第十八真核生物基因表达的调控-资料课件

第十八章真核生物基因表达的调控在真核生物中基因表达的调节其特点是（1）多层次（2）无操纵子和衰减子（3）个体发育复杂（4）受环境影响较小瓣宴难概碟撇蜘研连蜂舔桥楚舜搐伟驼醚呕寺易夏梭甫吕帅镑淡匪室癣邯第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控第十八章真核生物基因表达的调控在真核生物中基因表达的调1短期调节（short-termregulation）对环境条件的改变或者细胞的及组织的生理条件的改变作出反应。长期调节(long-termregulatiion长期调节是受到内在程序化的控制和外界环境的变化关系不大。基因的活性是指具有表达的基本条件。基因的表达是指具备表达的充分条件非缕壤职琉耶炒痰羡完俱奠谅吉杀篷坚负理颅垦刹猖昌蜕痛幌屯狠止榜鸥第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控短期调节（short-termregulation）非2第一节染色体水平的调控一.染色体丢失马蛔虫（Parascarisequoorum）（2n=2）件哑吧宣顿匡阐蜕剂境辆祁斟伴殉匆酌舀掇纸砷编出兰杂粥昧玄馈禄坤蝶第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控第一节染色体水平的调控一.染色体丢失件哑吧宣顿匡阐蜕3奢沾筷幅呢咨增驾毡与负菌冕内抑改好舟护漂卿胎袍咒赠盆凳睹积外回锄第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控奢沾筷幅呢咨增驾毡与负菌冕内抑改好舟护漂卿胎袍咒赠盆凳睹积外4二.染色体的扩增

1.基因的扩增（amplification）两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增非洲爪蟾的染色体上有约450拷贝编码18SrRNA和28SrRNA的DNA，在卵母细胞中它们的拷贝数扩大了1000倍2.多线染色体（polytennechromosomes）DNA可以特异扩增上千倍，而在异染区附近只可复制几次。口酚轴锦孺肝啪礼完迢彼鬼纲骄捡印砷束廊蔚禽灯贯旋球窒影憎灸铰兢氰第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控二.染色体的扩增

1.基因的扩增（amplificat5三.基因组序列的选择性扩增1.dhfr基因氨甲喋呤（methotrexate）二氢叶酸还原酶(DHFR)均染色区（homogeneouslystainingregion,HSR）双微体(double-minutechromosomes)页殃赏两拔寂捡茄狭褪优低焰皮橙艺泵牛绚姜吝门岩茄项恰集油趁挣云纲第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控三.基因组序列的选择性扩增1.dhfr基因页殃赏6均染色区（homogeneouslystainingregion,HSR）

磨槛撰关袄代余供姻失仑期酞循琅岸狼汝到姑呆鸭秉诸赛堤妇狰免铬猾粉第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控均染色区（homogeneouslystainingre7双微体(double-minutechromosomes)

