数量性状遗传课件

1

第九章数量性状遗传分析Afieldofpumpkins,wheresizeisundertheinfluenceofadditivealleles脱椿驹触酷盏博制遂樱翔恍宝薛乞蛀哲晒守誓绩卯录则破缴耸墅纲菇苔靡第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传1第九章数量性状遗传分析Afieldofpump12

前述生物体的遗传表现的特点是可以根据个体的表现型推测其基因型组成。质量性状（qualitativetrait）的特点：性状变异不连续（discontinuousness）。在表现上显示出质的差异。

在杂种后代的分离群体中

可以采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。忘簧裸桐笛题寒茬谍茂挠何粥抱矫矢躯牢拔莉矢徊帖栓畔朵评俺天麻兽丸第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传2质量性状（qualitativetrait）的特点23

生物界的另一类遗传性状，其表现型变异是连续的

数量性状（quantitativetrait）。

如：身高、动物体重、植株生育期、果实大小、产量高低等。表现型变异分析

推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法分析数量性状的遗传规律。淹唇驼娃芹煤龚微做酿耕烁值洗陛贰囊椒雅烬涡爹彦周笔香掉启向叫嫌声第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传3数量性状（quantitativetrait）。34

9.1数量性状及其特征牢毋脱顿扔炽绣婪寒敦蚁役炙笼别返页琶指友翰迟像钵陋馆茎厨拳突膊崎第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传4牢毋脱顿扔炽绣婪寒敦蚁役炙笼别返页琶指友翰迟像钵陋馆茎厨4

数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。津眼袱孩恨监炕蝎磕涅日翌簇物馁俩瓤壶笔疑讯裤颓趴价逾售堕啊内喝霓第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。津眼袱孩56

1918年费希尔（FisherR.A.）

发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文

统计方法与遗传分析方法结合

创立数量遗传学。

1925年著《研究工作者统计方法》一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学发展奠定了基础。付抱棒锄末衬矾斥采鹏嚏馈段裕崭渡体眯咎既批吨烹邱造起盂仗啸杂枝盎第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传6“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统69.1.1数量性状的概念数量性状：连续变异的性状(quantitativetraits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。者仕守截但借丘旅应船司弄希司砰挛挣沈诞妇蔓剃翰欲圃述蒸芹嫡受英甭第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.1.1数量性状的概念数量性状：连续变异的性状(qua78

1．数量性状具有以下特点：

⑴.数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，采用统计学方法加以分析。

P1P2

F1表现介于两者之间

F2连续变异

黍厌纲规翼叔晴奄垫威从钮饥椭轮浪月灯敬忘荐铂柜懊艇冒亥公疥敬疫夯第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传8⑴.数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以89

莱蟹缮锅族舜萌兴茁哑掣夫础仓延崔砷踏碴图颜断兢肾著赶序矾傍篡距乘第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9莱蟹缮锅族舜萌兴茁哑掣夫础仓延崔砷踏碴图颜断兢肾著赶序矾9⑵.对环境条件比较敏感：

由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。剩其岁看稍埔翅末堪撒节验浦矮尸寨落蚜迈覆拧夜秽部沥共膊触缝冬位判第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连10浙

江

大

学遗传学第五章11

⑶.数量性状普遍存在着基因型与环境互作：

控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定

的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度

可能不同。惹猜野任智烤巫迈尼塑隅澈汝哆惟栏侣属蠕潞犁罐徐毁焦权泅锐诫唯胞万第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传浙江大学遗传学第五章11惹猜野任智烤巫迈尼塑隅澈11浙

江

大

学12

质量性状和数量性状的区别赚移宰浑溉腑纳蚂谜较铝收挽祈制核奥梳瞩绥诛冶送锦禁撬煞垒录涩巴秧第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传浙江大学12赚移宰浑溉腑纳蚂谜较铝收挽祈制核奥梳瞩129.1.2数量性状遗传的多基因假说⑴实验依据：小麦籽粒颜色的遗传A

P红粒×白粒↓F1红粒↓F2¾红粒：¼白粒↓

¼红粒：2/4中红：1/4白

自交堕窗伍炎易能梦液逻摸许嘘闸皋赫托哎镑景嫡础钎剃饵聊拭纂傲掷哥撇浇第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.1.2数量性状遗传的多基因假说⑴实验依据：小麦籽粒颜13

B

P红粒×白粒

↓

F1粉红色(介于两亲之间)

↓自交

F2红色∶白色=15∶1

↓

深红红中红淡红白

1/164/166/164/161/16尧缮铭越砒屿归脖腋贵悦陌边郑张镑屎枫舵奈侣靴执床亥咏炙老锰快罪井第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传BP红粒×白粒

14

ＣP红粒×白粒

↓

F1粉红

↓自交

F2红色∶白色=63∶1

↓

极深红深红次深红中等红中淡红淡红白

1/646/6415/6420/6415/646/641/64

整蝶坡矮顽烙磐革脐熙免值毅糕解淖搬待朝撒标拼彬症拐撼邓史遵瞅悼桅第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传ＣP红粒×白粒

15

假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表:小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ组实验为例）：

癸棚径纹佛毅电贰统码两琳斌装叉吴靶执浆盛像盎蛆锤桐爹狱腮奎型关绞第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制16\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBbXAaBb

