰胺上多萜醇N-乙酰基葡萄糖胺甘露糖葡萄糖O-连接寡糖发生在高尔基体内发生在丝氨酸、苏氨酸或酪氨酸残基侧链上的-OH上（三）rER与脂类及蛋白的运输参与脂类代谢

参与脂类合成，合成的量与sER可能有差异过渡型内质网无核糖体的一面以芽生方式生出运输小泡，将ER合成的分泌蛋白、可溶性蛋白、膜蛋白、膜脂运送到靶部位

新生的膜脂和膜蛋白

芽生小泡与靶膜融合靶细胞器或分泌到细胞外

芽生小泡与ER分离

运输小泡直接形成

经G

（情况很少）

浓缩泡

与膜融合排到细胞外

线粒体和过氧化物酶体的蛋白质和脂类补充蛋白质由细胞质基质直接输入；膜脂通过磷脂交换蛋白（一种可溶性载体蛋白）来实现输入滑面内质网：一种多功能的细胞器与脂类的代谢与类固醇激素的生成与糖原代谢与横纹肌的收缩解毒作用其它胃底腺壁细胞sER与盐酸分泌、渗透压肝细胞与胆汁的生成1.脂类合成的主要部位：合成磷脂与胆固醇原料：来自细胞质基质脂类合成酶：位于脂质双层，活性部位都朝向细胞质基质面，新合成的磷脂也位于此磷脂转位蛋白(转位酶)：位于ER膜的细胞质基质面，协助磷脂分子翻转,使脂双层的磷脂分子达到平衡脂类代谢如小肠中，脂肪酸、草酸甘油等→甘油三酯→与磷脂、固醇、蛋白质结合→乳糜颗粒→高尔基复合体→细胞侧面进入淋巴管磷脂酰胆碱的合成乙酰转移酶催化2分子脂肪酸连续加到磷酸甘油，产生磷脂酸(非水溶性)磷脂酶去除磷脂酸上的1分子磷酸基团生成二脂酰甘油脂胆碱磷酸转移酶将二磷酸胞苷酸-胆碱（CDP-胆碱）加到二脂酰甘油脂生成磷脂酰胆碱和

CMP

磷脂酰胆碱在内质网的合成过程磷脂酸二脂酰甘油脂磷脂酰胆碱sER与类固醇的合成sER膜上有合成胆固醇、转化胆固醇为激素的全部酶系过程：脂肪酸→乙酰辅酶A→→类固醇激素肾上腺皮质细胞,睾丸间质细胞,卵巢黄体细胞中sER丰富

分泌类固醇激素的睾丸组织细胞sER2.与糖原代谢ER膜上有葡萄糖-6-磷酸酶，使基质中糖原产生的葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖→ER腔→血液3.与横纹肌的收缩心肌、骨骼肌肌细胞的肌质网（特化的sER）肌质网膜上有大量的钙泵，肌质网释放Ca2+,肌细胞收缩；肌肉松弛，Ca2+又泵回肌质网

4.解毒作用sER有参与解毒作用的各种酶系含丰富的氧化及电子传递酶系外源性毒物或药物、内源性毒物在sER中以氧化、还原、水解和结合方式解毒BriefSummaryEndoplasmicReticulumisbeenconsistedbytubule,vesicleandlamina.Therearetwokindofendoplasmicreticulum,roughandsmooth.Themainfunctionofroughendoplasmicreticulumareparticipateinsynthesizinganddecoratingofprotein.Thesmoothendoplasmicreticulumhavemanifoldfunction.第二节高尔基复合体

Golgicomplex(apparatus)

一、高尔基体的形态结构(structure)

二、高尔基体的化学组成(composing)

