第四章-细胞质膜课件

第四章细胞质膜第四章细胞质膜第四章细胞质膜细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜的基本特征与功能第四章细胞质膜细胞质膜的结构模型与基本成分

细胞质膜(plasmamembrane)又称细胞膜（cellmembrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。细胞膜只是真核细胞生物膜的一部分。

生物膜（biomembrane）包括细胞的内膜系统（细胞器膜和核膜）和细胞膜（cellmembrane）。细胞质膜(plasmamembrane)又称细胞第一节细胞质膜的结构模型与基本成分一、细胞质膜的结构模型1.

E.Overton1895年用植物的根毛作实验，发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。第一节细胞质膜的结构模型与基本成分一、细胞质膜的结构模型2.

E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。2.

E.Gorter&F.Grendel193.

J.Danielli&H.Davson1935发现细胞的表面张力显著低于油-水界面的表面张力，因此，细胞膜不可能是单纯由脂类构成的，可能还吸附有蛋白质。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。3.

J.Danielli&H.Davson14.

J.D.Robertson1959年用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。4.

J.D.Robertson1959年用超薄切5.

S.J.Singer&G.Nicolson1972

根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。细胞膜的流动镶嵌模型5.

S.J.Singer&G.Nicolso质膜的流动镶嵌模型的特点组成成分：脂类和蛋白质，还含有少量糖类。不对称性：蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。流动性：膜蛋白和膜脂可作侧向运动。质膜的流动镶嵌模型的特点组成成分：脂类和蛋白质，还含有少量糖6、Simon1988提出脂筏模型：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相，载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，在细胞信号转导、物质的跨膜运输以及病原微生物侵染细胞过程中起重要作用。6、Simon1988提出脂筏模型：在以甘油磷脂为主体的生第四章--细胞质膜课件极性的头部和非极性的尾部蛋白质镶嵌在脂双层中或表面膜脂和膜蛋白有一定的流动性，生物膜上有脂筏、纤毛、微绒毛等结构。生物膜在细胞生长、分裂等过程中处于不断的动态变化之中。目前对生物膜的结构认识：p55极性的头部和非极性的尾部目前对生物膜的结构认识：p55（一）膜脂成分膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和固醇三种基本类型。1、甘油磷脂:约占膜脂的50％以上，主要在内质网合成。主要特征：一个极性头、两个非极性尾（脂肪酸链）。脂肪酸碳链为偶数，16，18或20个碳原子。常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。二、膜脂（一）膜脂成分二、膜脂亲水的头部疏水尾部甘油磷脂

（3-磷酸甘油的衍生）亲水的疏水尾部甘油磷脂2、鞘脂主要在高尔基体合成。是含有鞘氨醇骨架的两性脂，具有一条长链脂肪酸，一条烃链

，和一个头部。根据头部基团的不同，可分鞘磷脂、脑苷脂以及神经节苷脂三种；其中，鞘磷脂中含有磷酸基团，脑磷脂和神经节苷脂中含糖残基而不含磷酸基团。2、鞘脂主要在高尔基体合成。鞘磷脂p56鞘磷脂（sphingomyelin）是最普通的鞘脂，其极性头是磷酰胆碱或磷酰乙醇胺。在高等动物的组织中含量极为丰富，细胞内鞘磷脂的水解有赖于磷脂酶，磷脂酶的先天性缺损便导致鞘磷脂在组织内堆积，可造成肝、脾肿大，严重者影响中枢神经系统，甚至危及生命。鞘磷脂p56鞘磷脂（sphingomyelin）是糖脂其极性头部共价结合到鞘氨醇上的糖分子或寡糖链。普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，约占膜脂总量的5％以下，但神经细胞膜上糖脂含量较高，约5-10％。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂；最复杂的糖脂是神经节苷脂。家族性白痴病和神经节苷脂的异常降解有关。糖脂其极性头部共价结合到鞘氨醇上的糖分子或寡糖链。糖脂，是鞘氨醇的衍生物鞘氨醇糖脂，是鞘氨醇的衍生物鞘氨醇1.半乳糖脑苷脂，2.GM1神经节苷脂，3.唾液酸

