植物对养分的吸收课件

植物对养分的吸收第二章植物对养分的吸收第二章1一、根细胞对养分离子吸收的特点选择性吸收——植物赖以生存的基础。一、根细胞对养分离子吸收的特点选择性吸收——植物赖以生存的基2二、根自由空间中养分离子的移动质外体与共质体

质外体(apoplast)：由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。共质体(symplast)：由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）

二、根自由空间中养分离子的移动质外体与共质体3植物对养分的吸收课件4根自由空间根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。1、水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物>单子叶植物根自由空间根自由空间：根部某些组织或细胞允许5三、离子的跨膜运输三、离子的跨膜运输6(一)基本概念化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemicalpotential)。植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。

(一)基本概念化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括7被动运输：顺(电)化学势梯度，不需能量供应。如阳离子（钙、镁、钾、钠）向膜内的运输。

主动运输：逆(电)化学势梯度，需能量供应。如阴离子（NO3-、H2PO4-）向膜内的运输，某些阳离子（如钠、钙）向膜外的运输。被动运输：顺(电)化学势梯度，不需能量供应。如阳离子（钙、镁8Nernst方程：膜内外离子的浓度

差可由电化学势差来平衡。

通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。

Nernst方程：膜内外离子的浓度

差可由电化学势差来平衡。9

为什么说膜上存在转运蛋白？为什么说膜上存在转运蛋白？10细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：11离子通道(ionchannel):膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。离子泵(pump)：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。离子通道(ionchannel):膜上的选择性孔隙。由它12致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。载体(carrier):在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。

载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。

致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-AT13次级主动运输分为2种方式：

协同运输(symport)：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。

反向运输(antiport):如主要是阳离子，如K+、Na+

次级主动运输分为2种方式：

协同运输(symport)：主要14植物对养分的吸收课件15植物对养分的吸收课件16四养分吸收的动力学曲线为什么要研究养分吸收动力学曲线？在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸收速率倾向达到一个最大值(Vmax)，之后不再增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线，也可以了解养分跨膜运输的机制。

四养分吸收的动力学曲线为什么要研究养分吸收动力学曲线？17养分吸收动力学曲线的参数一、介质中养分的浓度不同离子的吸收动力学曲线不同短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收持续供应养分使养分吸收速率下降

养分吸收动力学曲线的参数一、介质中养分的浓度18二、环境条件

温度:6-38ºC

光照:气孔开闭，光合作用

水分：

通气状况：

土壤pH

二、环境条件

温度:6-38ºC19通气状况通气状况20土壤pH

影响土壤养分的有效性和植物根系吸收。1、通过影响细胞膜的电化学势。2、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。3、通过与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争。土壤pH影响土壤养分的有效性和植物根系吸收。21植物对养分的吸收课件22蛋白质—COO-—Ca2+—PO4-—磷脂—蛋白质—COO-—Ca2+—PO4-—磷脂—23三、离子理化性状离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。

离子化合价数：化合价数越高，吸收速率越低。三、离子理化性状离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白24四、根部碳水化合物供应四、根部碳水化合物供应25五、离子间的相互作用拮抗作用:溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。

协助作用：溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。五、离子间的相互作用拮抗作用:溶液中某一离子的存在能抑制另26拮抗作用阳离子间：如K+K+、Rb+、Cs+、NH4+间；Ca2+、Sr2+、Ba2+间阴离子间：如NO3-与H2PO4--,

NO3--与CCl-1间1、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一结合位点。如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半径均为0.5nm左右。2、离子对电荷的竞争—离子吸收总量的平衡。拮抗作用阳离子间：如K+K+、Rb+、Cs+、NH4+间；27提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响处理K+1Na+1Ca+2Mg+2阳离子总量（cmol/kg干物质）Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响28协助作用协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。原因可能与植物体内的阴、阳离子平衡有关。Ca2+具有稳定细胞膜结构的功能，因而有助于质膜的选择性吸收，称“维茨效应”。这种效应对于盐害条件下，K+/Na+的选择性具有重要意义。协助作用协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。原因可能与29Ca2+对选择性吸收K+/Na+的影响外部溶液NaCl+KCl(各10mmol/L)吸收速率（µmol/g鲜重*4h）玉米甜菜Na+1K+1Na+1+K+1Na+1K+1Na+1+K+1无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1Ca2+对选择性吸收K+/Na+的影响吸收速率（µmo30六、作物生育阶段

全生育期作物对养分的吸收曲线：S形单位根长的养分吸收速率：以幼苗期最高营养临界期：一般在苗期和生殖器官分化初期。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻钾营养临界期分蘖期和幼穗形成期。养分最大效率期：一般在植物营养生长将停止，转入生殖生长的时间，此时植物生长最快，对的养分的需求最高。玉米氮素最大效率期在喇叭口期-抽雄期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。六、作物生育阶段

全生育期作物对养分的吸收曲线：S形31植物对养分的吸收课件32第三节地上部器官对养分的吸收一、植物叶片的结构和组成叶的解剖结构：第三节地上部器官对养分的吸收一、植物叶片的结构和组成33细胞壁的组成细胞壁的组成34气孔的开闭：与光及钾离子有关气孔的结构及其开闭

气孔的开闭：与光及钾离子有关气35植物对养分的吸收课件36二、叶片对气态养分的吸收二、叶片对气态养分的吸收37三、叶片对矿质养分的吸收叶表皮的细胞外壁：由蜡质层、角质、角质层、初生壁构成。

