景观结构及要素的生态作用

第二章景观结构教学目的：通过本章的学习，掌握影响景观格局形成的主要因素掌握景观斑块的主要类型、成因和形成机制；熟悉廊道的主要类型和生态效应以及基底的生态功能；了解生态交错带的特征。重点难点：教学重点基质的判定，廊道的结构特征，边缘效应。难点是斑块化及其生态效应。景观生态学的研究内容景观动态

结构和功能随时间的改变景观结构：景观组成单元（景观要素）的类型、多样性及其空间关系。景观和景观要素的关系是相对的。景观：强调的是异质镶嵌体。景观要素：强调的是均质同一的单元。第一节影响景观格局形成的主要因素空间格局的成因可分为3种：非生物的（物理的）、生物的和人为的（图）。景观格局的多来源特征一、非生物因素非生物因素为景观格局提供了物理模板，生物的和人为的过程通常在此基础上相互作用而产生空间格局。物理性空间格局与生态学过程的关系主要表现为格局对过程的制约作用。在各种尺度上均起作用，在大尺度上的效应为整体格局形成与动态提供背景因素。二、生物因素在中小尺度上影响格局的形成。景观格局形成的原因和机制在不同尺度上往往是不一样的。反过来说，同一因素在景观格局形成过程中的重要性随尺度而异。总之，气候和地形因素通常决定景观在大范围内的空间异质性，而生物学过程则对小尺度上的斑块性有重要影响。三、人类因素在各种尺度上均起作用，但集中表现在局部地区。第二节斑块一、斑块(patch)起源斑块，又称为“拼块”、“拼块体”、“嵌块体”、“镶嵌体”、“缀块”。斑块的定义：依赖于尺度的、与周围环境(基质)在性质上或者外观上不同，表现出较明显边界，并具有一定内部均质性的空间实体。一场大火后的早晨，我们迫不及待地去考察漆黑一片的景观。这是一个可怕的景象！但最令人感兴趣的是景观上零星分布的许多种斑块，两处孤立的火已燃起。附近一处小斑块已化为灰烬，而且大火已向远处蔓延。经对其考察，发现随有火焰跃过但依然保留着植被的几个斑块。我们返回未燃烧的地区时，要穿过小片沼泽。这个斑块由于土壤过湿，具有完全不同的动植物。随后，来到一片开垦地，并眺望一块微风吹拂的谷物斑块。主要成因机制或起源包括干扰、环境异质性和人类种植。根据斑块的起源或成因机制将常见的景观斑块类型分为4种：干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块和引进斑块。1、干扰斑块(disturbance)起源：自然干扰和人类干扰。一般由短期局部性干扰形成；也可由长期持续干扰形成，主要是由人类干扰引起的；有时，长期自然干扰也能够形成干扰斑块。特点：基质未受干扰，而斑块受到干扰。具有最高的周转率，持续时间最短，通常是恢复最快的斑块类型。2、残存斑块(remnantpatch)起源：基质受到大面积自然干扰和人类干扰的影响，在其局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或其片断，其成因机制与干扰斑块相同。特点：基质受干扰，而斑块未受到干扰。与干扰斑块在外部形式上似乎有一种反正对应关系。3、环境资源斑块(environmentalresourcepatch)起源：根本原因是景观内环境资源分布的空间异质性。特点：由于资源的分布相对持久，所以斑块也相对持久而稳定，抗干扰能力强，而且斑块的周转率相当低，能长期地存在于与基质相异的环境中。