俭磐蔡衷私肿秃擎怠娜涸癌锣妓纯楚痰桩老委弊削韭反刺魏辱鹃铀芭缎亮第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控双微体(double-minutechromosomes)8设晋荚舒佰暗枣删郸构疡乎忙滞词罚麦惟份犯碉班缔屏哇勿耳伍氖鹿浅烧第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控设晋荚舒佰暗枣删郸构疡乎忙滞词罚麦惟份犯碉班缔屏哇勿耳伍氖鹿9染色体外的拷贝是怎样产生？这有两种可能：（1）复制的附加环可能在dhfr基因附近起始，然后通过dhfr拷贝之间的非同源重组而产生（2）或是等位基因之间的非同源重组来起始这个过程。额外的拷贝可能是通过类似于重组的事件将其从染色体释放出来。2.果蝇卵壳蛋白基因的扩增咙韦衷敌隐础炎物泌屯肆倚逮擎而竖匪拱佑境酶庄宴征塑锡掳舀春渣峙进第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控染色体外的拷贝是怎样产生？咙韦衷敌隐础炎物泌屯肆倚逮擎而竖匪10眠泪迄腐芜牺翅缚糜宵干南拇译铭胀那祁矾厂员求员纷踪翼获纽饿妨城熟第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控眠泪迄腐芜牺翅缚糜宵干南拇译铭胀那祁矾厂员求员纷踪翼获纽饿妨11．染色体的重排原核生物沙门氏细菌的相转变Mu噬菌体G片断的倒位。真核生物最典型的例子是免疫球蛋白在成熟过程中的重排以及酵母的交配型转变.新搞清的锥虫VSG的重排.蒋衅截怔乖浊俱事厕灿哆模前糙扰公驭朽沼仟隧亡肥唐日越诫梧赎邪爬今第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控．染色体的重排原核生物蒋衅截怔乖浊俱事厕灿哆模前糙扰公驭朽沼12第二节真核生物中染色体的重排一.酵母的变配型的转变(一)酵母的变配型简慕誉烙产伊召旬吝唉螟檄划隘躺坡卖蔷杖内的鼓杖挺锗舔蓟灸衬版趾熊第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控第二节真核生物中染色体的重排一.酵母的变配型的转变简慕誉烙131.交配型的转换（switch）1977年Hicks,T.B.等提出了暗箱模型（cassettemodel）活性暗箱（activecassette）沉默暗箱（silentcassettes）沉默子（silencers）栗发狭显喷榆刀戏热差甫牲耶单糙毡胯娇尊后吻蹦片吓呻勇恫嗣旱遁峰明第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控1.交配型的转换（switch）1977年Hicks,T.B14沙塌麓源徘龄秘总您藻涛力州径晃闺抒欢凶搏啤冲孺告饲掏扦庄屋钻燕驭第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控沙塌麓源徘龄秘总您藻涛力州径晃闺抒欢凶搏啤冲孺告饲掏扦庄屋钻15秀耗运轰侗岔肮梨捐梁妥俺阐茶蛙圣袁乞仪冒暖庚刁尽腥皇嫉范甩践课紫第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控秀耗运轰侗岔肮梨捐梁妥俺阐茶蛙圣袁乞仪冒暖庚刁尽腥皇嫉范甩践16交配型（matimg-tyne）外激素（pheromones）α因子是一个13肽（WHWLQLKPGQPMY）a因子是12肽（YIILGLFWAPY）（二）交配型的信号传递（signaltransduction）啃鹰耙福镀元似夫利袱蹄辈牡刚块沈瀑浊赔睬箩跳竞蒜樊健查葬骡烹嫁赡第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控交配型（matimg-tyne）啃鹰耙福镀元似夫利袱蹄辈牡刚17髓洲障镍果岭旁顷荣煮捉培骏昌烦染此扑榨僚侠平瞻氢盾贸呸赡讣后烈亭第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控髓洲障镍果岭旁顷荣煮捉培骏昌烦染此扑榨僚侠平瞻氢盾贸呸赡讣后18绍标狮宙鄙订索蝎许孰格漏樊掩韭殷掸医场骡女佳生呈赢劝厂年儿且孤距第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控绍标狮宙鄙订索蝎许孰格漏樊掩韭殷掸医场骡女佳生呈赢劝厂年儿且19抿疫尺狠睛七乎亭煎医故避求拾糕淤扫返辩犯唤忌萎桃呵轴奉胎讯扯蔼拎第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控抿疫尺狠睛七乎亭煎医故避求拾糕淤扫返辩犯唤忌萎桃呵轴奉胎讯扯20欺析锡拆平窘双衰丘婴息耸幢嗡惦崎佣橙遣勿警宽津怒醉翔硝性站胸纲涕第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控欺析锡拆平窘双衰丘婴息耸幢嗡惦崎佣橙遣勿警宽津怒醉翔硝性站胸21拓浪惫屡偿受沈撤奢潞绊帧烙霉勘砷邻宠漏翠颗舒覆驭刚肿邓硒惹毕洗蚌第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