第九章植物光形态建成与运动20092s

第三篇信号转导

第九章植物的光形态建成与运动(2)第九章植物的光形态建成与运动第一节光敏色素与光形态建成第二节蓝光受体和蓝光反应第三节植物的运动小结第二节蓝光受体和蓝光反应一、蓝光受体目前认可的蓝光受体有隐花色素(cry)和向光素(phot)两种。一是色素，即生色团，用此接受光信号；二是脱辅基蛋白，由它应答生色团感受的光信号，并将应答信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反应。多数植物中有多种隐花色素,如拟南芥有两种隐花色素基因,CRY1和CYR2(一)隐花色素隐花色素是一类吸收蓝光（400～500nm）和近紫外光（320～400nm）的黄素蛋白。定位cry1、cry2定位于细胞核，cry3定位于叶绿体和线粒体中。

隐花色素在蓝紫光区有3个吸收峰（在420、450和480nm左右），即呈“三指”峰或“三指”图案。在近紫外光370nm左右有1个吸收峰判定一个光控反应是否包含隐花色素参与的实验标准是：在400～500nm区域内呈“三指”峰，在370nm附近有1个峰。(二)向光素Christie（1999）命名为向光素（phot）。PHOT1和PHOT2，分别编码向光素1（phot1）与向光素2（phot2）。向光素是蓝光受体。向光素主要参与植物运动ThePlantCell2002,14:1723–1735拟南芥表皮细胞中，phot1与细胞质膜相结合，照光后移入细胞质。定位功能：向光素介导向光性运动叶绿体移动气孔开放二、蓝光反应（blue-lightresponse）真菌：◆类胡萝卜素合成、◆分生孢子形成、◆孢囊柄的向光性；藻类：◆叶绿体的发育、◆蕨类配子体原叶体的形成等；高等植物：◆向光性反应、◆对下胚轴伸长的抑制、◆气孔开放、

◆叶绿体运动、◆某些基因表达、◆叶绿素和类胡萝卜素等色素的生物合成、

◆呼吸代谢、◆离子吸收、◆跨膜电位等活性改变等。蓝光反应的作用光谱在400～500nm区域内都有“三指”图案。光敏色素控制的红光反应是植物界存在的第一类光形态建成反应，蓝光受体控制的蓝光反应是植物的第二类光形态建成反应。蓝光反应指由蓝光受体转导的生理反应。(一)蓝光诱导的向光性反应植物生长器官受单方向光照射或在不同方位上受到不均等光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性。

向光素是植物向光性反应的主要光受体图9-13燕麦胚芽鞘蓝光诱导的向光性反应作用光谱在400nm至500nm区域内呈现的“三指”图案是蓝光反应的典型特征光质对稻根背光性的影响用相同光强而不同光质的光照射稻根，发现在400～720nm波段的试验范围内，蓝紫光(400nm～480nm)对诱导根背光生长最有效，诱导根背光生长的光受体可能是蓝光受体。光质对稻根背光性的影响(二)蓝光抑制茎的伸长生长光抑制茎伸长生长。光敏色素参与这种反应。但是从莴苣幼苗胚轴伸长受抑制的作用光谱在蓝光波段的“三指”图案看，它也是一种典型的蓝光反应。图9-14

蓝光诱导黄瓜幼苗伸长速率的变化和下胚轴细胞膜的去极化作用(A)蓝光对下胚轴生长速率的影响。(B)蓝光对下胚轴细胞膜电势影响。比较两条曲线可知，膜的去极化始于生长速率下降之前；膜去极化达最大时生长速率下降最快。暗示着膜的去极化与下胚轴生长速率下降之间存在因果关系。(四)蓝光诱导叶绿体移动反应光诱导叶绿体移动反应的作用光谱有“三指”图案，表明蓝光受体参与了光诱导叶绿体移动反应。浮萍光合细胞中叶绿体的移动反应A、B、C分别为在黑暗、弱蓝光、强蓝光三种光照条件下同一视野下拍摄到的叶绿体在细胞中的分布。在A黑暗和B弱蓝光下叶绿体的聚集反应，叶绿体位于细胞上表面附近，在那里叶绿体扁平面与光照方向垂直，可以最大程度吸收光。C细胞处在强蓝光下，叶绿体发生避荫反应，叶绿体移动到侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，以减少强光的吸收。(五)蓝光诱导的气孔运动