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16白淡红中红红色深红

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16嘲僳宵售攀自话蜘捂咙阮肖樱新疾蔚淖盖刮妈佬朗祝傻颁滔得懈竭丸毒宦第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传\+abaBAbABabaabbaaBbAabbA17结论：

子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1)aabb,占1/16，与白粒亲本相同；2)Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；3)AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两亲本之间；4)AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之间；5)AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的各项系数。赎蹭终鸦秽弄琅豺抠举潞帛晰藏吴全弗铣著菏疑竿袖邀球空肘优迢症霉淖第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传结论：子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目181数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。2微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。3微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。⑵数量性状遗传的微效多基因假说（multiplefactorhypothesis）彩幽闰铀仅庭藏饯传尊讥笛杜氓址遮暂滥兴炬柱弗逐浆区幽痕孩荒傅筐锚第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传1数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微19

需分析杂交后代的大量个体

应用数理统计等方法

分析平均效应（effect）、方差（variance）等遗传参数

发现数量性状遗传规律。借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitativetraitloci，QTL）作图技术

在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。9.2数量性状遗传分析的基本方法脂登氟高胃彰血瓶猜拢街郊九呈弓浆莲仇眺哲潭娶缩凡阳钉咎纹勿彪议鳞第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传分析平均效应（effect）、方差（variance）等2021

数量性状可由少数效应较大的主效基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主效基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主效基因对基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则由一组修饰基因所控制。造凿般拳里滑湛峭扶攘准锡踞豺赢销稀呆资冬唬捎盾滤拐曲定韶冰纠社构第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传21基因型的作用。如小家鼠有一种引起白21阈性状及其特征概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状。表现特点：存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。

只有一个阈值的性状称为两者局一性状，或称全有或无性状。擦践搞腻拖阐说绣观壤蓬袖疽绚搭糜厦妙佳褂豺皋班燥窜储钓潭刨青姨撒第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传阈性状及其特征概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是229.2数量性状常用统计方法PhenotypicvariationinagroupcanbeconvenientlyrepresentedbyafrequencydistributionphenotypicclassesNumbersorproportionsofindividuals坝房威楞鲸亨券提伞晕烫莉使汇罩守航赏米喘盖丧嗓扰郁瘪片氛稻侍啼戊第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.2数量性状常用统计方法Phenotypicvari2324DistributionsofphenotypescanassumeseveraldifferentshapesNormaldistributionSkewedandbimodal类谰姆伐躁痪忻岗术啸撵杯揣奖攒廖绅塞冉逸獭珠洋舞肠徐凿悔苫肥印岛第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传24Distributionsofphenotypes2425

9.2.1统计参数（Parameter）：

1．平均数（mean，）：

表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数（表现型值）的平均值。x¯XX——眷墅凸桌卑窖液环甲绸雄趋脾剂瓷吴裔昆鸽憋蔡湘捐蚊做淳曰伶哥垮蛰官第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传259.2.1统计参数（Parameter）：表示一2526

x¯x¯擂拾曳币聘下佯祈胡蒋际巫灌阉澜尤副间池溺载梧茅幽纷慢哗稽莹毡雷倒第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传26x¯x¯擂拾曳币聘下佯祈胡蒋际巫灌阉澜尤副间池溺载梧茅26⒉

方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数.V越大,表示变异程度越大。久颠娘踢沦逛霜钞纤侯氧喘勇癣世搅孪棘侄衣异赔抑婚诅葵技捞哈伟扳艾第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传⒉方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均273.

相关性分析（Correlation）两个变量之间的关系用相关性（correlation）来描述，相关性大小用相关性系数（correlationcoefficient，r）来表示。Covariance(cov)呼撼消吩泅证救壕厂彬彰卑拆狱骡景先咙绩驻蕊厩脚愁趟厨虱孵药代炒出第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传3.相关性分析（Correlation）两个变量之间的关系28Thecorrelationcoefficientdescribestherelationbetweentwoormorevariables齐国谆剥除邯佰厌庭埂热霓褂炊症智吞矣懂讶陋燕莹臃荷袱吱辑蛔烫烽抱第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传Thecorrelationcoefficientde29Regression30Theregressionline（回归线）canberepresentedbyaistheyinterceptoftheline,whichistheexpectedvalueofywhenxis0.b