三、叶片对矿质养分的吸收叶表皮的细胞外壁：由蜡质层38蜡质层蜡质层39植物对养分的吸收课件40四、叶片营养的特点及应用优点：(1)直接供给养分，避免土壤对养分的固定；(2)吸收快；(3)节省肥料缺点:(1)费工；(2)施用效果易受气候条件等因素的影响

四、叶片营养的特点及应用优点：41什么条件下可以采用根外施肥措施？1、基肥不足，作物有严重脱肥现象。2、作物根系受到伤害。3、遇自然灾害，需要迅速恢复作物的正常生长。4、深根作物（如果树）用传统施肥方法不宜收效。5、需要矫正某种养分缺乏症。6、植株密度太大，已无法土壤施肥。什么条件下可以采用根外施肥措施？1、基肥不足，作物有严重脱肥42植物对养分的吸收第二章植物对养分的吸收第二章43一、根细胞对养分离子吸收的特点选择性吸收——植物赖以生存的基础。一、根细胞对养分离子吸收的特点选择性吸收——植物赖以生存的基44二、根自由空间中养分离子的移动质外体与共质体

质外体(apoplast)：由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。共质体(symplast)：由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）

二、根自由空间中养分离子的移动质外体与共质体45植物对养分的吸收课件46根自由空间根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。1、水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物>单子叶植物根自由空间根自由空间：根部某些组织或细胞允许47三、离子的跨膜运输三、离子的跨膜运输48(一)基本概念化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemicalpotential)。植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。

(一)基本概念化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括49被动运输：顺(电)化学势梯度，不需能量供应。如阳离子（钙、镁、钾、钠）向膜内的运输。

主动运输：逆(电)化学势梯度，需能量供应。如阴离子（NO3-、H2PO4-）向膜内的运输，某些阳离子（如钠、钙）向膜外的运输。被动运输：顺(电)化学势梯度，不需能量供应。如阳离子（钙、镁50Nernst方程：膜内外离子的浓度

差可由电化学势差来平衡。

通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。

Nernst方程：膜内外离子的浓度

差可由电化学势差来平衡。51

为什么说膜上存在转运蛋白？为什么说膜上存在转运蛋白？52细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：53离子通道(ionchannel):膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。离子泵(pump)：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。离子通道(ionchannel):膜上的选择性孔隙。由它54致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。载体(carrier):在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。

载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。

致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-AT55次级主动运输分为2种方式：

协同运输(symport)：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。

反向运输(antiport):如主要是阳离子，如K+、Na+

次级主动运输分为2种方式：

协同运输(symport)：主要56植物对养分的吸收课件57植物对养分的吸收课件58四养分吸收的动力学曲线为什么要研究养分吸收动力学曲线？在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸收速率倾向达到一个最大值(Vmax)，之后不再增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线，也可以了解养分跨膜运输的机制。

四养分吸收的动力学曲线为什么要研究养分吸收动力学曲线？59养分吸收动力学曲线的参数一、介质中养分的浓度不同离子的吸收动力学曲线不同短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收持续供应养分使养分吸收速率下降

养分吸收动力学曲线的参数一、介质中养分的浓度60二、环境条件

温度:6-38ºC

光照:气孔开闭，光合作用

水分：

通气状况：

土壤pH

二、环境条件

温度:6-38ºC61通气状况通气状况62土壤pH

影响土壤养分的有效性和植物根系吸收。1、通过影响细胞膜的电化学势。2、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。3、通过与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争。土壤pH影响土壤养分的有效性和植物根系吸收。63植物对养分的吸收课件64蛋白质—COO-—Ca2+—PO4-—磷脂—蛋白质—COO-—Ca2+—PO4-—磷脂—65三、离子理化性状离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。

离子化合价数：化合价数越高，吸收速率越低。三、离子理化性状离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白66四、根部碳水化合物供应四、根部碳水化合物供应67五、离子间的相互作用拮抗作用:溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。

协助作用：溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。五、离子间的相互作用拮抗作用:溶液中某一离子的存在能抑制另68拮抗作用阳离子间：如K+K+、Rb+、Cs+、NH4+间；Ca2+、Sr2+、Ba2+间阴离子间：如NO3-与H2PO4--,

NO3--与CCl-1间1、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一结合位点。如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半径均为0.5nm左右。2、离子对电荷的竞争—离子吸收总量的平衡。拮抗作用阳离子间：如K+K+、Rb+、Cs+、NH4+间；69提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响处理K+1Na+1Ca+2Mg+2阳离子总量（cmol/kg干物质）Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响70协助作用协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。原因可能与植物体内的阴、阳离子平衡有关。Ca2+具有稳定细胞膜结构的功能，因而有助于质膜的选择性吸收，称“维茨效应”。这种效应对于盐害条件下，K+/Na+的选择性具有重要意义。协助作用协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。原因可能与71Ca2+对选择性吸收K+/Na+的影响外部溶液NaCl+KCl(各10mmol/L)吸收速率（µmol/g鲜重*4h）玉米甜菜Na+1K+1Na+1+K+1Na+1K+1Na+1+K+1无钙9.011.020.018.88.327.1有钙5.915.020.915.410.726.1Ca2+对选择性吸收K+/Na+的影响吸收速率（µmo72六、作物生育阶段

全生育期作物对养分的吸收曲线：S