第一章原核生物形态、结构和功能

根据微生物的进化水平和各种形状上的明显差异，可把它分为原核生物（prokaryotes，包括真细菌和古生菌）、真核微生物（eukaryoticmicroorganisms）和非细胞微生物（acellular[ei'seljulə

]microorganisms）三大类群。第一章原核生物的形态、结构和功能原核生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclearregion）的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古生菌（archaea）两大类群。其中除少数属古菌外，多数的原核生物都是真细菌。根据外表特征把原核生物粗分为6种类型，即“三菌”和“三体”：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。本章的重点和难点G+和G-细菌细胞壁的主要构造，简要说明其异同；肽聚糖的模式构造图，G+和G-细菌肽聚糖结构的差异；缺壁细胞；革兰氏染色法的机制；渗透调节皮层膨胀学说第一节细菌（Bacteria）细菌是一类细胞粗短（直径约0.5微米，长度约0.5~5微米）、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。凡是温暖、潮湿和富含有机物质的地方，都有各种细菌在活动，且发出一股特殊的臭味或酸败味。第一节细菌（Bacteria）一、细胞的形态构造及其功能（一）形态和染色细菌三型（微生物学实验一的内容）：细菌的形态极其简单、基本上只有球状、杆状和螺旋状三大类，仅少数为其它形状，如丝状、三角形、方形和圆盘状等。细菌三型球菌（coccus）球状的细菌。呈球形或者近似球形。球菌分裂后产生的子细胞保持一定的排列方式，在分类鉴定上具有重要意义。根据排列方式的不同，可以分为单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链球菌和葡萄球菌。细菌三型杆菌（bacillus）杆状的细菌。呈杆状或圆柱形。短杆菌：短而粗，近似球形的杆菌。长杆菌：长而细，呈圆柱形或者丝状的杆菌。细菌三型螺旋菌（spirilla）弯曲杆状细菌的统称。弧菌（vibrio）：螺旋不足一环，呈弧状或者逗号形的螺旋菌；螺菌（spirillum）：满2~6环的小型、坚硬的螺旋状细菌；螺旋体（spirochaeta）：旋转周数多（通常超过6环）、体长而柔软的螺旋状细菌。梅毒密螺旋体第一节细菌（Bacteria）一、细胞的形态构造及其功能（一）形态和染色细菌大小：个体微小，可以借助测微尺在显微镜下进行观察。量度细菌大小的单位是um（微米，即10-6m）；度量其亚细胞构造的单位是nm（纳米，即10-9m）典型细菌（以E.coli作为代表）的大小：平均长度为2um，宽度约0.5um。1500个E.coli肩并肩靠在一起，相当于一粒芝麻的长度（3mm）；120个E.coli头脚紧挨在一起，总宽度才抵得上一根人发的粗细（60um）。细菌的大小细菌的个体十分微小，大约10亿个细菌堆积起来才有一粒小米粒大。针尖上的杆菌第一节细菌（Bacteria）一、细胞的形态构造及其功能（一）形态和染色为什么要染色？细菌染色法死菌活菌：简单染色法负染色：正染色荚膜染色法等鉴别染色法革兰氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法姬姆萨（Giemsa）染色法用美蓝或TTC（氯化三苯基四氮唑）等作活菌染色由于细菌细胞既微小又透明，所以一般要先经过染色才能作显微镜观察（细菌的简单染色实验）。

ProceduresofGramStaining各种细菌经革兰氏染色后，能区分为两大类，一类最终能够被染成紫色，称革兰氏阳性细菌（Grampositivebacteria,G+），另一类被染成红色，称革兰氏阴性细菌（Gramnegativebacteria,G-）。大肠杆菌革兰氏染色结果（10×100）金黄色葡萄球菌革兰氏染色（10×100