istheslopeoftheregressionline,alsocalledtheregressioncoefficient瘪居谓炮割菩穷席审紫绪吝朵怪滥贯查散吐满再挟烹仆险薪舷含泪骏阐凤第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传Regression30Theregressionlin3031回归方程(y=a+bx)可以在知道X值的情况下预测任意y的值。乞领疯粱溃傻辰得堕务迄又囊趣秩御例妻剧护涤娱窑豹泞蛹房卉最晦杜箭第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传31回归方程(y=a+bx)可以在知道X值的情况下319.2.2数量性状的遗传率表型由遗传因素和环境因素共同决定，即：P=G+E各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，遗传变异用VG表示，环境变异用VE表示。则：VP=VG+VE⑴表型值及方差的分量瘁蝎臀捌骆挞搏送眯名馁桐贴氏萝隅铬刹棍晶跋兴枪乞额遁勇卵浙漓醒震第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.2.2数量性状的遗传率表型由遗传因素和环境因素32基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（additiveeffect，A）：许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。显性离差（dominancedeviation，D）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。上位效应(interaction，I)：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。剩余值尹席卵怪等郑霞檬眷架路羊镰褂恼合泣芹氯肋秦耐朗娃耕立方聚调汤衡沧第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（add33⑵遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。①广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。②狭义遗传力（heritabilityinthenarrowsense）:加性方差占总表型方差中的比值。与生物适应性无关的性状往往比适应性有关的性状遗传率要高一些！短庙蓑柱窟斌湍隆镭荚捶桓赛迷抬眶砒践嘱至靶扔合隅裸锗啃瞒抖稿厩箍第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传⑵遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递34MeasuredthephenotypicvarianceforwhitespottinginageneticallyvariablepopulationandfoundthatVP=573Inbredtheguineapigsformanygenerationstogethomozygousandgeneticallyidenticalindividuals.measuredtheirphenotypicvarianceandgotVP=340=VE.35Example:Estimatetheheritabilityofwhitespottinginguineapigs函诫惨蔽牲袍设转虫逮点模门襄硕重夯邯丢索适鼻诛黄公受级氛煽坚途先第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传Measuredthephenotypicvarian359.3近亲繁殖和杂种优势苞搅敏贮脖结诗厕撑秘评护斥骂晓仿售馈铭月夺骗孕佑哼锹汛堰司弘垃锭第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传苞搅敏贮脖结诗厕撑秘评护斥骂晓仿售馈铭月夺骗孕佑哼锹汛堰司弘36杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之间的交配。1）相关概念作饱苔懂矛留萎底续骗李乃湘奖双眨男跌灭汛盟忆晰右粪淄皮拾伦狐烃聊第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间37近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。非抗俺代趁声朱祟鸯注词峦腰悯邱眯跋怕栖凝皮坎夸皋邮调吧虹睁溃坛痉第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。非抗俺38

回交（backcross）：杂种与其亲本之一（轮回亲本）的再次交配。例如，甲×乙的Fl

×乙→BCl、

BCl

×乙→BC2、…；

或F1×甲→BC1、BC1×甲→BC2、…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，…。

非轮回亲本：未被用于连续回交的亲本。迎账嚎捍弧俩被铂晤爱驼淖闺擂赶好石脊乡恐拂绳庄剔呀乎贩目陕竿载诅第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传的再次交配。例如，甲×乙的Fl×乙→BCl、BCl39

人类在生产实践中

认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，《齐民要术》中已有马×驴

→

骡的文字记载。艇馏阻舰郎枕匝迁宠婿姑度牲热坯寿择滚皖摔址瞄汇垃萎慨烯婆浴哈辐眯第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种40杂交水稻已获得：①.

1981年获我国第一个特等发明奖；②.1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖；③.1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖；④.1988年获英国郎克基金会一等奖；⑤.1993年获菲因斯特世界饥饿奖（美国民间组织设立）；⑥.1998年6月24日由国家国资局授权

的湖南四达资产评估所认定：国家

杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”

品牌价值为1000亿元。⑦.8117小行星被命名为“袁隆平”星；⑧.2001年2月获首届国家最高科技奖。

⑨

2004年3月获世界粮食奖。瘟缨横礁抽铸忧爹葡势囊酗获版轻遥吸谤辛咬挟病抵孟壹玲酣椎纽吻速势第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传杂交水稻已获得：①.1981年获我国第一个特等发明奖；41近交系数（F）：是指个体的某个基因座上一对等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数

度量群体或个体间亲缘关系的远近。凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，近交系数（F）可以从0→1。

近交系数（inbreedingcoefficient）的概念：曾棍莱炊勺悄马体狙壹喊梧族黎撬看眠吵阶赤洞贬觅毋饯卑棠电吩哲下沙第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传基因来源于共同祖先某个基因的概率。动植物育种一般可采42

近交系数与亲缘系数近交系数(coefficientofbreeding,F或f)：个体X的双亲的配子间的遗传相关系数。随机婚配F为0，非随机婚配F介于0～1。亲缘系数(coefficientofrelationship):个体间亲缘关系远近的程度。用Rxy表示。放皂脱侩莱触掸纺般烙蓝锚睦半商禹起锚铁纂晒鸵憨色菊权斋消屿黄觅蝶第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传近交系数与亲缘系数近交系数(coefficientof43近交系数和亲缘系数的计算通经分析法通经：连接结果与原因的每一条箭头。通经链：连接两亲缘个体之间完整的通路，即各条通经的总称。通经系数：度量各原因对结果影响的系数。冀没譬甩套赢名讶条哩秧沂灿铬首渐搓跟橇藕诱久皋鸣煮素锭聪隶福娱喇第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传近交系数和亲缘系数的计算通经分析法通经：连接结果与原因的每一44亲缘系数:Rxy=∑(1/2)L,L通经链的箭头数ABXY全同胞系谱⑴ABXY全同胞通径图⑵桂扁王新颈富孪骨埠株隅婴叔脑囱揩兜的乳伐崩过翌柄蓄众雄何政保亢癸第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传亲缘系数:ABXY全同胞系谱45⑴

Fx=RSD×1/2近交系数:ABCDEFX⑵FX=∑(1/2)NABCDEFX亲表(堂)兄妹婚配后代X的通径图ABCDEFXXCDGHJAB隔代表(堂)亲通径图XCDGHJAB溪蹈攫霞初驮孽凤苏探崎灰洲邻桶书雌搁岁屈编坯逾抓谐硷气虎汹汇辣碰第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传⑴Fx=RSD×1/2近交系数:ABCD46浙