三、高尔基复合体的功能(function)GolgiApparatus形成面

CisFace小囊泡

Vesicle扁平囊

Cistema成熟面

TransFaceGolgiComplex一、高尔基体的形态结构（一）扁平囊泡（cistema）

1、结构：盘状扁囊，囊腔直径10～15nm。

2、排列：3～10个扁平囊平行排列

3、极性：凸面为顺面或形成面（靠核）凹面为反面或成熟面（靠膜）

﹡三个区室：顺面、反面、中间区室

Cisface,Transface,Middleregions（二）小囊泡（vesicle）Ф40~80nm球形vesicle，位于cisface。载有endoplasmicreticulum合成的protein，又称运输小泡（transitionalvesicle）。由粗面内质网(roughendoplasmicreticulum,rER)芽生（三）大囊泡（vacuole）Ф为100~150nm球形泡，位于transface；带有扁平囊泡所含secretorymatter；由反面扁平囊形成，又称secretoryvacuole。

GolgiApparatus二、高尔基体的化学组成1、蛋白质（protein）：约占60%，包含多种enzyme，糖基转移酶是高尔基复合体的特征性酶。2、脂类(fatandlipid)：约占40%，主要为磷脂(phospholipid)、中性脂类(neutrallipid)和糖脂(glycolipid)三、高尔基体的功能（一）参与细胞的分泌活动secretionactivity

高尔基体的主要功能是为蛋白质和脂质提供运输系统(providebeltlineforproteinandlipid)。粗面内质网→分泌蛋白→内质网腔→运输小泡→高尔基体→分泌小泡→细胞外。（二）糖蛋白的合成、加工、修饰1、形成O-连接寡糖糖蛋白

糖基转移酶

Pr-OH+寡糖Pr-O-寡糖丝（酪、苏）氨酸2、糖链的加工、修饰

processinganddecorateofsugarchain从ER运来的糖蛋白上糖链有三种成分：N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖。在GB(Golgibody)中，对分泌性蛋白、膜蛋白先去除大部分甘露糖，再加上半乳糖、唾液酸；对溶酶体蛋白的糖链加上6-磷酸甘露糖。N-乙酰氨基葡萄糖M-甘露糖G-半乳糖S-唾液酸F-海藻糖蛋白质糖基化的意义保护蛋白质，免遭水解酶降解带上运输信号，有助于分选运输形成细胞膜表面糖被，识别与传递信息3、糖蛋白的定向运输

分选信号(sortingsignal)sortingsignal→receptor→sortingtransportofprotein某些蛋白质的分选信号糖蛋白分选信号分泌蛋白、膜蛋白半乳糖、唾液酸溶酶体蛋白6-磷酸甘露糖杯状细胞分泌蛋白糖链上硫酸基团运输方向生化区室(biochemistrycompartmentation)Cisface：磷酸转移酶Middlelayer：N-乙酰葡萄糖胺转移酶ITransface：半乳糖转移酶运输途径(transportroute)：rER合成protein→Golgi→糖蛋白→

lysosomeexcrete→celloutsidemembrane、cytoplasm（三）参与溶酶体的形成运输小泡与内体结合形成内体性lysosome。（四）参与膜的转变(change)形态上介于内质网膜与细胞膜之间。化学成分上处于ER与质膜的中间过渡水平。功能上物质浓度从顺面至反面由稀变浓，并产生膜流（membraneflow）。高尔基产生的运输小泡BriefSummaryGolgiapparatusconsistsofastackofflatandmembranoussacsThestackincludesthreedistinctregions,cisface,transface,middleregionsThemajorprocessingactivityisglycosylation:theaddingofsugarmoleculestoformglycoproteinsTherearethreetrackingolgi*Integralmembraneproteins*Endupinlysosome*Besecretedbyexocytosis第三节溶酶体

（Lysosome，Ly）溶酶体的形态结构(shapeandstructure)溶酶体的类型(type)溶酶体的功能(function)溶酶体与疾病(lysosomeanddisease)电镜下细胞结构：箭头指示溶酶体电镜下细胞结构：箭头指溶酶体

Ly—redMit—greenN—blue一、溶酶体的形态结构1、溶酶体的一般特征(commonlycharacter)