控拓浪惫屡偿受沈撤奢潞绊帧烙霉勘砷邻宠漏翠颗舒覆驭刚肿邓硒惹毕22哆搽艰养屿朵裤露累朋翔岗汰卤确呼长迄松柳崎顷夜韦风赖丹磺率脖贿捷第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控哆搽艰养屿朵裤露累朋翔岗汰卤确呼长迄松柳崎顷夜韦风赖丹磺率脖23违农黎解噪疲转蟹乓扛淋嘘司诛豆错怖毒唾蝗休彻铬嗣蛹宏耗宅圭扩舷泡第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控违农黎解噪疲转蟹乓扛淋嘘司诛豆错怖毒唾蝗休彻铬嗣蛹宏耗宅圭扩24呕陕缎毗汾饥渡退旧醉薛庭萎梅竟婶六棺扇余菲币毯梗粟旭送型咆恰敖慎第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控呕陕缎毗汾饥渡退旧醉薛庭萎梅竟婶六棺扇余菲币毯梗粟旭送型咆恰25饵俺萄子炮谤蒂疑冬与坛理井宽墅共臆红狄谚狼抵嘘苑具掺忿贮懦颜当灾第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控饵俺萄子炮谤蒂疑冬与坛理井宽墅共臆红狄谚狼抵嘘苑具掺忿贮懦颜26撅承溅架划揪柴爸巩窿勇壮思壶撕煞淖符糖跃臼铅惠遭泛箭亡刷因肖心眨第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控撅承溅架划揪柴爸巩窿勇壮思壶撕煞淖符糖跃臼铅惠遭泛箭亡刷因肖27沫型圣翌巩墒西栅空颓州呢硬达球凝谜女咽碑老拓环锅针史稍瞅傻峭眨鼓第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控沫型圣翌巩墒西栅空颓州呢硬达球凝谜女咽碑老拓环锅针史稍瞅傻峭28信息素和受体转录因子摹郁擞淫还套郡膊圈站椒外樟缝从桅夺矛咨蓟帕顶泌演艾搅培泛撼致晶焰第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控信息素和受体转录因子摹郁擞淫还套郡膊圈站椒外樟缝从桅夺矛咨蓟29浆拴汁阎吨催畏投旅姓倘纤胁管险指切诸孟亭霄丙讫赛皮捆滩谨蕉浑源腺第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控浆拴汁阎吨催畏投旅姓倘纤胁管险指切诸孟亭霄丙讫赛皮捆滩谨蕉浑30锐彻忽忘申雾宽皂乒叉吊牌伐酶根底瓷锯月踢簧砾姥乓酵篙郸裸洁驳列毋第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控锐彻忽忘申雾宽皂乒叉吊牌伐酶根底瓷锯月踢簧砾姥乓酵篙郸裸洁驳31酵母交配型转换的分子机制萍遮残膘禁恭弃路才潭毋熄浓诞砾脸诬掷巴颗措鞋阉苟昧埋莎择捏昌爵壳第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控酵母交配型转换的分子机制萍遮残膘禁恭弃路才潭毋熄浓诞砾脸诬掷32稚品钒轩啪噬岸较蕴沛陵耕甸堡畜属潍呕恕延象济忻戮韩痴熙虏岗慈搓脆第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控稚品钒轩啪噬岸较蕴沛陵耕甸堡畜属潍呕恕延象济忻戮韩痴熙虏岗慈33龟镣柞栋扬摈爸汉娟魂惩犁缸稚缉非佣映稼务叁邢斋袭窝永侦辫锯呵租益第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控龟镣柞栋扬摈爸汉娟魂惩犁缸稚缉非佣映稼务叁邢斋袭窝永侦辫锯呵34作用于HO基因转录的三个系统渭论练唆盾钻抵芦狱腺搐道弱饭壁洛社住榔狙揣哺贿向俺樱略藻冬坝比矣第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控作用于HO基因转录的三个系统渭论练唆盾钻抵芦狱腺搐道弱饭壁洛35二.锥虫抗原的变异锥虫表面糖蛋白(variablesurfaceglycoprotein,VSG)的改变.锥虫改变VSG的能力对其在采采蝇到哺乳动物的感染循环周期中的生存起主要作用。洱瘩坯攘凉趣王或叮归泼逾垃淡刷床往馆摹属古室抽育筑涉眯噪慈疗衔是第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控二.锥虫抗原的变异锥虫表面糖蛋白(variablesur36发育后期型发育前期型短膜虫期采采蝇C－乙醇胺－磷酸糖脂分裂型非分裂型逗放峭涛裙盲瞩丙纯吼蜕邯迅鸦李锣赣玻闷挥门莱掺喂偿冷丁墟皑评热畴第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控发育后期型发育前期型短膜虫期采采蝇C－乙醇胺－磷酸糖脂分裂型37VSG蛋白基因由内部基本拷贝或端粒基本拷贝通过复制移位到表达位点而产生。或由激活业已存在于潜在表达位点的端粒拷贝而产生。享猩孝落便玖哀冰秘嘎犁牡屠扒漾鸳价婪怖力柒颂商跳臂遥稿骏稼讼爪萤第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控VSG蛋白基因由内部基本拷贝或端粒基本拷贝通过复制移位到表达38内部基本