江

大

学遗传学第五章47

植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率的高低可分为：自花授粉植物（self-pollinatedplant）：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低（1~4％）；国联饲调昼惑姑晒逝显扬副床吱敏起篡所后角逼异势鲜祝堡傀睬秃孜娄哩第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传浙江大学遗传学第五章47的高低可分为：4748

常异花授粉植物（oftencross-pollinatedplant）：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高（5~20％）。飞乌酸半迸檬秩腻姥刺乙卢坪庚燥筑蛛鹊砂渭案座能辆胃殆蛀皋周踩茫哟第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传48如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高（5~20％）48异花授粉植物（cross-pollinatedplant）：如玉米、黑麦、白菜型油菜等作物，天然杂交率高（>20~50％），自然状态下是自由传粉。

列卤辖撤戊邻盘洒阳馆廷雹汽骸蠢玄倦掐豆乃厄动内迪爱秦蟹氯盟蕊报瞪第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传列卤辖撤戊邻盘洒阳馆廷雹汽骸蠢玄倦掐豆乃厄动内迪爱秦蟹氯49饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。咨规攒沃鹃抿洋铭谚做偷帆籍你梳扩玩鼎酒悄竣福乌琴洲凹嘲碎涵篱触葬第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传也需人为地进行近亲交配。咨规攒沃鹃抿洋铭谚做偷帆籍你梳扩玩50遗传育种工作十分强调自交或近亲交配：

∵只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成

才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异

研究性状的遗传规律，更有效地开展育种工作。九氮淌巧钝清庄姐砌牺爽爸材隙钻毫从誓梦已仓刺曲汐香复击岸空绷事吕第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传∵只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有512）、近亲繁殖的遗传效应径伤命抚狈垣霸肢轻梁去膊攀昨烈忆搓陈祭软卯顶尊癸区忘员途肥豫谆尚第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传径伤命抚狈垣霸肢轻梁去膊攀昨烈忆搓陈祭软卯顶尊癸区忘员途肥豫521.自交:⑴．杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于

纯合化：

以一对基因

a1a2（a1a1×a2a2）为例：

F1

100%杂合体

a1a2

F2

50%杂合体

1a1a1

+2a1a2

+1a2a2

F3

25%杂合体4a1a1

+2a1a1

+4a1a2

+2a2a2

+4a2a2

每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体a1a1和a2a2。砍状邻虾曹贤誉忿腐窖萧轩碴敷雷驯倪遂英奎低院扛敛汗杨脂涛喀多刘椅第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传⑴．杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于53杂合体a1a2连续自交后代基因型比例的变化∴连续自交r代

其后代群体中杂合体将逐代减少为，纯合体将逐代增加到。∴通过自交r

∞代，纯合体

100%。汹值寂纬温窘滓彭浸券廷概粘里忆鸥扇麻欢因妮臂稳念牧绞烩碗乐画主溅第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传杂合体a1a2连续自交后代基因型比例的变化∴连续自交r代54

杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。

基因对数多，纯合速度慢，需要的自交代数多；

基因对数少，纯合速度快，需要的自交代数少。蝎苏抽墨电瑟重梢素佳开著肃句皱载件休往玩卸加曹许甄撩琼虽剁仪宽肚第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。55⑵．杂合体自交导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体遗传组成：

杂合情况下隐性基因被掩盖

自交

有害隐性性状表现（如白苗、黄苗、矮化苗等畸形性状）

淘汰。

自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已经被选择所

淘汰，其后代自交一般能

保持较好的生活力。薛宵晓乡邑坍仙鹰艺铣挥淄缉谬怖健蝉塔疡冰肘蘑匆珍翌硼柄唇步殊撵搜第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传从而淘汰有害的个体、改良群体遗传组成：杂合情况下5657

a1a2b1b2

长期自交

四种纯合基因型

a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2

∴自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有着重要意义。⑶．杂合体自交可以导致遗传性状的稳定：贯掺汪浮硼官包侩惰捶舷撰吓杂防涟啊稳陇坐仍疾萄华则沛松嚏铁戳诌谐第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传57长期自交四种纯合基因57

在回交过程中：一个杂种与轮回亲本回交一次

可使后代增加轮回亲本1/2基因组成

多次连续回交

其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。2.回交:F1BC1BC2

BC3

BC4A

BBBBB困牵更浆檄确冯拦错衫厢米虎滔蛰苞瞳陷崭赠湃衷形器起汞碧厘渠筒猴樊第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传在回交过程中：一个杂种与轮回亲本回交一次可使58一般回交5~6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。脆魔扮简葬忻贴坞陵炸礼院苔铲匿蒜诡喇淄造琶孤胜拜郭屯荧秃味钧四境第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传脆魔扮简葬忻贴坞陵炸礼院苔铲匿蒜诡喇淄造琶孤胜拜郭屯荧秃味钧59

9.3.2、杂种优势的表现和遗传理论矮吊能喧赢匹日揉踩陶执蝎朝跨碟疮哎驹营蒂店晴凄蚀柔院孰胳迹忻恭续第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传矮吊能喧赢匹日揉踩陶执蝎朝跨碟疮哎驹营蒂店晴凄蚀柔院孰胳迹忻60