）革兰氏染色法的机制革兰氏染色所出现的结果是什么原因造成的？与细菌细胞壁的结构有什么关系？细菌的结构？（二）构造不同种类的细菌形态不同，但他们的基本构造是相同的。一般细菌都具有的构造称为一般构造，包括细胞壁、细胞膜、细胞质、内含物、核区等仅在部分细菌中才有的或在特殊环境条件下才形成的构造称为特殊构造，主要是鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被（包括微荚膜、荚膜和粘液层）和芽孢等（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要成分为肽聚糖（peptidoglycan），具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。证实细胞壁存在的方法：染色、质壁分离和制作成原生质体在光学显微镜下观察；或者在电镜下直接观察细菌的超薄切片。（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）细胞壁的主要功能：①

固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤；②为细胞生长、分裂和鞭毛运动所必需；③阻挡大分子有害物质（某些抗生素和水解酶）进入细胞；④赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）壁磷壁酸和膜磷壁酸贯穿在革兰氏阳性细菌的细胞壁中TeichoicacidMembraneteichoicacid（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）1）G+细菌的细胞壁（需要掌握）特点：厚度大（20-80nm）和化学成分简单，一般含60~95%的肽聚糖和10%~30%的磷壁酸。肽聚糖（peptidoglycan）又称粘肽、胞壁质或粘质复合物，是真细菌细胞壁中的特有成分。肽聚糖分子有肽和聚糖两部分组成。肽聚糖肽四肽尾L-Ala-D-Glu-L-lys-D-Ala肽桥-(Gly)5-聚糖NAG-NAM以G+细菌S.aureus的肽聚糖为例介绍图1-3S.aureus肽聚糖的立体结构（片段）44肽聚糖单体（以S.aureus为例）由3部分组成：双糖单位：由N-乙酰葡糖胺通过β-1,4-糖苷键与另一个N-乙酰胞壁酸相连；四肽尾（或四肽侧链，tetrapeptidesidechain）：是由4个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成。连接在N-乙酰胞壁酸上的四肽尾为L-丙氨酸→D-谷氨酸→L-赖氨酸→D-丙氨酸。肽桥（或肽间桥，peptideinterbridge）：为甘氨酸五肽，起着连接前后2个四肽尾分子的“桥梁”作用。磷壁酸（teichoicacid）结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。可分为两类：壁磷壁酸：是与肽聚糖分子进行共价结合的；膜磷壁酸：跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联。（概念需要掌握）TeichoicacidMembraneteichoicacid磷壁酸（teichoicacid）主要生理功能（了解）：①通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的Mg2+，以提高细胞膜上一些合成酶的活力；②贮藏元素；③调节细胞内自溶素(autolysin)的活力，借以防止细胞因自溶而死亡；④作为噬菌体的特异性吸附受体；⑤赋予G+细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定；⑥增强某些致病菌(如A族链球菌)对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。甘油磷壁酸的结构模式（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）1）G-细菌的细胞壁（需要掌握）特点：较G+细菌薄，层次较多，成分较复杂，肽聚糖层很薄（仅2~3nm），故机械强度较G+细菌弱。以E.coli作为典型代表。其肽聚糖层埋藏在外膜脂多糖（LPS）层之内。G-与G+细菌肽聚糖结构异同甲乙G-与G+细菌肽聚糖结构异同单体结构基本相同差别：①四肽尾的第三个氨基酸分子不是L-lys，而是被一种只存在于原核生物细胞壁上的特殊氨基酸-内消旋二氨基庚二酸(m-DAP)所代替；②没有特殊肽的桥，故前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala)的羧基与乙四肽尾的第三个氨基酸(m-DAP)的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。星星木棒杆菌1）G-细菌的细胞壁（需要掌握）外膜（outermembrane，又称“外壁”）是G-细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。具有控制细胞透性、提高Mg2+浓度、决定细胞壁抗原多样性等作用。外膜：脂多糖和外膜蛋白①脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）是位于G-细菌细胞壁最外层的一层较厚（8~10nm）的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖（porepolysaccharide）和o-特异侧链（o-specificsidechain，或称o-多糖或o-抗原）3部分组成。（需要掌握）②外膜蛋白（outermembraneproteins）是指嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20余种蛋白。其中的脂蛋白具有使外膜与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；另有一类中间有孔道、可控制某些物质（如抗生素等）进入外膜的三聚体跨膜蛋白，称孔蛋白（porin）。1）G-细菌的细胞壁周质空间（periplasmicspace，periplasm）是G-细菌的外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间（约12~15nm），其中存在着多种周质蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等，被誉为“酶口袋”。G-与G+细菌的细胞壁结构和成分的差异不仅反应在染色反应上，而且在一系列形态、构造、化学组分、生理生化和致病性等的差别上。（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）3）古生菌（Archaea）的细胞壁（需要掌握）在古生菌中，除了Thermoplasma（热原体属）没有细胞壁外，其余都具有与真细菌功能相似的细胞壁，但其细胞壁中都不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。假肽聚糖双糖单位

