生物化学-13 -脂肪酸分解代谢

脂肪酸的分解代谢第十三章一、脂肪、脂肪酸的来源脂肪：脂肪酸的甘油酯(三酰甘油、甘油三酯)单酰甘油：少量动植物油脂二酰甘油：少量三酰甘油：主要2油和脂的区分：常温下液态的酰基甘油称为油

oil，固态称脂fat

脂肪是能量的主要储存形式，脂肪氧化可以释放大量的能量（糖、脂肪、蛋白质）乳糜微粒脂肪小肠血液淋巴系统组织脂肪酶甘油甘油激酶DHAP糖酵解脂肪酸氧化供能蛋白包装3动物和细菌获取能量的主要形式脂肪的代谢一、脂肪、脂肪酸的来源

脂肪酸在生物体内的重要功能：

1、是磷脂、糖脂的组成成分；

2、与糖蛋白连接后指示膜的靶标；

3、是燃料分子，为机体提供能量；

4、某些衍生物担当激素和信使的职能4二、

脂肪酸的氧化(一)脂肪酸的活化5

β-氧化前的活化：形成脂酰-CoA进入线粒体基质高能化合物

同位素实验证明，ATP参与了反应ATP真核生物脂肪酸的代谢是在线粒体基质中

脂酰-CoA水解时的标准自由能变化

ΔG0=-13KJ/mol

生物体内ATP供能往往通过偶联反应使

ΔG0<0

脂酰-CoA形成与ATP水解相偶联

焦磷酸的水解强化了供能6(一)脂肪酸的活化特点：由ATP直接生成AMP

来供能

ATP→AMP+ppi

酶：脂酰辅酶A合酶(脂肪酸硫激酶)

存在于线粒体外膜，使脂肪酸活化

后进入线粒体.该酶至少有三种，分别

相应于长、中、短链脂肪酸7(二)脂肪酸进入线粒体

活化了的脂肪酸分子（脂酰CoA）

小于10个碳，容易穿过线粒体内膜；

大于10个碳，特殊的运送机制：肉碱的参与8脂肪酸进入线粒体基质才能开始代谢过程9(三)脂肪酸的β-氧化

脂肪酸的β-氧化循环由四个步骤组成:

氧化→水合→氧化→断裂

脂肪酸完整的代谢过程如下:

1011

第一步：氧化反应12位点：羧端的α和β位该家族至少有三种酶分别催化长、中、短链脂肪酸脂酰-CoA脱氢酶

第二步：水合反应专一作用于反式α、β-不饱和键，得到S-构型产物13烯酰-CoA水合酶

第三步：氧化反应L-β-羟脂酰-CoA脱氢酶14

第四步：裂解反应酶：硫解酶(四)脂肪酸氧化的能量估算β-氧化的一次循环

1分子乙酰-CoA10个ATP

1个NADH2.5个ATP1个FADH2

1.5个ATP

14个ATP

15脂肪酸氧化是动物和某些细菌获取能量的主要形式

软脂酸彻底氧化：7次循环

释放的总能量为：108-2=106ATP106个ATP水解的标准自由能是：106×（-30.54kJ/mol）=-3237kJ/mol

软脂酸的标准自由能：-9790kJ/mol

能量转化率约为

3237÷9790=33%16(四)脂肪酸氧化的能量估算三、不饱和脂肪酸的氧化

1、单不饱和脂肪酸的氧化双键:β-γ位，

顺式烯酰-CoA异构酶脂酰-CoA脱氢酶1718

单不饱和脂肪酸

氧化的特点以烯酰-CoA异构酶

取代脱氢酶少生成一个FADH2油酸(18:1Δ9)的β-氧化需要增加一个酶：2,4-二烯酰-CoA还原酶192、多不饱和脂肪酸的氧化亚油酸(18:2Δ9,12)的β-氧化对第二个双键的处理:2,4-二烯酰CoA还原酶还原形成Δ3-反式结构，再以烯酰CoA异构酶将其异构化为Δ2-反式结构，然后进入正常的β-氧化过程

多不饱和脂肪酸氧化的特点还原酶的辅酶是NADPH

减少了一个FADH2

三、不饱和脂肪酸的氧化

3、奇数C脂肪酸的氧化

奇数C脂肪酸氧化的最后产物是丙酰-CoA。丙酰-CoA可经三步反应转化为琥珀酰-CoA，然后进入TCA循环20三、不饱和脂肪酸的氧化

4、乙酰-CoA的最终代谢丙酮酸脂肪酸乙酰-CoACO2H2OTCA21肝脏线粒体脂肪酸生物合成（起始物）胆固醇生物合成(前体)TCA(CO2H2O，E）乙酰－CoA酮体乙酰乙酸Β-羟丁酸丙酮22生物体中乙酰-CoA还有其它的用途

23三、不饱和脂肪酸的氧化葡萄糖形成草酰乙酸TCA高浓度

低浓度酮体合成饥饿状态24乙酰-CoA乙酰-CoA酮体可