1.半乳糖脑苷脂，2.GM1神经节苷脂，3.唾液酸3、固醇是一类含有4个闭环的碳氢化合物，亲水头部为一羟基，是一种分子刚性很强的两性分子，自身不能形成脂双层，只能插入磷脂分子之间，参与生物膜的形成。存在于动物细胞和少数植物细胞质膜上，含量一般不超过膜脂的1/3。功能：提高膜的稳定性，调节膜的流动性，降低水溶性物质的通透性。3、固醇是一类含有4个闭环的碳氢化合物，亲水头部为一羟基，是膜脂甘油磷脂鞘脂固醇鞘磷脂脑苷脂神经节苷脂膜脂甘油磷脂鞘磷脂（二）膜脂的运动方式1侧向扩散运动;2旋转运动;3摆动运动;4伸缩震荡运动;5翻转运动;6旋转异构化运动（二）膜脂的运动方式1侧向扩散运动;2旋转运（三）脂质体脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的一种人工膜。用途：细胞膜的研究；转基因；疾病的诊断及治疗。（三）脂质体脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中（三）脂质体（三）脂质体三、膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要体现者。（一）膜蛋白的类型根据与膜脂的结合方式、在膜中的位置的不同，膜蛋白分为：整合膜蛋白（integralprotein）；

外周膜蛋白（peripheralprotein）；

脂锚定膜蛋白（lipidanchoredprotein）。三、膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要体现者。①,②integralprotein；③,④lipid-anchoredprotein；⑤,⑥peripheralprotein①,②integralprotein；1、整合膜蛋白（integralproteins）又称为内在膜蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部，有的为全跨膜蛋白。整合膜蛋白为两性分子，与膜结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。离子型去垢剂SDS非离子型去垢剂Triton-X1001、整合膜蛋白（integralproteins）又称为内内在膜蛋白与膜脂的结合方式跨膜结构域（α螺旋、β折叠）与脂双层分子的疏水核心的相互作用。跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键。带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等与磷脂极性头相互作用。细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子，插入脂双层之间，还有少数蛋白与糖脂共价结合。内在膜蛋白与膜脂的结合方式跨膜结构域（α螺旋、β折叠）与脂内在膜蛋白与膜脂结合方式示意图内在膜蛋白与膜脂结合方式示意图2、外周膜蛋白（peripheralprotein）又称为外在膜蛋白（extrinsicprotein）。水溶性的，分布在细胞膜的表面，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合。改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。2、外周膜蛋白（peripheralprotein）又称为脂锚定膜蛋白：通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂双分子中，而锚定在细胞质膜上，蛋白质部分则位于脂双层外。三种类型：(p59图4-10)脂肪酸结合到膜蛋白N端的Gly上。由烃链结合到膜蛋白C端的Cys上。通过糖脂锚定在细胞质膜。3、脂锚定膜蛋白（lipidanchoredprotein）脂锚定膜蛋白：通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜脂锚定膜蛋白的3种基本类型脂锚定膜蛋白的3种基本类型膜蛋白三种膜蛋白与膜脂的结合方式外在膜蛋白内在膜蛋白脂锚定蛋白外在膜蛋白（离子键等弱键）内在膜蛋白（四种，紧密结合）脂锚定蛋白（三种）膜蛋白三种膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白（离子键等弱键）基本特征：膜的流动性和膜的不对称性。第二节细胞质膜的基本特征与功能（一）流动性（膜脂、膜蛋白）（二）不对称性（膜脂、膜蛋白、糖）基本特征：膜的流动性和膜的不对称性。第二节细胞质膜的基本特膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动组成。（一）膜的流动性膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动组成。（一）膜的流动性①侧向扩散运动（决定了膜的流动性）；②旋转运动；③摆动运动；④弯曲运动；⑤翻转运动；⑥旋转异构化运动。1.膜脂分子的运动①侧向扩散运动（决定了膜的流动性）；1.膜脂分子的运动2.影响膜脂流动的因素胆固醇：双重调节作用。通常起到防止膜脂由液相变为固相，保证膜脂处于流动状态的作用。脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。卵磷脂或鞘脂：形成的脂双层膜流动性小一些。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。2.影响膜脂流动的因素胆固醇：双重调节作用。通常起到防止膜主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。

旋转扩散：指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。

侧向运动：受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。可用荧光标记技术和荧光漂白恢复技术检测膜蛋白的流动性。3．膜蛋白的流动性主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。3．膜蛋白的流动性利用细胞融合技术观察蛋白质运动人—鼠杂种细胞膜蛋白相互扩散试验：膜蛋白能在膜脂中自由漂浮和在膜表面扩散。