N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸通过β-1,3-糖苷键交替连接；肽尾

L-Glu、L-Ala和L-Lys3个L型的氨基酸组成；肽桥

L-Glu1个氨基酸组成N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸甲烷杆菌属（Methanobacterium）G+细菌、G-细菌和古生菌的细胞壁G+细菌(S.aureus)G-细菌(E.coli)古生菌（Mathanobacterium）双糖单位肽尾肽桥N-乙酰葡糖胺；N-乙酰胞壁酸；(β-1,4-糖苷键)N-乙酰葡糖胺；N-乙酰胞壁酸；(β-1,4-糖苷键)N-乙酰葡糖胺；N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸；（β-1,3-糖苷键）L-Ala→D-Glu→→L-lys→D-AlaL-Ala→D-Glu→→m-DAP→D-AlaL-Glu→L-Ala→L-Lys-(Gly)5--CO·NH--L-Glu-（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）4）缺壁细菌（cellwalldecificentbacteria，需要掌握）缺壁细菌①L-型细菌（L-formofbacteria）由英国李斯特（Lister）研究所的学者于1935年发现，故称为“L”型细菌。专指那些实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损细菌。L-型细菌的“油煎蛋”样菌落（二）构造1、细菌细胞的一般构造（1）细胞壁（cellwall）5）革兰氏染色的机制（重点，需要掌握）初染（结晶紫）媒染（碘液）结晶紫与碘液的复合物（细胞壁中）G+壁厚，肽聚糖网厚多，层次多，交联致密，不含类脂G-壁薄，肽聚糖网薄，层次少，交联度差，外膜层类脂含量高脱色（乙醇或者丙酮）

失水使网孔缩小，不含类脂不会溶出缝隙结晶紫与碘的复合物牢牢留在壁内，显紫色

类脂为主的外膜迅速溶解，结晶紫与碘的复合物溶出，细胞退为无色复染（沙黄等红色染料）红色紫色（二）构造1、细菌细胞的一般构造（2）细胞膜（cellmembrane）又称细胞质膜（cytoplasmicmembrane）、质膜（plasmamembrane）或内膜（innermembrane）（3）细胞质和内含物细胞质（cytoplasm）是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。细胞内含物（inclusionbody）指细胞质内一些显微镜下可见、形状较大的有机或无机的颗粒状构造，主要有：①贮藏物（reservematerials）：一类由不同化学成分累积而成的不溶性颗粒，主要功能是储存营养物。无毒、可塑和易降解细胞内含物（inclusionbody）②磁小体(magnetosome)存在于Aquaspirillum(水生螺菌属)和Bilophococcus(嗜胆球菌届)等少数趋磁细菌中，成分为Fe3O4，外有一层磷脂、蛋白质或糖蛋白膜包裹，无毒，具有导向功能。③羧酶体（carboxysome）又称羧化体，是存在于一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。细胞内含物（inclusionbody）④气泡（gasvacuoles）是存在于许多光能营养型、无鞭毛运动水生细菌中的泡囊状内含物，内中充满气体，外由蛋白质膜包裹。具有调节细胞比重，以使其漂浮在最适水层中的作用，借以获取光能、氧和营养物质。（二）构造1、细菌细胞的一般构造（4）核区（nuclearregion）又称核质体(nuclearbody)、原核(prokaryon)、拟核(nucleoid)或核基因组(genome)。指原核生物所特有的无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。细菌等原核生物负载遗传信息的主要物质基础。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造不是所有细菌细胞都具有的构造，称作特殊构造，一般指糖被（包括荚膜和粘液层）、S层、鞭毛、菌毛、性毛、芽孢和伴孢晶体等（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（1）糖被（glycocalyx）包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明状物质。（1）糖被（glycocalyx）成分：一般是多糖、少数是蛋白质或多肽，也有多糖与多肽复合型的。（1）糖被（glycocalyx）功能：①保护作用，其上大量的极性集团可保护菌体免受干旱损伤；可防止噬菌体的吸附和裂解；②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；③作为透性屏障和离子交换系统，以保护细菌免受重金属离子的毒害；④表面附着作用；如Streptococcussalivarius（唾液链球菌）和S.mutants（变异链球菌）⑤细菌间的信息识别作用；⑥堆积代谢产物（1）糖被（glycocalyx）应用：①用于菌种鉴定；②用作药物和生化试剂。如Leuconostocmesenteroides（肠膜状明串珠菌）的糖被可提取葡聚糖以制备生化试剂和“代血浆”；③用作工业原料；如Xanthomonascampestris