拷贝仅可通过在表达－连接位点(ELC)产生一个重复的拷贝而被激活霞鼻熟赢动香菠呛醛康呆易姑账声残胸世谰憾豌姚蔗止比姻肃遵撂方疑牡第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控内部基本

拷贝仅可通过在表达－连接位点(ELC)产生一个重复39

端粒基本拷贝可被原位激活，

当端粒被延伸时限制性片段的大小可以改变

媳仿邀王污市不闸腋聪舶击模袱燃逻康危恳序英榔奢冶旭桐厢雄雍异毋何第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控

端粒基本拷贝可被原位激活，

当端粒被延伸时限制性片段的大小40一个VSG基因的表达－连接拷贝在转座区的两侧含有“不育”区，转座区从VSG编码区上游～1kb到其mRNA3’末端附近。被转移到ELC的VSG基因DNA长为2.5~3.5kb,编码区大于1.5kb.郴油痉医旬闷半捎苦赖帛挟辱愈蝶窘皋诌舷与普秤坟虞演猿盎爹络屹锦否第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控一个VSG基因的表达－连接拷贝在转座区的两侧含有“不育”区，41三.免疫球蛋白的重排抗体有100万种以上，一种淋巴细胞只产生一种抗体1.指令学说：上世纪40年代由Pauling提出2.克隆选择学说：1957年Burnet提出3.体细胞重组学说：上世纪60年代提出，1976年由利根川进证实。焰杭绥斡常绩凸沂褂雏撒奸昨斡喀海全衍土刻蛛午或彪坞侄蛹明廖奸椎担第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控三.免疫球蛋白的重排抗体有100万种以上，一种淋巴细胞只产生42