4、引进斑块（introducedpatch）（1）种植斑块•起源：人们有意或无意地将植物引入某些地区而形成的局部生态系统。如农田、人工林、高尔夫球场特点：在斑块内，物种动态和斑块周转速率主要取决于人类的管理活动。（2）聚居地•起源：人类干扰，包括局部或几乎全部消除当地的自然生态系统，然后兴建土木，并通常引进新物种。•特点：聚居地内的生态结构取决于代替自然生态系统的生物类型，包括人、引进的动物、不慎引入的害虫和从异地移入的本地种。聚居地高度人文化，其持续性部分取决于人类管理的程度和恒定性。二、斑块大小1、对物质和能量的影响尺寸,森蚤嵌块体确尺寸,森蚤嵌块体确受斑块大小影响的内部区域和边缘带斑块大小及与其密切相关的内缘比对斑块内能量和养分含量的影响非常复杂：边缘带和内部的能量和养分含量关系本身很复杂。大斑块单位面积和总面积上的能量和养分含量既有可能高于小斑块，也有可能低于小斑块。一些物种对斑块大小十分敏感，在大斑块上分布得较多。根据能量和养分特性对不同大小的斑块进行对比研究还不多还有很多研究课题尚待探索。2、对物种多样性的影响•物种多样性与景观斑块大小的关系是生物地理学和生态学中经久不衰的研究热点之一。

岛屿斑块：一般地说，物种多样性随着岛屿面积的增加而增加，两者呈曲线关系。小岛物种初始增长较快，大岛物种增长较慢，但较持久。岛屿斑块物种多样性S=f（+生境多样性，一（+）干扰，+岛屿斑块面积，一隔离程度，+年龄（演替阶段））陆地斑块：一般地说，陆地物种多样性随着斑块面积的增加而增加。陆地景观中隔离的重要性不如岛屿强。陆地斑块物种多样性S=f（+生境多样性，一（+）干扰，+陆地斑块面积，+年龄（演替阶段），+基质异质性，一隔离程度，一边界的不连续性）3、其它生态学价值1）大斑块的生态学价值有利于生境敏感物种的生存；为大型脊椎动物提供核心生境和躲避所；为景观中其它组成部分提供种源；能维持更近乎自然的生态干扰体系在环境变化的情况下，对物种绝灭过程有缓冲作用。2）小斑块的生态学价值作为物种传播的生境以及物种局部绝灭后重新定居的生境和“踏脚石”（stepping-stone），从而增加了景观的连接度；为许多边缘种、小型生物类群以及一些稀有种提供生境。三、斑块形状1、斑块形状的类型1）等径和扁长斑块等径、扁长和狭长斑块的内缘比率差异。受斑块形状影响的内部区域和边缘带形状 K等也赢鼠;扁长形嵌块体•狭隹形嵌块体受斑块形状影响的内部区域和边缘带由于不同形状的斑块具有不同的内缘比率，而斑块内部和边缘带的动植物群落和种群特征不同，由此可估计出景观内斑块形状的重要性。因此，内缘比率似乎可以作为斑块某些生态条件的有用指标。较高的内缘比率可促进某些生态过程，而较低的内缘比率可增强其它一些重要过程（图）。2）环状斑块环状生态系统的总边界较长，边缘带宽，内缘比率较低，与扁长斑块更为相似，而与等径斑块略有不同，因此，可以预见，环状斑块内部种相对稀少。3）半岛（peninsula）景观中呈狭长状或凸状外延的斑块。有关这一论题尚未进行研究。在半岛的顶端，动物路径密度较大，显示出漏斗效应；半岛对其两侧斑块也起到一种屏障。半岛上的物种多样性往往低于大陆，而且一般地说，从半岛基部到顶端，物种多样性是逐渐降低的。这种格局形成的原因目前尚不清楚。几种假说或模型：平衡（侵入-灭绝）假说、内缘比率假说和环境异质性假说。2、斑块形状的表达斑块形状指数：通过计算某一斑块形状与相同面积的圆或正方形之间的偏离程度来测量其形状的复杂程度（图）。3、斑块形状的生态学效应斑块长宽比或周界面积比越接近方形或圆形的值，其形状就越“紧密”。紧密型形状的斑块有利于保蓄能量、养分和生物；而松散型形状的斑块易于促进斑块内部与外围环境的相互作用，对能量和物质的交换、植物的扩散和动物的迁移有重要作用。另外，斑块形状的功能效应还取决于景观内斑块长轴的走向，因为它代表着某些景观流的走向，而且斑块的形状和走向对生物的扩散和觅食具有重要作用。这类议题和有关问题已形成一个令人关注的专门研究动物觅食对策的研究领域。景观斑块形状和斑块边界特征对生态学过程影响的实际研究还很缺乏。