（野油菜黄单胞菌）的糖被提取的黄原胶，已被用于石油开采中的钻井液添加剂以及印染和食品（如方便面）等工业中；④用于污水的生物处理；如形成活性污泥。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（2）S层（Slayer）（Surfacelayer）一层包围在原核微生物细胞壁外、由大量蛋白质或糖蛋白亚基以方块形或六角形方式排列的连续层，类似于建筑物中的地砖。G+细菌：结合在肽聚糖层表面；G-细菌：黏合在细菌细胞壁的外膜上；古生菌：紧贴在细胞膜外，取代了细胞壁。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（3）鞭毛（flagellum，复数flagella）生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属物。数目一到数十条，具有运动功能。鞭毛长约15~20μm，直径10~20nm。观察方法：电镜直接观察；特殊鞭毛染色（媒染剂单宁酸+硝酸银）后在光镜下观察；暗视野中，细菌的悬滴标本或水浸片观察是否作有规律的运动；琼脂平板培养基上的菌落形态或在半固体直立柱穿刺线上群体扩散的情况。特殊的鞭毛染色法媒染剂单宁酸+碱性复红（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（3）鞭毛（flagellum，复数flagella）构造：原核生物（包括古生菌）的鞭毛都有共同的构造，由基体、钩形鞘和鞭毛丝3部分组成，G+和G-细菌的鞭毛构造有区别。先以典型的G-细菌E.coli的鞭毛为例来讲。观察下图，请找出G-和G+鞭毛结构之间的异同点G+（B.subtilis）G-（E.coli）（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（3）鞭毛（flagellum，复数flagella）生理功能：运动。趋性（taxis）：生物体对其环境中不同的物理、化学或生物因子作有方向性的应答运动。按环境因子性质的不同，趋性又可细分为趋化性（chemotaxis）、趋光性（phototaxis）、趋氧性（oxygentaxis）和趋磁性（magnetotaxis）等多种。鞭毛运动机制的争论？