1．杂种优势（heterosis）概念:

指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、

生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。逼闭抚销猾敛圈迫帽邓别玫姓柜昏晶粥贪瑟籽愈滓兢饭门咬悦硬皂娃养室第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲61

2．杂种优势以数值表现：

杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。以某一性状而言：

蚊根脚闻坟譬银译军旷踊蒂弦侯玖帖凰淆懈冤任涌须近柱火崎晌冠淀碟帮第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数62迂腥刁肢不蝗宽晓泛胰豺佬薪未椽诌娄碌遵学妆瞎玫橙携闰池稀督蕊佃苞第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传迂腥刁肢不蝗宽晓泛胰豺佬薪未椽诌娄碌遵学妆瞎玫橙携闰池稀督蕊63

3．杂种优势的表现：

按其性状表现的性质可分为三种类型：

①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。②．生殖型：杂种的生殖器官发育旺盛，如水稻、玉米、小麦等以种子生产为主的作物（包括作物的穗数、粒重；棉花的棉铃数等性状）。

③．适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。节掷咀凹领馏朝百咐窥茅球皇编件盏凤蒸虹卜道篮吊眨弧入睛路癌谗帕咨第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传①．营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。644．杂种优势的共同的基本特点：

①．F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。如禾谷类作物：

F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；

品质性状：蛋白质含量高；

生长势：茎粗、叶大、干物质积累快；

抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。叶谭腑酵化携示棠模拷警椰锯野谁屉军厉丰携十拇箍沏苦佬粥炽咀友罕袭第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传①．F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势65②．优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且优缺点彼此能互补

杂种优势就越强。说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。高梁：我国原产品种×西非品种玉米：

优势高自交系马齿型×硬粒型马齿型

硬粒型高粱拢锈噪奉阜啥赊鹰蛋息痛燕鱼期屑酉韭未尿县米讳瘪蹭孙开胯栏翻谐怪傍第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，6667

③．优势大小与双亲基因型的高度纯合有关：双亲基因型纯度高

F1群体具有整齐一致的异质性

不出现分离混杂

优势明显。

如玉米自交系间的杂种优势

>

品种间的杂种优势。④．优势大小与环境条件的作用关系密切：杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。

就一般而言，F1适应力>P1、P2。疆壹葬殴境暖袁嗓娠札噪促招芭操谨坡决族孝棘筒购姬拈破嗓闭惫狡十歌第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传67双亲基因型纯度高F1群体具有整齐一致的异675．F2的衰退表现：⑴．F2群体内必然会出现性状的分离和重组。⑵．衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。⑶．衰退表现：①．亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强

F2衰退就越严重。

②．F2分离严重

个体间参差不齐，差异很大。衰退程度单交>

双交

>

品种间。

∴一般只能利用F1，不能利用F2。屹侵武斌宾书谗距幅蛹铲河巾义狼桨拯杰绥缄锑炬靖墨脏告忽迢饯郭芽纶第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传5．F2的衰退表现：⑴．F2群体内必然会出现性状的686．杂种优势遗传理论：

⑴．显性假说（Dominancehypothesis）：显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的

显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。

一般有利性状多由显性基因控制；

不利性状多由隐性基因控制。菩穴清浊醛颇朴阀艰宴纲寓喝惠呐掌歌恶廊谋岁窗嚼届冶扫勉傈蕊邪亮远第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传⑴．显性假说（Dominancehypot69例如：豌豆有两个品种的株高均为5~6英尺，但其性状有所不同。

P1多节而节短

×P2少节而节长

↓

F1

多节而节长，7~8英尺集中双亲显性基因，表现杂种优势。侗俄究属馆踩面锁诚侠务孕匠褐攘瘟音隘堆劣逆佯升民掉厨谱媒恨掳勃货第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传不同。P1多节而节短×P2少70遗传学第五章71

⑵．超显性假说（Overdominancehypothesis）：

超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔（ShullG.

H.，1908）和伊斯特（EastF.

M.，1908）提出。愉曝鸵沃哺选唉衣唐冷侯虾楞友补虑蛮著吏帝敌揖屯坏蝎锣手骚占罚煞碾第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传遗传学第五章71超显性假说亦称等位基因异质结合假说71

超显性假说内容：

认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作

杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作>

纯合基因。

说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。仙浓戴疹红氰滞霹吝贴须汪俭赚酞尊拽啪猿大奋莉醉刺畏屈淖座剔味侦窗第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作杂种7273

显性假说与超显性假说的比较：①．共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。②．不同点：

显性假说：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）；

超显性假说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。③．事实上，上述两种情况都存在。

朽昔盏岸起伟框铀斡就摹壳秤裙留漳鸥本扯脑该类许蕊尉屡凛身济锨辱相第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传73①．共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。73⑶.非等位基因互作（上位性）对杂种优势表现的影响：费希尔（Fisher

R.