四、斑块化（或辍块性）1、斑块化的概念斑块化指斑块的空间格局及其变异。生物和人所感知并产生反应的斑块化可能完全不同;不同物种或同一物种的不同个体对同一斑块环境的反应也可能不同。最小斑块化尺度（smallestpatchinessscale）：生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度，与粒度完全相同。最大斑块化尺度（largestpatchinessscale）：生物个体能够感知的环境斑块的最大空间尺度，与幅度完全相同。2、斑块化的机制Forman和Godron（1986）：从景观生态学角度将斑块分为5类，并认为其分别代表着5类机制：（1）点干扰斑块；（2）残留斑块；（3）环境资源斑块；（4）人为引进斑块；（5）暂时性斑块。实际上可归为3类：（1）自然干扰；（2）人为干扰；（3）环境的时空异质性。邬建国等（1992）：自然界的斑块化可分为物理斑块化（或非生物的环境斑块化）和生物斑块化。在大多数情形下，两者交织在一起。生物斑块化可进一步分为生产者水平斑块化或植被斑块化和消费者水平斑块化（图）。自然干扰和人为干扰是不同尺度上景观斑块化形成的最重要因素。缀块类型生物缀块性3、斑块化的特点•斑块的可感知•斑块的内部结/•干扰♦植被格局•・生物相互作用缀块类型生物缀块性3、斑块化的特点•斑块的可感知•斑块的内部结/•干扰♦植被格局•・生物相互作用<•生活史、行为生态学反应-扩散过程疾病以上的各种组合构:/,干投•气候、气象♦上壤植物间相互作用繁殖格局动物的影响疾病'•以上的名种组合斑块的相对均质性斑块的动态特征斑块化的尺度和生物依赖性•气候.、气象持续时间以及结构和边界特征。•水文学,地放学・土壤•生物影响'•以上的各种组合原因与机制斑块等级系觞对于献翻遍个体，在最小徵化尺度和最大斑块化尺度之间所有尺度上的全部斑块，构成该物种或个体的斑块等级系统。等级水平相互作用关系斑块敏感性(patchsensitivity)斑块等级系统中的核心水平斑块化原因和机制的尺度依赖性：伴随着斑块等级系统，同时存在斑块化原因和机制等级系统。第三节廊道一、廊道的起源又称走廊，指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。廊道是景观中重要的线形要素，它能把景观内部各组分间的生态应力有效地从主体传授到受体上去。跨越景观的廊道，还能把地域范围内的空间联系和功能联系以各种方式渗透到每一个景观中去。1、廊道的起源环境资源廊道：由环境资源在空间上的异质性线性分布形成。如河流廊道。干扰廊道：是由各种带状干扰所形成的廊道，例如线性采伐作业、道路的修建以及某些断层区域。残存廊道：是周围基质受到干扰后的结果。一般是由基质内干扰所形成的带状区域，如森林砍伐后留下的带状林带，穿越农牧交错带大片农田两侧所形成的特殊植被带均是残遗的植被群落。种植廊道：由人类特殊目的的种植活动而形成的廊道，如农田防护林和道路两边的植被带等。2、廊道的作用（1）廊道起着运输、保护资源作用：建造防护林带、各种人工渠道、道路、绿篱和田埂等。（2）廊道本身也是一种资源：生物能源、食物、其他生物资源（木材）等。（3）廊道在景观的美学中起着重要作用“曲径通幽”二、廊道的结构特征1、弯曲度就是指廊道在空间的蜿蜒程度。可以用一段走廊中两点间的实际距离与他们之间的直线距离之比来表示。生态客体在廊道内运动时，对廊道曲度有不同需求，主要包括安全型和效益型两种。决定廊道曲度的因素通常有以下几种：A.地形地貌的控制作用，对资源廊道的约束作用较强；B.区域人文活动特征及空间分布格局，对道路廊道的影响明显；C.生态保护和美化方面的考虑；对防护林和城市带状绿地系统的影响比较突出；D.