圆形或卵圆形囊状结构。直径约0.2~0.8µm,内含多种水解酶。2、溶酶体的酶类(enzymesinlysosome)

含60多种酸性水解酶，最适pH5.0。标志酶是酸性磷酸酶。3、溶酶体膜的特点Ly膜有质子泵(protonpump)，保证Ly腔内pH为5.0。Ly膜有特殊转运蛋白(transferprotein)，可把分解产物运出Ly外。Ly膜蛋白（IgpA和IgpB）高度糖基化(glycosylation)，保护Ly膜不被水解酶作用。二、溶酶体的类型(type)1、按作用底物分初级溶酶体（primarylysosome）次级溶酶体（secondarylysosome）三级溶酶体（tertiarylysosome）（残余小体）2、按形成及其功能分内体性溶酶体（endolysosome）吞噬性溶酶体（phagolysosome）PrimaryAndSecondaryLysosomeEndolysosomeAndPhagolysosomeTheFormingOfEndolysosome活动性溶酶体

activelysosome

自噬性溶酶体异噬性溶酶体

autophagolysosomeheterophagolysosome作用底物内源性的外源性的过程自噬小泡吞噬泡、吞饮泡产物去向①重新利用②排出胞外③残余胞内（residualbody）

example:lipofuscinandmyelinfigure残余体(residualbody)残余体：是末期阶段的吞噬性Ly，已失去消化功能，积聚着不能消化的物质。常见的残余体：脂褐质(lipofuscin)

多泡体(multivesicularbody)

髓样结构(myelinfigure)

含铁小体(siderosome)脂褐质多泡体髓样结构含铁小体脂褐质是一种含脂和蛋白质的色素神经元蜡样脂褐素沉积症维生素E阻止脂褐质生成

服用维生素E后脂褐质生成减少抗衰老食品细胞中的多泡体髓样结构残余体髓样结构

1、消化digestion吞噬性溶酶体内物质消化分解

2、自溶autolysis分解萎缩细胞、器官退化

3、参与激素的释放和分泌调节甲状腺激素

Beconcernedwithreleaseandregulationofhormonal4、参与受精(fecundation)过程顶体是一巨大溶酶体

5、参与骨质更新(update)

破骨细胞使骨质更新三、溶酶体的功能(function)Impregnation四、溶酶体与疾病矽肺

SiO2引起巨噬细胞Ly破裂大量水解酶和硅酸流入胞质内诱导成纤维细胞增生并分泌大量胶原物质，降低肺的弹性

贮积病(storagedisease)

先天性缺乏Ly的某种水解酶，致使相应底物不能消化而蓄积在细胞内，如Ⅱ型糖原贮积病缺乏酸性α-葡萄糖苷酶…SummaryLysosomesareroughlysphericalbodiesboundedbyasinglemembrane.TheyaremanufacturedbytheGolgiapparatus(pathway2inthefigure).Theycontainover3dozendifferentkindsofhydrolyticenzymesincluding*Proteases*Nucleases*Polysaccharidases

Summary(continued)Digestionisthemainfunctionoflysosome.Thematerialsdigestedbylysosome:

ΔOtherorganellessuchasmitochondria

ΔFoodmoleculesor,foodparticles

ΔForeignparticleslikebacteria第四节过氧化物酶体过氧化物酶体(Peroxisome)的发现1954年J.Rhodin首次发现于鼠肾小管上皮细胞中一、过氧化物酶体的形态特征是一类直径0.2~1.7㎛的简单的由单层膜包被的泡状细胞器。肝、肾、成骨细胞和中性粒细胞可见典型的过氧化物酶体。内部通常含有致密的氧化酶晶体核心——类核体。人的过氧化物酶体中没有类核体。圆形或卵圆形Anelectronmicrographofthreeperoxisomesinaratlivercell.二、过氧化物酶体的酶类组成含有40多种不同的酶，但没有任何一种过氧化物酶体包含全部的酶。根据不同酶的作用性质，分为三大类：氧化酶类占酶总量的50%~60%过氧化氢酶类（标志酶）,占酶总量的40%过氧化物酶类二、过氧化物酶体的酶类组成1.氧化酶类⑴尿酸氧化酶⑵D-氨基酸氧化酶⑶