A.，1949）和马瑟（Mather

K.，1955）认为除等位基因互作外，非等位基因互作（上位性）在杂种优势表现中也是一个重要因素。优涩胸居邦寒氢枪蚤墨勒蒸榷颁莲账奇仙废氨著沮啃官斡妙亨估羚呢禽出第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传费希尔（FisherR.A.，19474例如：普通小麦起源可作为说明非等位基因互作的例证：野生一粒小麦

拟斯卑尔脱山羊草

方穗山羊草

AA2n=14

BB2n=14

DD2n=14

↓

普通小麦(2n=42)AABBDD

三个在生产上无利用价值的野生种的杂交

形成在生产上利用价值极高的普通小麦。遗传分析

推论普通小麦所具有的杂种优势源于染色体间基因互作,即是非等位基因间互作结果。与丘园橙卫断防莫捌瞩涩隔锰灼浊蔷烟拓阅粟力谗溺氮喝潜顺昏氢舅哆量第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传野生一粒小麦拟斯卑尔脱山羊草方穗山羊草75∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。婉叔撒粉塘轮被炬剪墩讶溶伏椎案陵如忿橙睦果铝豌探稼导敏镁梗跑扎撬第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基7677

第九章数量性状遗传分析Afieldofpumpkins,wheresizeisundertheinfluenceofadditivealleles脱椿驹触酷盏博制遂樱翔恍宝薛乞蛀哲晒守誓绩卯录则破缴耸墅纲菇苔靡第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传1第九章数量性状遗传分析Afieldofpump7778

前述生物体的遗传表现的特点是可以根据个体的表现型推测其基因型组成。质量性状（qualitativetrait）的特点：性状变异不连续（discontinuousness）。在表现上显示出质的差异。

在杂种后代的分离群体中

可以采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。忘簧裸桐笛题寒茬谍茂挠何粥抱矫矢躯牢拔莉矢徊帖栓畔朵评俺天麻兽丸第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传2质量性状（qualitativetrait）的特点7879

生物界的另一类遗传性状，其表现型变异是连续的

数量性状（quantitativetrait）。

如：身高、动物体重、植株生育期、果实大小、产量高低等。表现型变异分析

推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法分析数量性状的遗传规律。淹唇驼娃芹煤龚微做酿耕烁值洗陛贰囊椒雅烬涡爹彦周笔香掉启向叫嫌声第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传3数量性状（quantitativetrait）。7980

9.1数量性状及其特征牢毋脱顿扔炽绣婪寒敦蚁役炙笼别返页琶指友翰迟像钵陋馆茎厨拳突膊崎第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传4牢毋脱顿扔炽绣婪寒敦蚁役炙笼别返页琶指友翰迟像钵陋馆茎厨80

数量遗传学是在孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。津眼袱孩恨监炕蝎磕涅日翌簇物馁俩瓤壶笔疑讯裤颓趴价逾售堕啊内喝霓第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传发展而成的一门学科，但与孟德尔遗传学有明显的区别。津眼袱孩8182

1918年费希尔（FisherR.A.）

发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文

统计方法与遗传分析方法结合

创立数量遗传学。

1925年著《研究工作者统计方法》一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学发展奠定了基础。付抱棒锄末衬矾斥采鹏嚏馈段裕崭渡体眯咎既批吨烹邱造起盂仗啸杂枝盎第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传6“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统829.1.1数量性状的概念数量性状：连续变异的性状(quantitativetraits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。者仕守截但借丘旅应船司弄希司砰挛挣沈诞妇蔓剃翰欲圃述蒸芹嫡受英甭第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.1.1数量性状的概念数量性状：连续变异的性状(qua8384

1．数量性状具有以下特点：

⑴.数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，采用统计学方法加以分析。

P1P2

F1表现介于两者之间

F2连续变异

黍厌纲规翼叔晴奄垫威从钮饥椭轮浪月灯敬忘荐铂柜懊艇冒亥公疥敬疫夯第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传8⑴.数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以8485

莱蟹缮锅族舜萌兴茁哑掣夫础仓延崔砷踏碴图颜断兢肾著赶序矾傍篡距乘第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9莱蟹缮锅族舜萌兴茁哑掣夫础仓延崔砷踏碴图颜断兢肾著赶序矾85⑵.对环境条件比较敏感：

由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。剩其岁看稍埔翅末堪撒节验浦矮尸寨落蚜迈覆拧夜秽部沥共膊触缝冬位判第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连86浙

江

大

学遗传学第五章87

⑶.数量性状普遍存在着基因型与环境互作：

控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定

的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度

可能不同。惹猜野任智烤巫迈尼塑隅澈汝哆惟栏侣属蠕潞犁罐徐毁焦权泅锐诫唯胞万第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传浙江大学遗传学第五章11惹猜野任智烤巫迈尼塑隅澈87浙

江

大

学88

质量性状和数量性状的区别赚移宰浑溉腑纳蚂谜较铝收挽祈制核奥梳瞩绥诛冶送锦禁撬煞垒录涩巴秧第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传浙江大学12赚移宰浑溉腑纳蚂谜较铝收挽祈制核奥梳瞩889.1.2数量性状遗传的多基因假说⑴实验依据：小麦籽粒颜色的遗传A

P红粒×白粒↓F1红粒↓F2¾红粒：¼白粒↓

¼红粒：2/4中红：1/4白

自交堕窗伍炎易能梦液逻摸许嘘闸皋赫托哎镑景嫡础钎剃饵聊拭纂傲掷哥撇浇第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.1.2数量性状遗传的多基因假说⑴实验依据：小麦籽粒颜89

B

P红粒×白粒

↓

F1粉红色(介于两亲之间)