红光背景下气孔对蓝光的反应用饱和的红光照射鸭跖草的离体表皮，在气孔开度达定值时给於蓝光照射，会使气孔孔径明显增加，表明表皮上存在参与气孔运动的蓝光受体。蓝光增加气孔开度第九章植物的光形态建成与运动第一节光敏色素与光形态建成第二节蓝光受体和蓝光反应第三节植物的运动小结第三节植物的运动高等植物虽然不能像动物或低等植物那样的整体移动，但是它的某些器官在内外因素的作用下能发生有限的位置变化，这种器官的位置变化就称为植物运动。高等植物的运动可分为：向性运动感性运动一、向性运动向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。向光性向重性向触性向化性(一)向光性植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性，它是一种由蓝光诱导的光形态建成。1.正向光性植物的正向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。生长旺盛的向日葵、棉花等植物的茎端还能随太阳而转动。植物的正向光性是植物的一种生态适应性反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的适宜位置进行光合作用。Cholodny-Went假说乔罗尼和温持植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背光侧生长较快而导致茎叶向光弯曲的缘故。图单方向光引起玉米胚芽鞘生长素侧向再分布A.在暗中，离体玉米胚芽鞘尖中的生长素扩散进入琼脂块。B.在单方向光照射下，与暗中同样量的生长素扩散进入琼脂块。说明单方向光未导致照光侧生长素降解。C.当胚芽鞘和琼脂块被从中间完全隔开时，没有观察到生长素的侧向再分布或背光侧生长素生物合成增加。D.当胚芽鞘尖端被部分隔开时，观察到对单方向光的响应是生长素的侧向再分布。Brusium-Hasegawa假说物理化学方法得到的结果显示背光和向光两侧的生长素含量没有明显的差异。温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。抑制剂分布不均匀:生长抑制物在向光侧和背光侧分布不均而引起的，光诱导了生长抑制物在向光侧胚轴中的合成，使向光侧生长受到抑制从而产生向光性弯曲。(二)向重性植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。向重性负向重性禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。非常有益的生物学特性，可以降低因倒伏而引起的减产。1.根的向重性去除根冠的时根尖虽然能继续生长但却失去了向重性反应。根冠是根中感受重力的部位，然而发生弯曲生长的部位是根的伸长区。这表明根冠与伸长区之间有重力信号的传递与转导机制。(1)感受重力部位是根冠显微外科实验显示根冠能够产生某种抑制物来调控根向重性反应(2)感受重力的反应器为淀粉体柱细胞中淀粉体的淀粉被耗尽后，根对重力的敏感性降低，当淀粉粒重新出现后又恢复向重性；淀粉体称为“平衡石”，柱细胞被称为平衡细胞，并提出了平衡石学说:当根顺重力方向垂直生长时，淀粉体对根冠柱细胞中的周边内质网的压力是均匀分布的，当根平放时，淀粉体对细胞两侧内质网的压力不均衡，以此来传导重力信号，引发根的向重性生长拟南芥中平衡细胞对重力的感受作用（A）根尖的电子显微照片，显示了顶端分生组织（M），中柱细胞（C）与外围细胞（P）。（B）中柱细胞的放大图像，显示了位于细胞底部内质网顶部的淀粉体，淀粉体中含有淀粉粒。（C）由竖直到水平放置过程中所发生的变化示意图。(3)信号传导在根的向重性反应中，Ca2+也起第二信使作用。如果阻止Ca2+在根中的移动，则根失去向重性；将含Ca2+的琼脂块靠近根尖的一侧，则根向这一侧弯曲。根冠细胞淀粉体和细胞骨架上都有CaM；Ca2+和CaM在向重性反应中起重要作用。二、感性运动感性运动则是指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属膨压运动，即由细胞膨压变化所导致的。感夜性感震性感温性感夜性运动是由昼夜光暗变化引起的植物器官的运动。大豆、花生、四季豆、合欢叶片，白天张开，夜间合拢或下垂原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致。图合欢叶枕背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流A白天小叶开展时，B为夜间小叶闭合时(一)感夜性运动细胞的膨压和体积变化是由渗透性吸水或失水引起的。(二)感震性由于机械刺激而引起的植物运动。含羞草的刺激部位往往是小叶，可发生动作的部位是叶枕，两者之间虽隔一段叶柄，但刺激信号可沿着维管束传递。另外，食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感震性运动。捕蝇草

瓶子草和猪笼草食虫不是利用感震性。瓶子草独特的捕食方法是用陷阱作为捕虫器的食虫植物，通常用蜜汁来吸引昆虫。在瓶子草的捕虫器上，其瓶口附近便有许多蜜腺，能分泌出含有果糖的汁液。然而这个汁液并不是美食，而是危险的毒酒！这些用来引诱昆虫的汁液，除了果糖之外，还含有名为coniine的物质，用以谋害昆虫。当昆虫食用了这种毒液，便会神智不清，或是麻痹、死亡，也因此猪笼草和瓶子草才容易捕到那么多昆虫。猪笼草叶互生，长椭圆形，全缘，中脉延长为卷须，末端有一叶笼。叶笼瓶状，瓶口边缘较厚，上有小盖，叶笼大小因品种而异，有些大型杂交种能盛水300毫升至400毫升。笼的内壁光滑，笼底能分泌黏液和消化液，有气味引诱昆虫之类的小动物入内，而小动物一旦落入笼内，就很难逃出，最终被消化和吸收猪笼草(三)感温性由温度变化引起使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。在白天温度升高时，适于花瓣的内侧生长，而