L-氨基酸氧化酶⑷L-α-羟基酸氧化酶

共同特征：氧化底物的同时将氧还原成H2O2氧化酶从各种底物(RH2,如尿酸和氨基酸)

中除去电子氧化酶RH2+O2R+H2O2

2.过氧化氢酶类（标志酶）存在于各类细胞中

过氧化氢酶

H2O2+R′H2R′+2H2O过氧化氢酶将（1.）生成的H2O2转换成H2O电子供体为：甲醇、乙醇、亚硝酸盐和甲酸等过氧化氢酶

2H2O22H2O+O2

供体不存时，H2O2本身作为电子供体二、过氧化物酶体的酶类组成过氧化物酶体中的呼吸链二、过氧化物酶体的酶类组成3.过氧化物酶类仅存在于少数几种细胞类型中，如红细胞。作用与过氧化氢酶相同。

过氧化物酶类

2H2O22H2O+O24.其他苹果酸脱氢酶、柠檬酸脱氢酶等三、过氧化物酶体的主要功能分解有毒物质氧化酶与过氧化氢酶催化作用偶联氧化酶利用分子氧，从各种底物(RH2)

中除去电子，产生H2O2。H2O2酶利用H2O2氧化甲醛、甲酸、醇、酚和亚硝酸盐等，同时将H2O2进一步转变成无毒的H2O。对肝、肾特别重要，进入体内的乙醇50%通过该途径被氧化。调节细胞氧张力过氧化物酶体的耗氧量只占细胞的20%，其氧化能力与细胞氧浓度正相关。细胞在高浓度氧状态时，氧化作用加强，避免细胞受损。

三、过氧化物酶体的主要功能脂肪酸的氧化在动物组织中，25～50%的脂肪酸在过氧化物酶体中氧化，转化为乙酰辅酶A。运输到细胞质基质作为生物合成的原料。直接向细胞提供能量。线粒体和过氧化物酶体中β-氧化的比较图四、过氧化物酶体的发生通过先存的过氧化物酶体裂殖产生1.蛋白质由核基因编码，从细胞质基质中输入预生成的蛋白质，装配形成成熟的细胞器。过氧化物酶体蛋白靶信号(peroxisometargetingsignal,PTS)-Ser-Lys-Leu-COO-。PTS受体在细胞质基质中与过氧化物酶体预定的蛋白结合，并在蛋白输入前穿梭到过氧化物酶体膜上。过氧化物酶体蛋白以天然折叠构象输入基质。过氧化物酶体放置输入蛋白的两个亚区域过氧化物酶体膜

膜整合蛋白（转运蛋白）将底物从细胞质基质输入过氧化物酶体。将终产物再运回细胞质基质，参与其他生化反应。基质

酶分子：分解底物2.膜脂在ER上合成，通过磷脂交换蛋白转移。小结过氧化物酶体是胞质中由膜包被的泡状细胞器，它含有过氧化氢酶、氧化酶和过氧化物酶等多种酶类。在过氧化物酶体中发生大量的不同代谢反应，包括尿酸、氨基酸等的氧化，产生H2O2，并最终转变成水。第五节囊泡与囊泡转运囊泡（vesicle）：真核细胞中十分常见的膜泡结构。膜泡直径50～75㎚，从供体膜出芽，与受体膜融合。囊泡转运（vesiculartransport）：囊泡的形成，转移或融合的过程，并伴随着物质的定向运输。一、囊泡在胞内蛋白质运输中的作用蛋白质运输的主要途径：门控运输核定位信号介导的细胞质与细胞核之间的蛋白运输穿膜运输

膜上蛋白转运体将蛋白质转运入内质网或线粒体等小泡运输囊泡运输，膜性囊泡将蛋白质转移至细胞外的分泌活动，细胞器之间的转移和细胞膜的大分子颗粒物质转运囊泡转运囊泡转运的发源地ER和细胞膜囊泡转运的集散中心高尔基体