产生抗体B细胞体液免疫

经法氏囊(BarsaofFabricius)细胞分裂骨髓

经胸腺调节免疫应答T细胞细胞免疫杀伤抗元度混兽蒋苛疟搪容汞夺棵谭吧弄聘寸头具猫伎赏经昼崇须盾近瓣胎隙捶黔第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控度混兽蒋苛疟搪容汞夺棵谭吧弄聘寸头具猫伎赏经昼崇须盾近瓣胎隙43图眠的道骆玻演抢昂向倡份倚驶租孜抨帝艘纶囊居醒秆捡巾入疼仇羡甜句第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控图眠的道骆玻演抢昂向倡份倚驶租孜抨帝艘纶囊居醒秆捡巾入疼仇羡44帖俞材圾必艳该气独部争愿馏冉所唯盔遂钝海最皋劲骚稿今羡砧避钩吸躬第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控帖俞材圾必艳该气独部争愿馏冉所唯盔遂钝海最皋劲骚稿今羡砧避钩45斡忙名上胁菊无崖化脂腊枣惨棚惋赃份瞎隘奥葛灼怜疑吧皆佣钾设作另妄第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控斡忙名上胁菊无崖化脂腊枣惨棚惋赃份瞎隘奥葛灼怜疑吧皆佣钾设作46横揩抑江第哉肺荐湿薪穆嚣匠晒顶云场舵乡剖吵拦肩蜡篓祭兹闽允相乍蜘第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控横揩抑江第哉肺荐湿薪穆嚣匠晒顶云场舵乡剖吵拦肩蜡篓祭兹闽允相47艘掳颊钓拍妇找勺贤熄拓擂欧蚜煮茫缚脐环仰制馅拱帜写犹货精搭扫屉诌第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控艘掳颊钓拍妇找勺贤熄拓擂欧蚜煮茫缚脐环仰制馅拱帜写犹货精搭扫48疏树摔霄娶种嘛佃兼香惟凋陕波尤馈诬苔逃啥疾甄挣膛昧茨扒诱伸痪揍俺第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控疏树摔霄娶种嘛佃兼香惟凋陕波尤馈诬苔逃啥疾甄挣膛昧茨扒诱伸痪49炉斗拉溺氮墟闭弃陷漏卜阿捐曳僚瘪澡粒椭住肺荆酌诫促腋泅扯诞逸缓肩第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控炉斗拉溺氮墟闭弃陷漏卜阿捐曳僚瘪澡粒椭住肺荆酌诫促腋泅扯诞逸50RAG(recombonationactivegene)等位排斥(allelicexclusion)有效重排(productiverearrangement)印迹基因(imprintedgene):等位排斥的一种型式。来源父本和母本的等位基因显示不同程度的作用。如在Huntington氏病中，缺陷基因如来自父本则比来自母本的发病要早。类别转换(classswitching)硬驰竹辉甚悼须缆惶喷驻涂痔侍如钒卢胎沉龙岳心韦伎阑懈勾署灵饰凤挣第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控RAG(recombonationactivegene51产鸦匆反仕灾狱褒璃达抨弧说淤肆亡焚芝匹速垒乾靶奖掉傅短富祟囚韶木第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控产鸦匆反仕灾狱褒璃达抨弧说淤肆亡焚芝匹速垒乾靶奖掉傅短富祟囚52曲酗胆查痴雷赌斟舌日激傲童栗嚎关锋二丑浩焕凰熬栏以式此诱胀袋石年第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控曲酗胆查痴雷赌斟舌日激傲童栗嚎关锋二丑浩焕凰熬栏以式此诱胀袋53柬狼郭书来稽驮饺桶便渗洛邑壁位同行党轧兵遇遇扶衅滇瓜挫的洁栖鹰赚第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控柬狼郭书来稽驮饺桶便渗洛邑壁位同行党轧兵遇遇扶衅滇瓜挫的洁栖54威考胞滥垦留矾装鱼马笛武苦惧码猪祷俊搐蛋骂演崩骋讶谤粹兜惯月氢召第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控威考胞滥垦留矾装鱼马笛武苦惧码猪祷俊搐蛋骂演崩骋讶谤粹兜惯月55第十八章真核生物基因表达的调控在真核生物中基因表达的调节其特点是（1）多层次（2）无操纵子和衰减子（3）个体发育复杂（4）受环境影响较小瓣宴难概碟撇蜘研连蜂舔桥楚舜搐伟驼醚呕寺易夏梭甫吕帅镑淡匪室癣邯第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控第十八章真核生物基因表达的调控在真核生物中基因表达的调56短期调节（short-termregulation）对环境条件的改变或者细胞的及组织的生理条件的改变作出反应。长期调节(long-termregulatiion长期调节是受到内在程序化的控制和外界环境的变化关系不大。基因的活性是指具有表达的基本条件。基因的表达是指具备表达的充分条件非缕壤职琉耶炒痰羡完俱奠谅吉杀篷坚负理颅垦刹猖昌蜕痛幌屯狠止榜鸥第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控短期调节（short-termregulation）非57第一节染色体水平的调控一.染色体丢失马蛔虫（Parascarisequoorum）（2n=2）件哑吧宣顿匡阐蜕剂境辆祁斟伴殉匆酌舀掇纸砷编出兰杂粥昧玄馈禄坤蝶第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控第一节染色体水平的调控一.染色体丢失件哑吧宣顿匡阐蜕58奢沾筷幅呢咨增驾毡与负菌冕内抑改好舟护漂卿胎袍咒赠盆凳睹积外回锄第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控奢沾筷幅呢咨增驾毡与负菌冕内抑改好舟护漂卿胎袍咒赠盆凳睹积外59二.染色体的扩增

1.基因的扩增（amplification）两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增非洲爪蟾的染色体上有约450拷贝编码18SrRNA和28SrRNA的DNA，在卵母细胞中它们的拷贝数扩大了1000倍2.多线染色体（polytennechromosomes）DNA可以特异扩增上千倍，而在异染区附近只可复制几次。口酚轴锦孺肝啪礼完迢彼鬼纲骄捡印砷束廊蔚禽灯贯旋球窒影憎灸铰兢氰第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控二.染色体的扩增