“旋转论”（rotationtheory）还是“挥鞭论”（bendingtheory）“拴菌”实验（tethered-cellexperiment）

（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（3）鞭毛（flagellum，复数flagella）鞭毛在细胞表面的着生方式主要有单端鞭毛菌、两端鞭毛菌、端生丛毛菌和周毛菌。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（4）菌毛（fimbria，复数fimbriae）又称纤毛、伞毛、线毛或须毛，是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质附属物，具有使菌体附着于表面上的功能。多数存在于G-致病菌中。如淋病奈氏球菌（Neisseriagonorhoeae）可借助其菌毛粘附在人体的泌尿生殖道的上皮细胞上，引起严重的性病。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（5）性毛（pilus，复数pili）又称性菌毛（sex-pili或F-pili），构造和成分与菌毛相同，比菌毛长。一般见于G-细菌的雄性菌株（供体菌）中，具有向雌性菌株（受体菌）传递遗传物质的作用。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（6）芽孢和其它休眠构造某些细菌（芽孢杆菌属和梭菌属）在其生长发育后期，在细胞内形成的一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量低、抗逆性强的休眠构造，称为芽孢（endospore，spore）。由于每一个营养细胞内仅形成一个芽孢，故芽孢并无繁殖功能。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（5）芽孢和其他休眠构造芽孢是生命世界中抗逆性最强的一种构造，在抗热、抗化学药物和抗辐射等方面，十分突出。如Clostridiumbotulinum（肉毒梭菌）的芽孢在沸水中要经5.0~9.5h才被杀死；Bacillusmagaterium

（巨大芽孢杆菌）芽孢的抗辐射能力比E.coli细胞强36倍。能产芽孢的细菌种类很少，主要是属于G+细菌的两个属—好氧性的Bacillus（芽孢杆菌属）和厌氧性的Clostridium（梭菌属）。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（5）芽孢和其他休眠构造芽孢的结构吡啶二羧酸钙盐芽孢的抗热机制渗透调节皮层膨胀学说芽孢的抗热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性差及皮层的离子强度高，皮层有极高的渗透压去夺取核心部分的水分，造成皮层充分膨胀，而核心部分形成高度失水状态，因而产生极强的耐热性。细胞内蛋白质凝固性与其本身的含水量有关，在菌体受热时，环境和细胞内含水量越大，则蛋白质凝固就越快，反之，含水量越小，凝固越慢。芽孢深入研究的理论与实践意义（1）菌种鉴定的重要的形态学指标；（2）芽孢的存在有利于对菌种的保藏；（3）可作为衡量消毒灭菌措施的主要指标。如肉类罐头：以肉毒梭菌为指标，121℃维持20分钟以上；外科器材：以破伤风梭菌和产气荚膜梭菌为指标，121℃维持10分钟或115℃维持30分钟；发酵工业：以嗜热脂肪芽孢杆菌为标准，湿热灭菌条件为121℃维持15分钟。干热灭菌为150~160℃维持1~2小时。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（5）芽孢和其他休眠构造孢囊（cyst）：是Azotobactervinelandii（棕色固氮菌）等一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下，由整个营养细胞外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体。因一个营养细胞仅形成一个孢囊，不具有繁殖功能。（二）构造2、细菌细胞的特殊构造（6）伴孢（芽孢）晶体（parasporalcrystal）少数芽孢杆菌，如Bacillusthuringiensis（苏云金芽孢杆菌）在形成芽孢的同时，在芽孢旁形成菱形或双椎形的碱溶性蛋白晶体，称为伴孢晶体。伴孢晶体对鳞翅目、双翅目和鞘翅目等200多种昆虫和动、植物线虫有毒杀作用，因此可将这类细菌制成对人畜安全、对害虫的天敌和植物无害，有利于环境保护的生物农药(“Bt”细菌杀虫剂)。

