微生物反应动力学0924课件

第五章

微生物反应动力学第五章

微生物反应动力学5.1微生物与微生物反应微生物反应的特点及其在环境中的应用5.2微生物反应的计量关系基质消耗、细胞生长、代谢产物之间的定量关系5.3微生物反应动力学基质消耗过程及细胞生长速率的定量式（影响因素）第五章微生物反应动力学本章主要内容5.1微生物与微生物反应第五章微生物反应动力学本章主5.1.1微生物及其分类

5.1.2微生物反应及其在污染控制中的应用5.1

微生物与微生物反应本节的主要内容5.1.1微生物及其分类

5.1.2微生物反应及其在5.1.1微生物及其分类（一）微生物的分类

原核微生物（如细菌、放线菌）真核微生物（如酵母菌和霉菌等真菌、藻类、原生动物、后生动物）古细菌非细胞微生物（如病毒）5.1

微生物与微生物反应5.1.1微生物及其分类5.1微生物与微生物反应5.1

微生物与微生物反应5.1.1微生物及其分类（二）微生物的特性菌体成分（水分含量、元素组成）

细菌细胞的物理性质（大小与大小分布、密度）

微生物培养液的性质

单细胞微生物的悬浊液在微生物浓度较低的情况下可视为流体，当微生物大量分泌多糖等高分子化合物时，培养液的黏度增加，具有非牛顿流体的性质；丝状微生物的培养液具有非牛顿流体的性质5.1微生物与微生物反应5.1.1微生物及其分类5.1.2微生物反应及其在污染控制中的利用5.1.2.1微生物反应的特点

复杂反应体系基质、营养物、活细胞、非活性细胞、分泌产物等。参与微生物反应的主要组分微生物反应的总反应式（概括式）碳源＋氮源＋其它营养物质＋氧→细胞＋代谢产物＋CO2＋H2O

5.1

微生物与微生物反应5.1.2微生物反应及其在污染控制中的利用复杂反应体系第1章绪论①基质利用②细胞生长③细胞死亡/溶化④产物生成微生物反应的类型类似于化学反应中的自催化反应第一类产物：基质分解代谢产物(如乙醇、乳酸，柠檬酸)。第二类产物：由合成代谢生成的较复杂的物质（如胞外酶、多糖、抗生素、激素、维生素、生物碱等）第三类产物：一般指在碳源过量、氮源等受到限制的条件下产生的一类物质（蓄能化合物，如多糖、储存于细胞内的糖原、脂肪等。)

5.1

微生物与微生物反应第1章绪论①基质利用微生物反应的类型类似于化学反应中的自催化第1章绪论基质分解所产生的能量及其消耗途径维持能（不用于细胞合成以及第二和第三类产物的生成）①合成反应②维持细胞的活性③保持细胞内外的浓度梯度④用于细胞内各类转化反应ATP⑤热能（释放到环境）5.1

微生物与微生物反应第1章绪论基质分解所产生的能量及其消耗途径维持能（不用于细胞第1章绪论5.1.2.2微生物反应的影响因素微生物的种类营养物质的种类和浓度(注意抑制作用)环境条件（温度、pH、溶解氧、氧化还原电位等）5.1

微生物与微生物反应第1章绪论5.1.2.2微生物反应的影响因素微生物的种第1章绪论5.1.2.3微生物反应在环境领域中的应用污染水体、土壤的修复城市污水及工业废水的生物处理有机废气、挥发性有机物(VOCs)及还原性无机气体的生物处理有机废弃物的堆肥处理工业微生物反应与环境微生物反应的

不同目的、微生物种类、规模污染物的生物分解与转化5.1

微生物与微生物反应第1章绪论5.1.2.3微生物反应在环境领域中的应用污染(1)为什么说微生物反应类似于化学反应中的自催化反应？(2)微生物反应一般可分为哪几类反应？(3)微生物反应中的基质的利用主要有哪些作用？(4)微生物反应的产物有哪几类？(5)有机物的微生物分解反应中产生的能量有哪些用途？本节思考题5.1