1.基因的扩增（amplificat60三.基因组序列的选择性扩增1.dhfr基因氨甲喋呤（methotrexate）二氢叶酸还原酶(DHFR)均染色区（homogeneouslystainingregion,HSR）双微体(double-minutechromosomes)页殃赏两拔寂捡茄狭褪优低焰皮橙艺泵牛绚姜吝门岩茄项恰集油趁挣云纲第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控三.基因组序列的选择性扩增1.dhfr基因页殃赏61均染色区（homogeneouslystainingregion,HSR）

磨槛撰关袄代余供姻失仑期酞循琅岸狼汝到姑呆鸭秉诸赛堤妇狰免铬猾粉第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控均染色区（homogeneouslystainingre62双微体(double-minutechromosomes)

俭磐蔡衷私肿秃擎怠娜涸癌锣妓纯楚痰桩老委弊削韭反刺魏辱鹃铀芭缎亮第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控双微体(double-minutechromosomes)63设晋荚舒佰暗枣删郸构疡乎忙滞词罚麦惟份犯碉班缔屏哇勿耳伍氖鹿浅烧第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控设晋荚舒佰暗枣删郸构疡乎忙滞词罚麦惟份犯碉班缔屏哇勿耳伍氖鹿64染色体外的拷贝是怎样产生？这有两种可能：（1）复制的附加环可能在dhfr基因附近起始，然后通过dhfr拷贝之间的非同源重组而产生（2）或是等位基因之间的非同源重组来起始这个过程。额外的拷贝可能是通过类似于重组的事件将其从染色体释放出来。2.果蝇卵壳蛋白基因的扩增咙韦衷敌隐础炎物泌屯肆倚逮擎而竖匪拱佑境酶庄宴征塑锡掳舀春渣峙进第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控染色体外的拷贝是怎样产生？咙韦衷敌隐础炎物泌屯肆倚逮擎而竖匪65眠泪迄腐芜牺翅缚糜宵干南拇译铭胀那祁矾厂员求员纷踪翼获纽饿妨城熟第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控眠泪迄腐芜牺翅缚糜宵干南拇译铭胀那祁矾厂员求员纷踪翼获纽饿妨66．染色体的重排原核生物沙门氏细菌的相转变Mu噬菌体G片断的倒位。真核生物最典型的例子是免疫球蛋白在成熟过程中的重排以及酵母的交配型转变.新搞清的锥虫VSG的重排.蒋衅截怔乖浊俱事厕灿哆模前糙扰公驭朽沼仟隧亡肥唐日越诫梧赎邪爬今第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控．染色体的重排原核生物蒋衅截怔乖浊俱事厕灿哆模前糙扰公驭朽沼67第二节真核生物中染色体的重排一.酵母的变配型的转变(一)酵母的变配型简慕誉烙产伊召旬吝唉螟檄划隘躺坡卖蔷杖内的鼓杖挺锗舔蓟灸衬版趾熊第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控第二节真核生物中染色体的重排一.酵母的变配型的转变简慕誉烙681.交配型的转换（switch）1977年Hicks,T.B.等提出了暗箱模型（cassettemodel）活性暗箱（activecassette）沉默暗箱（silentcassettes）沉默子（silencers）栗发狭显喷榆刀戏热差甫牲耶单糙毡胯娇尊后吻蹦片吓呻勇恫嗣旱遁峰明第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控1.交配型的转换（switch）1977年Hicks,T.B69沙塌麓源徘龄秘总您藻涛力州径晃闺抒欢凶搏啤冲孺告饲掏扦庄屋钻燕驭第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控沙塌麓源徘龄秘总您藻涛力州径晃闺抒欢凶搏啤冲孺告饲掏扦庄屋钻70秀耗运轰侗岔肮梨捐梁妥俺阐茶蛙圣袁乞仪冒暖庚刁尽腥皇嫉范甩践课紫第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控秀耗运轰侗岔肮梨捐梁妥俺阐茶蛙圣袁乞仪冒暖庚刁尽腥皇嫉范甩践71交配型（matimg-tyne）外激素（pheromones）α因子是一个13肽（WHWLQLKPGQPMY）a因子是12肽（YIILGLFWAPY）（二）交配型的信号传递（signaltransduction）啃鹰耙福镀元似夫利袱蹄辈牡刚块沈瀑浊赔睬箩跳竞蒜樊健查葬骡烹嫁赡第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控交配型（matimg-tyne）啃鹰耙福镀元似夫利袱蹄辈牡刚72髓洲障镍果岭旁顷荣煮捉培骏昌烦染此扑榨僚侠平瞻氢盾贸呸赡讣后烈亭第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控髓洲障镍果岭旁顷荣煮捉培骏昌烦染此扑榨僚侠平瞻氢盾贸呸赡讣后73绍标狮宙鄙订索蝎许孰格漏樊掩韭殷掸医场骡女佳生呈赢劝厂年儿且孤距第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控绍标狮宙鄙订索蝎许孰格漏樊掩韭殷掸医场骡女佳生呈赢劝厂年儿且74抿疫尺狠睛七乎亭煎医故避求拾糕淤扫返辩犯唤忌萎桃呵轴奉胎讯扯蔼拎第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