（三）细菌的繁殖繁殖方式主要为裂殖，少数种类进行芽殖。1、裂殖（fission）指一个细胞通过分离而形成两个子细胞的过程。对杆状细胞而言，有横分裂和纵分裂，一般为横分裂。（三）细菌的繁殖1、裂殖（fission）（1）二分裂（binaryfission）对称二等分裂，即一个细胞在其对称中心形成一个隔膜，进而分裂成两个形态、大小和构造完全相同的子细胞。绝大多数细菌借助这种分裂方式进行繁殖。少数细菌存在不等二分裂，两个子细胞的形态、构造差异明显，如柄细菌属产生一个有柄、不运动的子细胞和另一个无柄、有鞭毛、能运动的子细胞。（三）细菌的繁殖1、裂殖（fission）（2）三分裂（trinaryfission）暗网菌属（Pelodictyon），形成松散、不规则、三维构造并由细胞链组成的网状体。大部分细胞为二分裂，部分细胞为三分裂，形成“Y”形细胞。（三）细菌的繁殖1、裂殖（fission）（3）复分裂（multiplefission）蛭弧菌（Bdellovibrio），具端生单鞭毛，寄生于细菌细胞。形成不规则的长细胞，然后进行均等长度分裂，形成多个蛭弧菌子细胞。（三）细菌的繁殖2、芽殖（budding）母细胞一端形成一个小突起，长大后与母细胞分离，独立生活，称芽生细菌（buddingbacteria）。芽生细菌有芽生杆菌属、生丝微菌属、生丝单胞菌属、硝化杆菌属、红微菌属、红假单胞菌属等10余属。二、细菌的群体形态（一）在固体培养基上（内）的群体形态菌落（colony）：由单个微生物细胞在固体培养基表面（或内部）生长繁殖所形成的一堆肉眼可见的、有一定形态构造的子细胞集团，称为菌落。菌苔（bacteriallawn）：由某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基表面，长成的各“菌落”连成一片的群体，称为菌苔。二、细菌的群体形态（一）在固体培养基上（内）的群体形态细菌的菌落特征：一般呈现湿润、较光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位的颜色一致。无鞭毛、不能运动的细菌，尤其是球菌：较小、较厚、边缘圆整的半球状菌落；有鞭毛、运动能力强的细菌：大而平坦、边缘多缺刻（甚至称树根状）、不规则形的菌落；有糖被的细菌：大型、透明、蛋清状的菌落；有芽孢的细菌：外观粗糙、“干燥”、不透明且表面多皱的菌落；二、细菌的群体形态（二）在半固体培养基上（内）的群体形态明胶培养基中穿刺接种，经培养，观察明胶水解液化状况。凡能产生溶解区的，表明该菌能形成明胶水解酶。溶解区的形状也因菌种不同而异。加少量琼脂制成半固体培养基，穿刺接种，培养后观察细菌沿穿刺接种部位的生长状况。如为不运动细菌只沿穿刺部位生长，能运动的细菌则向穿刺线四周扩散生长。

二、细菌的群体形态（二）在液体培养基上（内）的群体形态多数表现为浑浊，部分表现沉淀，一些好氧性细菌则在液面上大量生长，形成有特征性的、厚薄有差异的菌醭（pellicle）、菌膜（scum）或环状、小片状不连续的菌膜等。对照均匀浑浊菌沉淀菌膜第二节放线菌（actinomycetes）

本节提要：放线菌的基本形态放线菌的生活史和繁殖放线菌的培养特征放线菌的分类依据放线菌的主要属第二节放线菌（actinomycetes）一类主要呈丝状生长和以孢子繁殖的革兰氏阳性（G+）细菌。广泛分布在含水量低、有机质较丰富和呈微碱性（配制高氏一号培养基需要调节pH值为7.4~7.6）的土壤中。泥土特有的泥腥味，主要是由放线菌产生的土腥味素（geosmin）所引起的。估计每克土壤中约含放线菌孢子107个。第二节放线菌（actinomycetes）应用1、能产生大量的种类繁多的抗生素。已报到的近万种抗生素中，约70%是由放线菌产生的；2、许多新的生化药多数是放线菌的次生代谢产物，包括致癌剂、酶抑制剂（如蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶）等；3、放线菌在自然界物质循环中也起着重要作用，由于它们具有较强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等复杂有机物的能力，对于土壤肥力的提高也有重要作用（弗兰克氏菌）。抗结核杆菌用于痢疾、沙眼、结膜炎、肺炎、中耳炎、皮肤化脓感染等。亦用于治疗阿米巴肠炎及肠道感染。用于敏感菌所致的系统感染，如肺炎、败血症、尿路感染等。