利用细胞融合技术观察蛋白质运动人—鼠杂种细胞膜蛋白相互扩散试荧光漂白恢复技术（FPR）研究膜脂或膜蛋白的运动速率荧光漂白恢复技术（FPR）研究膜脂或膜蛋白的运动速率4．膜流动性的意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如：跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止.流动性过高，又会造成膜的溶解。4．膜流动性的意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。（二）细胞膜的不对称性膜内外两层组分和功能的差异，称膜的不对称性。样品经冰冻断裂处理后，各断面命名为：ES，细胞外表面；EF，细胞外小页断面；PS，原生质表面；PF，原生质小页断面。（二）细胞膜的不对称性（二）细胞膜的不对称性膜内外两层组分和功能的差异，称膜的不对兔红细胞的冰冻断裂电镜照片兔红细胞的冰冻断裂电镜照片1．膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在外小叶，PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。2．膜糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。3．膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在质膜上都具有明确的方向性，包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两侧氨基酸残基数的不对称。如：细胞色素C位于线粒体内膜侧。细胞膜的不对称性1．膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：膜脂的不对称性膜脂的不对称性膜糖分布的不对称性膜糖分布的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性，导致了膜功能的不对称性和方向性。保证了生命活动的高度有序性。膜不对称性的意义膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性，导致了膜功能的不对称性和方细胞表面的特化结构：为适应某种环境而形成的特殊表面结构。例如：膜骨架、鞭毛和纤毛、细胞的变形足及微绒毛等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。

三、细胞质膜相关的膜骨架细胞表面的特化结构：为适应某种环境而形成的特殊表面结构。

膜骨架：细胞膜下与膜蛋白相连的、由纤维蛋白组成的网架结构(meshwork)。

功能：参与维持质膜的形状、协助质膜完成多种生理功能。

特点：粘质性高，有较强的抗拉能力。（一）膜骨架膜骨架：细胞膜下与膜蛋白相连的、由纤维蛋白组成的网架结构(（二）红细胞的生物学特性（一）生物学特性哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统，细胞膜既有良好的弹性又有较高的强度，并且细胞膜和膜骨架的蛋白比较容易纯化、分析。红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释放，留下一个保持原形的壳，称为红细胞影（血影）。红细胞是研究膜骨架的理想材料。（二）红细胞的生物学特性（一）生物学特性哺乳动物成熟的红第四章--细胞质膜课件（二）红细胞质膜蛋白及膜骨架血影SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析：血影的蛋白成分包括：血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白和血型糖蛋白。改变处理的离子强度：血影蛋白和肌动蛋白条带消失，血影的形状改变，膜的流动性增强。用Triton—100处理：带3蛋白和一些血型糖蛋白消失，血影的形状基本不变。用非离子去垢剂处理：所有的脂质和血型糖蛋白及大部分带3蛋白消失，血影的形状基本不变。（二）红细胞质膜蛋白及膜骨架血影SDS聚丙烯酰胺凝胶电泳分析膜骨架蛋白主要成分包括：血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白等。膜骨架蛋白主要成分包括：第四章--细胞质膜课件四、细胞膜的基本功能

提供相对稳定的内环境；

选择性的物质运输，其中伴随着能量的传递；

提供细胞识别位点，完成细胞内外信息跨膜传递；提供多种酶结合位点，使酶促反应高效有序进行；

介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；参与形成细胞表面特化结构；膜蛋白的异常与某些疾病有关。四、细胞膜的基本功能提供相对稳定的内环境；第四章--细胞质膜课件作业胆固醇在膜的流动性中发挥怎样的双重调节作用？生物膜的基本结构特征是什么？这些结构特征与它的生理功能有什么联系？作业THEENDTHEEND第四章--细胞质膜课件第四章细胞质膜第四章细胞质膜第四章细胞质膜细胞质膜的结构模型与基本成分细胞质膜的基本特征与功能第四章细胞质膜细胞质膜的结构模型与基本成分

细胞质膜(plasmamembrane)又称细胞膜（cellmembrane），是指围绕在细胞最外层，由脂质、蛋白质和糖类组成的生物膜。细胞膜只是真核细胞生物膜的一部分。

生物膜（biomembrane）包括细胞的内膜系统（细胞器膜和核膜）和细胞膜（cellmembrane）。细胞质膜(plasmamembrane)又称细胞第一节细胞质膜的结构模型与基本成分一、细胞质膜的结构模型1.

E.Overton1895年用植物的根毛作实验，发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。第一节细胞质膜的结构模型与基本成分一、细胞质膜的结构模型2.

E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。2.

E.Gorter&F.Grendel193.

J.Danielli&H.Davson1935发现细胞的表面张力显著低于油-水界面的表面张力，因此，细胞膜不可能是单纯由脂类构成的，可能还吸附有蛋白质。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。3.

J.Danielli&H.Davson14.