经济效益方面的考虑，道路建设成本方面的考虑使道路建设一般遵循最短距离法。2、宽度宽度变化对物种沿廊道或穿越廊道的迁移具有重要意义。3、廊道的结点廊道中的局部膨大部分被称为结点。A.廊道中的结点对于内部的生态流而言通常具有中继站的功能；B.两条廊道交叉地区通常形成结点；C.河流的突起部分往往因新河滩的不断形成，而形成结点，有时会发育串珠状节点。4、连接度（连通性）连接度一一廊道的一个重要特点。廊道在空间上如何连接或如何连续的量度。可用廊道单位长度上间断点的数量表示。是廊道结构的主要量度指标。三、廊道的分类1、线状廊道7含义：指景观中与相邻两边环境不同的线性结构。例子：道路、铁路、堤坝、沟渠、动力线（传输线）、树篱等，狭窄河流或河岸廊道。特点：狭长条带；以边缘环境为主，内部环境很少；由边缘物种占优势。没有一个物种是完全局限于线状廊道的，相邻基质的环境条件、人类活动、物种和土壤对线状廊道的内部环境和物种影响较大。2、带状廊道含义：指景观中与相邻两边环境不同的带状结构。如：高速公路、宽林带、宽动力线等。特点：较宽条带；每边都有边缘效应，足可包含一个内部环境；除有边缘种外，内环境中还含有较丰富的内部种。线状廊道开阔区边绿森林边缘线状廊道与带状廊道的对比线状廊道开阔区边绿森林边缘线状廊道与带状廊道的对比3、河流廊道含义：指沿河流分布而不同于周围基质的植被带，包括河漫滩、河岸和部分高地。河流到高地的环境梯度比较明显。河流廊道的主要特点：A.河流廊道的跨度大，形状条件复杂，如果一侧的高地有连续的森林分布，则往往形成有效的生物迁移通道；B.河流廊道的发育受地形影响较大，因而常形成复杂的侵蚀和沉积格局，对景观内生态流产生不同的影响；C.河流廊道通常具有层次性的结构发育，这种层次结构因河流廊道所处的地形条件不同而具有不同的特征（如树枝状水系、扇型水系和平行水系等），对景观内的生态流产生不同影响；D.河流廊道与人类的社会生产实践关系密切，人工改造活动（修建渠道、水坝、引水、限制河流泛滥等）通常可以极大地影响河流廊道结构和功能特征，并产生一些潜在的生态问题（不利于生物迁移和养分输送、土壤盐化等）。

高地内部物种的迁移\/开佣区森林也缘端水颔糠养分径流高地森林 ）内部河岸 泛滥平原河岸，开峋区高地内部物种的迁移\/开佣区森林也缘端水颔糠养分径流高地森林 ）内部河岸 泛滥平原河岸，开峋区 >|<-+- *]<■—>4* 河流廊道的结构与功能第四节基质一、基质的定义基质通常指景观中面积大，连接度好，在景观功能和动态上起着重要作用的组分类型。基质往往呈凹陷型边界将斑块包围起来，当斑块密度比较大时，基质的连接可能是很窄的条带壮区域。对景观动态具有控制作用，影响物流、能流和物种流。景观中分布最广、连续性最大的景观要素类型。如：森林基质、草原基质、农田基质。二、基质的判定三个景观基质的例子：例一：大兴安岭满归林业局原始林景观要素类型景观要素类型落叶松林分斑块数面积总块数818百分率（％）55.05总面积29728.5百分率（％）58.3樟子松林分885.652256.14.42白桦林分19613.103701.27.27杨柳林分634.24860.41.70火烧迹地19212.967834.315.37沼泽地832.316281.312.33水域100.67200.80.39裸地407.69100.80.70总计148610050926.5100例二：极端的均匀广阔类型（科左后旗）（表）；