卡那霉素第二节放线菌（actinomycetes）一、放线菌的形态构造（一）典型放线菌-链霉菌的形态构造观察方法：载片培养法（微生物实验八、九的内容）细胞：呈丝状分枝，菌丝直径很细（<1μm，与细菌相似）。在营养生长阶段，菌丝内无隔膜，故一般呈多核的单细胞状态。第二节放线菌（actinomycetes）一、放线菌的形态构造（一）典型放线菌-链霉菌的形态构造（实验八）色浅、较细色深、较粗第二节放线菌（actinomycetes）（一）典型放线菌-链霉菌的形态构造链霉菌孢子丝的形态多样，有直、波曲、钩状、螺旋状、轮生(一级轮生或二级轮生)等多种。转数在1-20周间(多数为5-10周)，转向多数为左旋。孢子形态多样，有球、椭圆、杆、圆柱、瓜子、梭或半月等形状；孢子表面纹饰在电镜下清晰可见，表面有光滑、皱褶、疣、刺、发或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。第二节放线菌（actinomycetes）二、其它放线菌所特有的形态构造1、基内菌丝会断裂成大量杆菌状体的放线菌Nocardia（诺卡氏菌属）：无气生菌丝，营养菌丝以横割分裂方式产生形状、大小较一致的杆菌状、球菌状或分枝杆菌状的分生孢子。第二节放线菌（actinomycetes）二、其它放线菌所特有的形态构造2、菌丝顶端形成少量孢子的放线菌Micromonospora（小单孢菌属）：无气生菌丝，基内菌丝顶端产生一个孢子；Microbispora（小双孢菌属）和Microtetraspora（小四孢菌属）：基内菌丝不形成孢子，仅在气生菌丝顶端分别形成2个和4个孢子；Micropolyspora（小多孢菌属）：既在基内菌丝又在气生菌丝顶端形成2~10个孢子。第二节放线菌（actinomycetes）二、其它放线菌所特有的形态构造3、具有孢囊并产生孢囊孢子的放线菌Streptosporangium（孢囊链霉菌属）气生菌丝的主丝或者侧丝的顶端的孢子丝盘卷形成孢囊，内部产生多个孢囊孢子（无鞭毛）。第二节放线菌（actinomycetes）（二）其它放线菌所特有的形态构造4、具有孢囊并产生游动孢子的放线菌Actinoplanes（游动放线菌属）气生菌丝不发达，在基内菌丝上形成孢囊，内含许多呈盘曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上着生一至数根极生或周生鞭毛，可运动。游动放线菌属螺孢菌属二、放线菌的繁殖1、菌丝断裂（基内菌丝）诺卡氏菌（Nocardia)。2、形成分生孢子电镜切片观察，发现放线菌菌丝顶端细胞横隔分裂。横隔分裂可通过两种途径：①细胞膜内陷，由外向内逐渐收缩，最后形成一个完整的横隔膜。可把孢子丝分割成许多分生孢子；②细胞壁和膜同时内陷，逐步向内缢缩裂成一串分生孢子。3、产生孢囊孢子（sporingiospore）游动放线菌（Actinoplanes）菌丝顶端形成孢子囊，孢子囊内产生具有鞭毛能运动的孢囊孢子。三、放线菌的群体特征一、在固体培养基上（1）基内菌丝与培养基结合紧密，不易挑起；（2）菌落边缘有辐射的菌丝，称为辐射状菌丝；（3）生长后期表面形成紧密的绒毛状或坚实、干燥、不透明、多皱的表面，上面常有一层色彩鲜艳的干粉；（4）可形成絮状或颗粒状的典型菌落，菌落的正反面颜色往往不一致，菌落边缘培养基的平面有变形现象；（5）有特殊气味（土霉气味）等。三、放线菌的群体特征二、在液体培养基上在液面与瓶壁交界处粘贴这一圈菌苔，培养液清而不浊，其中悬浮着许多珠状菌丝团，一些大型菌丝团沉在瓶底等。分布广泛分布于自然界，包括各种水体、土壤中和部分生物体内外，甚至在岩石表面和其他恶劣环境（高温、低温、盐湖、荒漠和冰原等）中都可找到他们的踪迹，因此有“先锋生物”之美称。