J.D.Robertson1959年用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。4.

J.D.Robertson1959年用超薄切5.

S.J.Singer&G.Nicolson1972

根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。细胞膜的流动镶嵌模型5.

S.J.Singer&G.Nicolso质膜的流动镶嵌模型的特点组成成分：脂类和蛋白质，还含有少量糖类。不对称性：蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。流动性：膜蛋白和膜脂可作侧向运动。质膜的流动镶嵌模型的特点组成成分：脂类和蛋白质，还含有少量糖6、Simon1988提出脂筏模型：在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等形成相对有序的脂相，载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，在细胞信号转导、物质的跨膜运输以及病原微生物侵染细胞过程中起重要作用。6、Simon1988提出脂筏模型：在以甘油磷脂为主体的生第四章--细胞质膜课件极性的头部和非极性的尾部蛋白质镶嵌在脂双层中或表面膜脂和膜蛋白有一定的流动性，生物膜上有脂筏、纤毛、微绒毛等结构。生物膜在细胞生长、分裂等过程中处于不断的动态变化之中。目前对生物膜的结构认识：p55极性的头部和非极性的尾部目前对生物膜的结构认识：p55（一）膜脂成分膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和固醇三种基本类型。1、甘油磷脂:约占膜脂的50％以上，主要在内质网合成。主要特征：一个极性头、两个非极性尾（脂肪酸链）。脂肪酸碳链为偶数，16，18或20个碳原子。常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。二、膜脂（一）膜脂成分二、膜脂亲水的头部疏水尾部甘油磷脂

（3-磷酸甘油的衍生）亲水的疏水尾部甘油磷脂2、鞘脂主要在高尔基体合成。是含有鞘氨醇骨架的两性脂，具有一条长链脂肪酸，一条烃链

，和一个头部。根据头部基团的不同，可分鞘磷脂、脑苷脂以及神经节苷脂三种；其中，鞘磷脂中含有磷酸基团，脑磷脂和神经节苷脂中含糖残基而不含磷酸基团。2、鞘脂主要在高尔基体合成。鞘磷脂p56鞘磷脂（sphingomyelin）是最普通的鞘脂，其极性头是磷酰胆碱或磷酰乙醇胺。在高等动物的组织中含量极为丰富，细胞内鞘磷脂的水解有赖于磷脂酶，磷脂酶的先天性缺损便导致鞘磷脂在组织内堆积，可造成肝、脾肿大，严重者影响中枢神经系统，甚至危及生命。鞘磷脂p56鞘磷脂（sphingomyelin）是糖脂其极性头部共价结合到鞘氨醇上的糖分子或寡糖链。普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，约占膜脂总量的5％以下，但神经细胞膜上糖脂含量较高，约5-10％。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂；最复杂的糖脂是神经节苷脂。家族性白痴病和神经节苷脂的异常降解有关。糖脂其极性头部共价结合到鞘氨醇上的糖分子或寡糖链。糖脂，是鞘氨醇的衍生物鞘氨醇糖脂，是鞘氨醇的衍生物鞘氨醇1.半乳糖脑苷脂，2.GM1神经节苷脂，3.唾液酸

1.半乳糖脑苷脂，2.GM1神经节苷脂，3.唾液酸3、固醇是一类含有4个闭环的碳氢化合物，亲水头部为一羟基，是一种分子刚性很强的两性分子，自身不能形成脂双层，只能插入磷脂分子之间，参与生物膜的形成。存在于动物细胞和少数植物细胞质膜上，含量一般不超过膜脂的1/3。功能：提高膜的稳定性，调节膜的流动性，降低水溶性物质的通透性。3、固醇是一类含有4个闭环的碳氢化合物，亲水头部为一羟基，是膜脂甘油磷脂鞘脂固醇鞘磷脂脑苷脂神经节苷脂膜脂甘油磷脂鞘磷脂（二）膜脂的运动方式1侧向扩散运动;2旋转运动;3摆动运动;4伸缩震荡运动;5翻转运动;6旋转异构化运动（二）膜脂的运动方式1侧向扩散运动;2旋转运（三）脂质体脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的一种人工膜。用途：细胞膜的研究；转基因；疾病的诊断及治疗。（三）脂质体脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中（三）脂质体（三）脂质体三、膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要体现者。（一）膜蛋白的类型根据与膜脂的结合方式、在膜中的位置的不同，膜蛋白分为：整合膜蛋白（integralprotein）；