编号土地利用类刑而积/hmZ所占百分比，%辨地 ,16d984.014-252园地836,30.073林地96792.1一8.364牧草地-——_ __803843.669.445居民点及工矿用地28946.22.506交通用地5203.40.457 ；水城22566.51.958 1未利用土地31171.3合评1157643..1 }100.00科左后旗土地利用现状表（1995）例三：整个景观均是由彼此不同的小斑块组成，看起来象由碎片构成的一幅镶嵌画（双台子河口自然保护区）（表）。续表序号景观要求类型斑块数面积/km2所占打分比/%10无干扰潮间带无脊椎动物稀疏中翅碱蓬滓涂720.4642-12H无干扰潮间带无脊椎动物蠲密中翅碱蓬钢草滩涂1746.0104-7812无干扰潮间带无脊椎动物裸滩涂877.1758.0213无干扰潮间带无脊椎动物稀疏中遗碱蓬钢草江心州412.6791.3214无干扰潮间带无计椎动物稀破中翅M蓬钢草河漫滩68.5990.8915轻干扰干燥谷物草打翻密中白茨或蓬草地37.3720.7616轻干扰潮湿谷物草籽稀破中桂柳捌碱蓬沙地48.6640*9017轻干扰浅视水鱼类糊密高紫穗模芦苇田26.6870.6918轻干扰浅积水鱼类倒密高芦苇田57295.21030.5619轻干扰深积水鱼类猾密前香蒲芦苇田X334.9033.6120轻干扰深积水鱼类■稀疏岛香蒲芦茶田1112.2961.2721轻干扰深积水鱼类河流12102.57710.6222中干扰「像谷物草籽稀破高革果园10.5760.0623中干扰干燥谷物草材废弃油井2541.8140.1921中干扰浅枳水谷物草籽网密中水稻田16.9400.7225中干扰浅积水鱼类稠密高芦苇田3281.3528*4226中干扰深积水鱼类稠需高香精芦苇田107.0030.7227中干扰深积水鱼类稀疏高杳蒲芦苇田30.9200.1028中「扰深枳水河流32.S850.3029中干扰,深积水虾蟹田1719.9832.07303（干扰干燥件物草籽居民工矿用地2810.6721.1031重干扰干燥谷物草杼道路56.2460-6532重干扰干燥谷物草粒工作油井5564.1190.4333豆干扰潮湿谷物草材稀破低株柳芦节草地2.3480.24合计1038965.934100.0-/r- ^0UU闫-ffH«-1-«n:HrII.qj口--se、・，--mt«=a —■—10

1、相对面积上的优势通常基质的面积超过现存的任何其它景观要素类型的总面积。如果某种景观要素占景观面积的还以上，那么它很可能就是基质。在景观功能执行过程中，面积最大的景观要素类型往往控制着景观中的流。面积指标虽然可以作为基质的判别标准，但不是唯一标准。2、空间上的连接度如果某一空间在延续途中未被其它边界所穿插、隔离，就认为该空间是完全相连的。基质是景观中连接最好的景观要素，并包围其它景观要素。但基质通常并不完全连接在一起，而是被分成几块地段。3、对景观总体动态的控制程度一一功能指标面积最大、连接度最好的景观要素类型往往也控制景观中的流。基质中的优势种也是景观中的主要种。基质主要是通过产生未来景观来控制景观动态。几个相关问题1）上述三个指标中，面积指标最好掌握，而动态控制指标则最难评价（有时可能因为时间关系而无法评价，因为生物群落的动态发育周期有时需要以百年来计算），连接度指标界于两者之间。2）基质对景观动态变化的主导作用不仅仅表现为生物过程上，一些基质类型的主导作用有时会表现成为一种物理作用（如沙漠）。3）目前在人为活动占优势的景观研究中，由于景观碎裂化程度较大，斑块类型多，加上景观结构、功能和动态变化过程受到人类活动强烈干扰甚至左右，所以很难判断那种景观要素是基质。4、三个标准结合从生态意义上看，动态控制的重要性显然要比相对面积大得多，比连接度稍大。当不熟悉景观中哪种景观要素类型是基质时，可采用以下步骤：,先计算全部景观要素类型的相对面积、连接度水平。,若某种景观要素类型的面积比其它景观要素类型大得多，就可确定其为基质。