第三节蓝细菌（Cyanobacteria）旧名蓝藻（bluealage）或蓝绿藻（blue-greenalage），是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素a（但不形成叶绿体）、能进行产氧性光合作用的原核生物。第三节蓝细菌（Cyanobacteria）大小和形态体积一般比细菌大，通常直径为3~10μm，最大的可达60μm，如Oscillatoriaprinceps（巨颤蓝细菌）。细胞形态多样，大体可分5类：①由二分裂形成的单细胞，如Gleothece（粘杆蓝细菌属）②由复分裂形成的单细胞，如Dermocarpa（皮果蓝细菌属）③有异形胞的菌丝，如Anabaena（鱼腥蓝细菌属）④无异形胞菌丝，如Oscillatoria（颤蓝细菌属）⑤分枝状菌丝，如Fischerella（飞氏蓝细菌属）第三节蓝细菌（Cyanobacteria）构造与G-细菌相似：细胞壁双层，含肽聚糖。部分种类的细胞壁外还有粘质糖被或鞘。细胞质周围有复杂的光合色素层，通常以类囊体（thylakoid）的形式出现，其中含叶绿素a和藻胆素（phycopilin，一类辅助光合色素）细胞内含物羧酶体、气泡；作碳源营养的糖原、PHB，可用作氮源营养的蓝细菌肽（cyanophycine）和贮藏磷的聚磷酸盐等。第三节蓝细菌（Cyanobacteria）蓝细菌细胞的特化结构①异形胞（heterocyst），存在于丝状生长种类中的形大、壁厚、专司固氮功能的细胞；②静息孢子（akinete），一种长在细胞链中间或末端的形大、壁厚、色深的休眠细胞，富含贮藏物，能抵御干旱等不良环境；③链丝段（hormogonium），又称连锁体或藻殖段，是由长细胞链断裂而成的短链段，具有繁殖功能；④内孢子，细胞内形成许多球形或三角形的内孢子，待成熟后即可释放，具有繁殖功能。第三节蓝细菌（Cyanobacteria）一类较古老的原核生物，大约在21亿~17亿年前形成，它的发展使整个地球大气从无氧状态发展到有氧状态，孕育了一切好氧生物的进化和发展。经济价值：Nostocflagelliforme（发菜念珠蓝细菌）mune（普通木耳念珠蓝细菌，俗称地耳）Spirulinaplatensis（盘状螺旋菌）S.Maxima（最大螺旋菌细菌）危害少数种类的大量繁殖引发“水华”和“赤潮”。2007年5月29日，一场饮用水危机，几乎席卷了无锡整座城市，其罪魁祸首就是在太湖暴发的蓝藻。蓝藻只是太湖病症的表象，真正源头是遭污染而富营养化的水体。有数据显示，2005年以来，太湖夏季出现严重蓝藻面积大幅南扩和东扩，目前已基本覆盖整个太湖。赤潮“赤潮”，被喻为“红色幽灵”，国际上也称其为“有害藻华”，赤潮又称红潮，是海洋生态系统中的一种异常现象。它是由海藻家族中的赤潮藻在特定环境条件下爆发性地增殖造成的。海藻是一个庞大的家族，除了一些大型海藻外，很多都是非常微小的植物，有的是单细胞植物。根据引发赤潮的生物种类和数量的不同，海水有时也呈现黄、绿、褐色等不同颜色。第四节支原体、立克次氏体和衣原体是3类同属G-的代谢能力差，主要营细胞内寄生的、小型原核生物。从支原体、立克次氏体至衣原体，其寄生性逐步增强，因此，它们是介于细菌与病毒间的一类原核生物。肺支原体衣原体第四节支原体、立克次氏体和衣原体一、支原体（Mycoplasma）一类无细胞壁、介于独立生活和细胞内寄生生活间的最小型原核生物。特点：①细胞很小，直径一般为150~300nm，光镜下勉强可见；②细胞膜含甾醇；③因无细胞壁，故呈G-且形态易变，对渗透压敏感，对抑制细胞壁合成的抗生素不敏感等；④菌落小，且呈特殊的“油煎蛋”状；⑤以二分裂和出芽等方式繁殖；