同时发生膜流

-磷脂分子流动更正！一、囊泡的类型1.网格蛋白有被小泡

clathrin-coatedvesicle2.COPⅠ有被小泡

coatmer-proteinsubunitsⅠ（外被体蛋白亚基Ⅰ）3.COPⅡ有被小泡

coatmer-proteinsubunitsⅡ（外被体蛋白亚基Ⅱ）1.网格蛋白有被小泡每个网格蛋白分子由1条重链和1条轻链组成二聚体。3个二聚体形成一个三脚蛋白复合体。网格蛋白有被小泡外层由网格蛋白形成结构支架内壳由接合素(adaptin)的蛋白复合体构成，覆盖在小泡膜表面，面向胞质。参与囊泡形成的动力素动力素(dynamin)

一种小分子GTP结合蛋白，自组装形成一个螺旋状的领圈结构，环绕在有被小窝的颈部。动力素结合的GTP的水解，诱导动力素螺旋构像的改变，将包被小泡从质膜上切离下来。捕获转运分子的接合素接合素(adaptin)填充在网格蛋白与囊泡之间(间距20㎚)。（也称衔接蛋白adaptor）网格蛋白重链的末端突向膜表面，与接合素作用，另一端特异结合膜受体的胞质尾段。通过与接合素的作用，受体（和所结合的货物分子）被包裹入包被小泡。网格蛋白有被小泡的功能将物质从高尔基复合体运输到内体、溶酶体沿着内吞途径将物质从质膜运输到细胞质组分涉及从内体和溶酶体的运输2.COPⅠ有被小泡COPⅠ包被含有七种不同的蛋白质和GTP结合蛋白COPⅠ有被小泡的功能介导ER逃逸蛋白从高尔基体返回到ER正常驻留在ER腔的可溶性蛋白膜整合蛋白3.COPⅡ有被小泡COPⅡ包被含有5种蛋白亚基COPⅡ有被小泡能选择和富集它们所运输的成分ER整合膜蛋白胞质面一端的信号序列特异地与COPⅡ蛋白相互作用而被选择ER整合膜蛋白腔面一端作为受体与可溶性蛋白结合COPⅡ有被小泡的功能将“货物”从ER“向前”运到高尔基体核膜内质网溶酶体早内体晚内体分泌泡➂胞吐作用质膜④胞吞作用高尔基体二、囊泡转运（一）囊泡转运是细胞物质定向运输的基本途径二、囊泡转运（二）囊泡转运是高度有序、严格选择和精密控制的物质运输过程囊泡与靶细胞器间的识别、锚定与融合膜泡融合需要不同膜之间特异的相互作用运输小泡表面的标志蛋白能被靶膜上的受体识别选择性融合能确保细胞内膜性组分之间高度定向流动（三）囊泡转运的定向机制可溶性N-乙基马来酰亚胺敏感因子接合蛋白受体(soluble

N-ethylmaleimide-sensitivefactorattachmentprotein

receptor,SNAREs)小泡的定向运输、停靠和融合机理膜泡融合需要不同膜之间特异的相互作用选择性融合能确保细胞内膜性组分之间高度定向流动

JamesRothman等根据对动物细胞融合研究的发现，提出有关小泡寻靶的SNARE假说。NSF和SNAPs动物细胞融合需要下列可溶性胞质蛋白N-乙基马来酰亚胺敏感因子(N-ethylmaleimide-sensitivefactor,NSF)NSF是一种四聚体，四个亚基均相同。NSF附着蛋白(solubleNSFattachmentprotein,SNAPs)。NAPs有α,β和γSNAPs等。NSF/SNAPs能介导不同类型小泡的融合，没有特异性。SNARE假说膜融合的特异性由其他的膜蛋白提供，这种蛋白称为SNAP受体蛋白(SNAPreceptors)，或