,若经常出现的景观要素类型的面积大体相似，则连接度最高的景观要素类型可视为基质。,若计算了相对面积和连接度之后，仍不能确定哪一种景观要素是基质时，则要进行野外观测或获取有关物种组成和生活史特征的信息，估计现存哪种景观要素对景观动态的控制作用最大。景观基质的转化：沙漠化实例新疆内陆河下游的天然绿洲景观的变异情况:盐化草甸一卦土盐化草甸一卦土草甸（绿洲景观风蚀残丘和沙丘（荒漠化景观）草甸（绿洲景观、荒漠化草甸―荒漠土..新疆内陆河流域下游景观基质的变化最有力地说明了在一个地区正确地判定基质的重要性。沙漠化初期和后期，基质类型都较为明显，分别为绿地和沙荒地，但当沙荒地与绿地11的面积几乎相当时，哪一种景观要素对景观动态起控制作用很难辨识，这时应根据景观要素的连接度或对动态的控制准确地判别出景观基质，并积极采取相应的有效措施，治理沙荒地，扩大绿地，防止景观基质的转化，这对一个地区预防荒漠化的发生极为重要。第五节网络一、网络的概念景观要素之间的空间联系有两种方式：网络结构（network）和生态交错带（ecotone）网络结构（network）：廊道网络，斑块网络。廊道网络：由廊道相互连接形成，廊道网络由结点（node）和连接廊道构成。结点：是每2条或2条以上的廊道连接点和交叉点以及单条廊道的端点。连接廊道：连接着交点，与廊道相互连接形成环绕景观要素的网络。斑块网络：由同质和（或）异质性景观斑块通过廊道的空间联系形成二、廊道网络通常意义上的网络是指廊道网络。廊道网络由结点（node）和连接廊道构成。结点是每2条或2条以上的廊道连接点和交叉点以及单条廊道的端点。连接廊道连接着交点，而廊道相互连接形成环绕景观要素的网络。如果基质所围绕的景观要素较大，或孔隙度较高，基质就会互相连接成条带状，这时可以将基质看作廊道网络。廊道网络的两种形式：分枝网络（branchingnetwork）：树状的等级结构，如河网；环形网络（circuitnetwork）：封闭环路结构，如道路网络、林带网络。廊道网络的结构特征网络交点：交点或终点的连接类型是网络的一个重要结构特征，网络连接类型有十字型、T型、L型等。三、斑块网络复合种群是斑块网络的一个实例。复合种群生态学将景观看作真实生境斑块构成的网络，物种以亚种群的形式生活在这些斑块上，并通过迁移进行联系，形成“斑块网络”。在适宜生境之间设置物种交流廊道，建立起斑块网络，使生境在群落和生态系统上连接起来，将更加有利于物种保护。这方面的研究目前还处于起步阶段。四、生态交错带（ecotone）不同景观斑块空间邻接会产生与斑块特征不同的边缘带，即生态交错带。1、边缘效应在景观要素的边缘地带由于环境条件不同，可以发现不同的物种组成和丰富度，即边缘效应。边缘效应（edgeeffect）:斑块边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。是生态交错带的特殊功能.边缘效应基本原理1）生境斑块面积与其边缘和内部部分之间的关系12

斑块总面积、内部核心区面积以及边缘面积之间存在一定的数量关系。一般地说，当生境斑块面积增加时，核心区面积比边缘面积增加得要快；同样，当生境斑块面积减小时，核心区面积则比边缘面积减小得要快（图）。•生境斑块面积与其边缘和内部生境部分之间的关系（根据Wu和Vankat,1991）图中是一个圆形生境的例子。假定边缘宽度不变。”「生境总面枳4=边缘生境面积4-内部生境面积2）物种多样性与生境边缘和内部部分之间的关系生境斑块是否具有较稳定的内部环境，对于许多生境破碎化敏感种来说是很重要的（以森林破碎化对鸟类种丰富度的影响为例来说明）（图）。生境斑块大小和形状对物种多样性的影响（Temple，1986）边缘效应在性质上有正效应和负效应。不