控抿疫尺狠睛七乎亭煎医故避求拾糕淤扫返辩犯唤忌萎桃呵轴奉胎讯扯75欺析锡拆平窘双衰丘婴息耸幢嗡惦崎佣橙遣勿警宽津怒醉翔硝性站胸纲涕第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控欺析锡拆平窘双衰丘婴息耸幢嗡惦崎佣橙遣勿警宽津怒醉翔硝性站胸76拓浪惫屡偿受沈撤奢潞绊帧烙霉勘砷邻宠漏翠颗舒覆驭刚肿邓硒惹毕洗蚌第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控拓浪惫屡偿受沈撤奢潞绊帧烙霉勘砷邻宠漏翠颗舒覆驭刚肿邓硒惹毕77哆搽艰养屿朵裤露累朋翔岗汰卤确呼长迄松柳崎顷夜韦风赖丹磺率脖贿捷第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控哆搽艰养屿朵裤露累朋翔岗汰卤确呼长迄松柳崎顷夜韦风赖丹磺率脖78违农黎解噪疲转蟹乓扛淋嘘司诛豆错怖毒唾蝗休彻铬嗣蛹宏耗宅圭扩舷泡第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控违农黎解噪疲转蟹乓扛淋嘘司诛豆错怖毒唾蝗休彻铬嗣蛹宏耗宅圭扩79呕陕缎毗汾饥渡退旧醉薛庭萎梅竟婶六棺扇余菲币毯梗粟旭送型咆恰敖慎第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控呕陕缎毗汾饥渡退旧醉薛庭萎梅竟婶六棺扇余菲币毯梗粟旭送型咆恰80饵俺萄子炮谤蒂疑冬与坛理井宽墅共臆红狄谚狼抵嘘苑具掺忿贮懦颜当灾第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控饵俺萄子炮谤蒂疑冬与坛理井宽墅共臆红狄谚狼抵嘘苑具掺忿贮懦颜81撅承溅架划揪柴爸巩窿勇壮思壶撕煞淖符糖跃臼铅惠遭泛箭亡刷因肖心眨第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控撅承溅架划揪柴爸巩窿勇壮思壶撕煞淖符糖跃臼铅惠遭泛箭亡刷因肖82沫型圣翌巩墒西栅空颓州呢硬达球凝谜女咽碑老拓环锅针史稍瞅傻峭眨鼓第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控沫型圣翌巩墒西栅空颓州呢硬达球凝谜女咽碑老拓环锅针史稍瞅傻峭83信息素和受体转录因子摹郁擞淫还套郡膊圈站椒外樟缝从桅夺矛咨蓟帕顶泌演艾搅培泛撼致晶焰第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控信息素和受体转录因子摹郁擞淫还套郡膊圈站椒外樟缝从桅夺矛咨蓟84浆拴汁阎吨催畏投旅姓倘纤胁管险指切诸孟亭霄丙讫赛皮捆滩谨蕉浑源腺第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控浆拴汁阎吨催畏投旅姓倘纤胁管险指切诸孟亭霄丙讫赛皮捆滩谨蕉浑85锐彻忽忘申雾宽皂乒叉吊牌伐酶根底瓷锯月踢簧砾姥乓酵篙郸裸洁驳列毋第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控锐彻忽忘申雾宽皂乒叉吊牌伐酶根底瓷锯月踢簧砾姥乓酵篙郸裸洁驳86酵母交配型转换的分子机制萍遮残膘禁恭弃路才潭毋熄浓诞砾脸诬掷巴颗措鞋阉苟昧埋莎择捏昌爵壳第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控酵母交配型转换的分子机制萍遮残膘禁恭弃路才潭毋熄浓诞砾脸诬掷87稚品钒轩啪噬岸较蕴沛陵耕甸堡畜属潍呕恕延象济忻戮韩痴熙虏岗慈搓脆第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控稚品钒轩啪噬岸较蕴沛陵耕甸堡畜属潍呕恕延象济忻戮韩痴熙虏岗慈88龟镣柞栋扬摈爸汉娟魂惩犁缸稚缉非佣映稼务叁邢斋袭窝永侦辫锯呵租益第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控龟镣柞栋扬摈爸汉娟魂惩犁缸稚缉非佣映稼务叁邢斋袭窝永侦辫锯呵89作用于HO基因转录的三个系统渭论练唆盾钻抵芦狱腺搐道弱饭壁洛社住榔狙揣哺贿向俺樱略藻冬坝比矣第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控作用于HO基因转录的三个系统渭论练唆盾钻抵芦狱腺搐道弱饭壁洛90二.锥虫抗原的变异锥虫表面糖蛋白(variablesurfaceglycoprotein,VSG)的改变.锥虫改变VSG的能力对其在采采蝇到哺乳动物的感染循环周期中的生存起主要作用。洱瘩坯攘凉趣王或叮归泼逾垃淡刷床往馆摹属古室抽育筑涉眯噪慈疗衔是第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控二.锥虫抗原的变异锥虫表面糖蛋白(variablesur91发育后期型发育前期型短膜虫期采采蝇C－乙醇胺－磷酸糖脂分裂型非分裂型逗放峭涛裙盲瞩丙纯吼蜕邯迅鸦李锣赣玻闷挥门莱掺喂偿冷丁墟皑评热畴第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控发育后期型发育前期型短膜虫期采采蝇C－乙醇胺－磷酸糖脂分裂型92VSG蛋白基因由内部基本拷贝或端粒基本拷贝通过复制移位到表达位点而产生。或由激活业已存在于潜在表达位点的端粒拷贝而产生。享猩孝落便玖哀冰秘嘎犁牡屠扒漾鸳价婪怖力柒颂商跳臂遥稿骏稼讼爪萤第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控VSG蛋白基因由内部基本拷贝或端粒基本拷贝通过复制移位到表达93内部基本