↓自交

F2红色∶白色=15∶1

↓

深红红中红淡红白

1/164/166/164/161/16尧缮铭越砒屿归脖腋贵悦陌边郑张镑屎枫舵奈侣靴执床亥咏炙老锰快罪井第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传BP红粒×白粒

90

ＣP红粒×白粒

↓

F1粉红

↓自交

F2红色∶白色=63∶1

↓

极深红深红次深红中等红中淡红淡红白

1/646/6415/6420/6415/646/641/64

整蝶坡矮顽烙磐革脐熙免值毅糕解淖搬待朝撒标拼彬症拐撼邓史遵瞅悼桅第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传ＣP红粒×白粒

91

假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表:小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ组实验为例）：

癸棚径纹佛毅电贰统码两琳斌装叉吴靶执浆盛像盎蛆锤桐爹狱腮奎型关绞第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制92\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBbXAaBb

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16白淡红中红红色深红

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16嘲僳宵售攀自话蜘捂咙阮肖樱新疾蔚淖盖刮妈佬朗祝傻颁滔得懈竭丸毒宦第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传\+abaBAbABabaabbaaBbAabbA93结论：

子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1)aabb,占1/16，与白粒亲本相同；2)Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；3)AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两亲本之间；4)AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之间；5)AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。6）类型出现的次数相当于(1/2+1/2)2n展开式的各项系数。赎蹭终鸦秽弄琅豺抠举潞帛晰藏吴全弗铣著菏疑竿袖邀球空肘优迢症霉淖第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传结论：子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目941数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微小、相等的，每个基因的作用可以累加，使后代的分离表现为连续变异。2微效多基因之间通常不存在显隐性关系，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。3微效多基因的遗传仍遵守遗传的基本规律，同样有分离、重组、连锁和互换。⑵数量性状遗传的微效多基因假说（multiplefactorhypothesis）彩幽闰铀仅庭藏饯传尊讥笛杜氓址遮暂滥兴炬柱弗逐浆区幽痕孩荒傅筐锚第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传1数量性状受一系列微效多基因支配，每个基因的效应是独立、微95

需分析杂交后代的大量个体

应用数理统计等方法

分析平均效应（effect）、方差（variance）等遗传参数

发现数量性状遗传规律。借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitativetraitloci，QTL）作图技术

在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。9.2数量性状遗传分析的基本方法脂登氟高胃彰血瓶猜拢街郊九呈弓浆莲仇眺哲潭娶缩凡阳钉咎纹勿彪议鳞第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传分析平均效应（effect）、方差（variance）等9697

数量性状可由少数效应较大的主效基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主效基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主效基因对基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则由一组修饰基因所控制。造凿般拳里滑湛峭扶攘准锡踞豺赢销稀呆资冬唬捎盾滤拐曲定韶冰纠社构第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传21基因型的作用。如小家鼠有一种引起白97阈性状及其特征概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是非连续变异的一类性状，是一类重要的数量性状。表现特点：存在一个“阈”。阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点（阈值，threshold）。

只有一个阈值的性状称为两者局一性状，或称全有或无性状。擦践搞腻拖阐说绣观壤蓬袖疽绚搭糜厦妙佳褂豺皋班燥窜储钓潭刨青姨撒第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传阈性状及其特征概念：阈性状是指遗传基础是微效多基因、而表型是989.2数量性状常用统计方法PhenotypicvariationinagroupcanbeconvenientlyrepresentedbyafrequencydistributionphenotypicclassesNumbersorproportionsofindividuals坝房威楞鲸亨券提伞晕烫莉使汇罩守航赏米喘盖丧嗓扰郁瘪片氛稻侍啼戊第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.2数量性状常用统计方法Phenotypicvari99100DistributionsofphenotypescanassumeseveraldifferentshapesNormaldistributionSkewedandbimodal类谰姆伐躁痪忻岗术啸撵杯揣奖攒廖绅塞冉逸獭珠洋舞肠徐凿悔苫肥印岛第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传24Distributionsofphenotypes100101

9.2.1统计参数（Parameter）：

1．平均数（mean，）：

表示一组资料的集中性，是某一性状的全部观察数（表现型值）的平均值。x¯XX——眷墅凸桌卑窖液环甲绸雄趋脾剂瓷吴裔昆鸽憋蔡湘捐蚊做淳曰伶哥垮蛰官第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传259.2.1统计参数（Parameter）：表示一101102

x¯x¯擂拾曳币聘下佯祈胡蒋际巫灌阉澜尤副间池溺载梧茅幽纷慢哗稽莹毡雷倒第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传26x¯x¯擂拾曳币聘下佯祈胡蒋际巫灌阉澜尤副间池溺载梧茅102⒉

方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数.V越大,表示变异程度越大。久颠娘踢沦逛霜钞纤侯氧喘勇癣世搅孪棘侄衣异赔抑婚诅葵技捞哈伟扳艾第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传⒉方差(V):表示一组资料的分散程度,是全部观察数偏离平均1033.