外周膜蛋白（peripheralprotein）；

脂锚定膜蛋白（lipidanchoredprotein）。三、膜蛋白膜蛋白是膜功能的主要体现者。①,②integralprotein；③,④lipid-anchoredprotein；⑤,⑥peripheralprotein①,②integralprotein；1、整合膜蛋白（integralproteins）又称为内在膜蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部，有的为全跨膜蛋白。整合膜蛋白为两性分子，与膜结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100。离子型去垢剂SDS非离子型去垢剂Triton-X1001、整合膜蛋白（integralproteins）又称为内内在膜蛋白与膜脂的结合方式跨膜结构域（α螺旋、β折叠）与脂双层分子的疏水核心的相互作用。跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键。带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等与磷脂极性头相互作用。细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子，插入脂双层之间，还有少数蛋白与糖脂共价结合。内在膜蛋白与膜脂的结合方式跨膜结构域（α螺旋、β折叠）与脂内在膜蛋白与膜脂结合方式示意图内在膜蛋白与膜脂结合方式示意图2、外周膜蛋白（peripheralprotein）又称为外在膜蛋白（extrinsicprotein）。水溶性的，分布在细胞膜的表面，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合。改变溶液的离子强度、提高温度就可以从膜上分离下来。2、外周膜蛋白（peripheralprotein）又称为脂锚定膜蛋白：通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜的脂双分子中，而锚定在细胞质膜上，蛋白质部分则位于脂双层外。三种类型：(p59图4-10)脂肪酸结合到膜蛋白N端的Gly上。由烃链结合到膜蛋白C端的Cys上。通过糖脂锚定在细胞质膜。3、脂锚定膜蛋白（lipidanchoredprotein）脂锚定膜蛋白：通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖脂）插入膜脂锚定膜蛋白的3种基本类型脂锚定膜蛋白的3种基本类型膜蛋白三种膜蛋白与膜脂的结合方式外在膜蛋白内在膜蛋白脂锚定蛋白外在膜蛋白（离子键等弱键）内在膜蛋白（四种，紧密结合）脂锚定蛋白（三种）膜蛋白三种膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白（离子键等弱键）基本特征：膜的流动性和膜的不对称性。第二节细胞质膜的基本特征与功能（一）流动性（膜脂、膜蛋白）（二）不对称性（膜脂、膜蛋白、糖）基本特征：膜的流动性和膜的不对称性。第二节细胞质膜的基本特膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动组成。（一）膜的流动性膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动组成。（一）膜的流动性①侧向扩散运动（决定了膜的流动性）；②旋转运动；③摆动运动；④弯曲运动；⑤翻转运动；⑥旋转异构化运动。1.膜脂分子的运动①侧向扩散运动（决定了膜的流动性）；1.膜脂分子的运动2.影响膜脂流动的因素胆固醇：双重调节作用。通常起到防止膜脂由液相变为固相，保证膜脂处于流动状态的作用。脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。卵磷脂或鞘脂：形成的脂双层膜流动性小一些。其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。2.影响膜脂流动的因素胆固醇：双重调节作用。通常起到防止膜主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。

旋转扩散：指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。

侧向运动：受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。可用荧光标记技术和荧光漂白恢复技术检测膜蛋白的流动性。3．膜蛋白的流动性主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。3．膜蛋白的流动性利用细胞融合技术观察蛋白质运动人—鼠杂种细胞膜蛋白相互扩散试验：膜蛋白能在膜脂中自由漂浮和在膜表面扩散。

利用细胞融合技术观察蛋白质运动人—鼠杂种细胞膜蛋白相互扩散试荧光漂白恢复技术（FPR）研究膜脂或膜蛋白的运动速率荧光漂白恢复技术（FPR）研究膜脂或膜蛋白的运动速率4．膜流动性的意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如：跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止.流动性过高，又会造成膜的溶解。4．膜流动性的意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。（二）细胞膜的不对称性膜内外两层组分和功能的差异，称膜的不对称性。样品经冰冻断裂处理后，各断面命名为：ES，细胞外表面；EF，细胞外小页断面；PS，原生质表面；PF，原生质小页断面。（二）细胞膜的不对称性（二）细胞膜的不对称性膜内外两层组分和功能的差异，称膜的不对兔红细胞的冰冻断裂电镜照片兔红细胞的冰冻断裂电镜照片1．膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布，如：PC和SM主要分布在外小叶，PE和PS分布在内小叶。用磷脂酶处理完整的人类红细胞，80%的PC降解，PE和PS分别只有20%和10%的被降解。2．膜糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。3．膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在质膜上都具有明确的方向性，包括外周蛋白分布的不对称以及整合蛋白内外两