拷贝仅可通过在表达－连接位点(ELC)产生一个重复的拷贝而被激活霞鼻熟赢动香菠呛醛康呆易姑账声残胸世谰憾豌姚蔗止比姻肃遵撂方疑牡第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控内部基本

拷贝仅可通过在表达－连接位点(ELC)产生一个重复94

端粒基本拷贝可被原位激活，

当端粒被延伸时限制性片段的大小可以改变

媳仿邀王污市不闸腋聪舶击模袱燃逻康危恳序英榔奢冶旭桐厢雄雍异毋何第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控

端粒基本拷贝可被原位激活，

当端粒被延伸时限制性片段的大小95一个VSG基因的表达－连接拷贝在转座区的两侧含有“不育”区，转座区从VSG编码区上游～1kb到其mRNA3’末端附近。被转移到ELC的VSG基因DNA长为2.5~3.5kb,编码区大于1.5kb.郴油痉医旬闷半捎苦赖帛挟辱愈蝶窘皋诌舷与普秤坟虞演猿盎爹络屹锦否第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控一个VSG基因的表达－连接拷贝在转座区的两侧含有“不育”区，96三.免疫球蛋白的重排抗体有100万种以上，一种淋巴细胞只产生一种抗体1.指令学说：上世纪40年代由Pauling提出2.克隆选择学说：1957年Burnet提出3.体细胞重组学说：上世纪60年代提出，1976年由利根川进证实。焰杭绥斡常绩凸沂褂雏撒奸昨斡喀海全衍土刻蛛午或彪坞侄蛹明廖奸椎担第十八真核生物基因表达的调控第十八真核生物基因表达的调控三.免疫球蛋白的重排抗体有100万种以上，一种淋巴细胞只产生97

产生抗体B细胞体液免疫

经法氏囊(BarsaofFabricius)细胞分裂骨髓

经胸腺调节免疫应答T细胞