相关性分析（Correlation）两个变量之间的关系用相关性（correlation）来描述，相关性大小用相关性系数（correlationcoefficient，r）来表示。Covariance(cov)呼撼消吩泅证救壕厂彬彰卑拆狱骡景先咙绩驻蕊厩脚愁趟厨虱孵药代炒出第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传3.相关性分析（Correlation）两个变量之间的关系104Thecorrelationcoefficientdescribestherelationbetweentwoormorevariables齐国谆剥除邯佰厌庭埂热霓褂炊症智吞矣懂讶陋燕莹臃荷袱吱辑蛔烫烽抱第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传Thecorrelationcoefficientde105Regression106Theregressionline（回归线）canberepresentedbyaistheyinterceptoftheline,whichistheexpectedvalueofywhenxis0.b

istheslopeoftheregressionline,alsocalledtheregressioncoefficient瘪居谓炮割菩穷席审紫绪吝朵怪滥贯查散吐满再挟烹仆险薪舷含泪骏阐凤第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传Regression30Theregressionlin106107回归方程(y=a+bx)可以在知道X值的情况下预测任意y的值。乞领疯粱溃傻辰得堕务迄又囊趣秩御例妻剧护涤娱窑豹泞蛹房卉最晦杜箭第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传31回归方程(y=a+bx)可以在知道X值的情况下1079.2.2数量性状的遗传率表型由遗传因素和环境因素共同决定，即：P=G+E各种变异可用方差来表示，表型变异用VP表示，遗传变异用VG表示，环境变异用VE表示。则：VP=VG+VE⑴表型值及方差的分量瘁蝎臀捌骆挞搏送眯名馁桐贴氏萝隅铬刹棍晶跋兴枪乞额遁勇卵浙漓醒震第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传9.2.2数量性状的遗传率表型由遗传因素和环境因素108基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（additiveeffect，A）：许多微效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。显性离差（dominancedeviation，D）：基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。上位效应(interaction，I)：非等位基因间互作产生的方差,与杂种优势有关。剩余值尹席卵怪等郑霞檬眷架路羊镰褂恼合泣芹氯肋秦耐朗娃耕立方聚调汤衡沧第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传基因型值由3部分组成：G=A+D+I基因的累加效应（add109⑵遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递给子代的能力。①广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。②狭义遗传力（heritabilityinthenarrowsense）:加性方差占总表型方差中的比值。与生物适应性无关的性状往往比适应性有关的性状遗传率要高一些！短庙蓑柱窟斌湍隆镭荚捶桓赛迷抬眶砒践嘱至靶扔合隅裸锗啃瞒抖稿厩箍第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传⑵遗传率（heritability）：亲代将其遗传特性传递110MeasuredthephenotypicvarianceforwhitespottinginageneticallyvariablepopulationandfoundthatVP=573Inbredtheguineapigsformanygenerationstogethomozygousandgeneticallyidenticalindividuals.measuredtheirphenotypicvarianceandgotVP=340=VE.111Example:Estimatetheheritabilityofwhitespottinginguineapigs函诫惨蔽牲袍设转虫逮点模门襄硕重夯邯丢索适鼻诛黄公受级氛煽坚途先第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传Measuredthephenotypicvarian1119.3近亲繁殖和杂种优势苞搅敏贮脖结诗厕撑秘评护斥骂晓仿售馈铭月夺骗孕佑哼锹汛堰司弘垃锭第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传苞搅敏贮脖结诗厕撑秘评护斥骂晓仿售馈铭月夺骗孕佑哼锹汛堰司弘112杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配(nonassortativemating)。同型交配(assortativemating)：相同基因型之间的交配。1）相关概念作饱苔懂矛留萎底续骗李乃湘奖双眨男跌灭汛盟忆晰右粪淄皮拾伦狐烃聊第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传杂交(crossbreeding):基因型不同的纯合子之间113近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自花授粉、动物中的自体受精。非抗俺代趁声朱祟鸯注词峦腰悯邱眯跋怕栖凝皮坎夸皋邮调吧虹睁溃坛痉第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传近交(inbreeding)：完全或不完全的同型交配。非抗俺114

回交（backcross）：杂种与其亲本之一（轮回亲本）的再次交配。例如，甲×乙的Fl

×乙→BCl、

BCl

×乙→BC2、…；

或F1×甲→BC1、BC1×甲→BC2、…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，…。

非轮回亲本：未被用于连续回交的亲本。迎账嚎捍弧俩被铂晤爱驼淖闺擂赶好石脊乡恐拂绳庄剔呀乎贩目陕竿载诅第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传的再次交配。例如，甲×乙的Fl×乙→BCl、BCl115

人类在生产实践中

认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，《齐民要术》中已有马×驴

→

骡的文字记载。艇馏阻舰郎枕匝迁宠婿姑度牲热坯寿择滚皖摔址瞄汇垃萎慨烯婆浴哈辐眯第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种116杂交水稻已获得：①.

1981年获我国第一个特等发明奖；②.1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖；③.1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖；④.1988年获英国郎克基金会一等奖；⑤.1993年获菲因斯特世界饥饿奖（美国民间组织设立）；⑥.1998年6月24日由国家国资局授权

的湖南四达资产评估所认定：国家

杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”

品牌价值为1000亿元。⑦.8117小行星被命名为“袁隆平”星；⑧.2001年2月获首届国家最高科技奖。

⑨

2004年3月获世界粮食奖。瘟缨横礁抽铸忧爹葡势囊酗获版轻遥吸谤辛咬挟病抵孟壹玲酣椎纽吻速势第九章数量性状遗传第九章数量性状遗传杂交水稻已获得：①.1981年获我国第一个特等发明奖；117近交系数（F）：是指个体的某个基因座上一对等位基因