微生物与微生物反应(1)为什么说微生物反应类似于化学反应中的自催化反应？本节5.2.1微生物反应综合方程5.2.2细胞产率系数5.2.3代谢产物的产率系数5.2微生物反应的计量关系本节的主要内容5.2.1微生物反应综合方程5.2微生物反应的计量关5.2.1微生物反应综合方程5.2.1.1微生物浓度的表达方式活性污泥：C5H7O2N

C60H87O23N12P

C118H170O51N17P

C7H10O3N大肠杆菌：C4.2H8O1.3N在一定条件下，同一类微生物的细胞元素组成可以视为相对稳定。5.2.1.2微生物细胞的组成式一般用质量浓度表示：单位体积培养液中所含细胞的干燥质量来表示[单位：g（细胞）/L]。表5.2.1表5.2.25.2微生物反应的计量关系5.2.1微生物反应综合方程活性污泥：C5H7O2N在一好氧微生物反应：CHmOn＋aNH3＋bO2=Yx/cCHxOyNz＋Yp/cCHuOvNw＋(1-Yx/c-Yp/c)CO2＋cH2O(5.2.2)

a=zYx/c+wYp/c

b=(1-Yx/c-Yp/c+m/4-n/2)+(Yp/c/4)(-u+2v+3w)+(Yx/c/4)(-x+2y+3z)

c=m/2+(Yp/c/2)(-u+3w)+(Yx/c/2)(-x+3z)S＝YxX＋YpP (5.2.1)5.2.1.3微生物反应的综合计量式产物产率系数(productyield)。细胞产率系数(cellyield)5.2微生物反应的计量关系好氧微生物反应：S＝YxX＋YpP (5.计量学限制性基质：细胞生长过程中首先完全消耗掉的物质生长速率限制性基质：在一定的环境条件下，向反应系统中加入某一基质，能使微生物生长速率增加，则该基质被称为生长速率限制性基质。（如：富营养化湖泊的营养限制因子）5.2微生物反应的计量关系计量学限制性基质：细胞生长过程中首先完全消耗掉的物质生长速率反应系统中细胞的生长量（细胞干燥质量）与反应消耗掉的某一种基质的质量之比[单位：kg(细胞)/kg(基质)]5.2.2细胞产率系数5.2.2.1以基质质量为基准的细胞产率系数Yx/s(5.2.6)YX/S值的大小：可能小于1，也可能大于15.2微生物反应的计量关系反应系统中细胞的生长量（细胞干燥质量）与反应消耗掉的某一种基表5.2.3细菌的细胞产率系数微生物基准基质YX/S［g•g-1］Saccharomycescereviside葡萄糖（好氧）0.53Saccharomycescereviside葡萄糖（厌氧）0.14Aerobacteraerogenes葡萄糖（好氧）0.40Aerobacteraerogenes乳酸0.18Aerobacteraerogenes丙酮酸0.20EscherichiaColiNH4+3.5CandidautilisNH4+10~225.2微生物反应的计量关系表5.2.3细菌的细胞产率系数微生物基准基质YX/S［间歇培养过程中的细胞产率总细胞数培养时间细胞个数总产率系数(overallcellyield)微分产率系数(differentalcellyield)5.2微生物反应的计量关系间歇培养过程中的细胞产率总细胞数培养时间细胞个数总产率系数(5.2.2.2以碳元素为基准的细胞产率系数YX/C值的大小：只能小于1，一般在0.5～0.7之间。5.2微生物反应的计量关系5.2.2.2以碳元素为基准的细胞产率系数YX/C值的大好氧微生物反应：CHmOn＋aNH3＋bO2=YX/CCHxOyNz＋YP/CCHuOvNw＋(1-YX/C-YP/C)CO2＋cH2O 5.2.2.3以氧消耗量为基准的细胞产率系数5.2微生物反应的计量关系好氧微生物反应：5.2.2.3以氧消耗量为基准的细胞产率【例题5.2.2】以葡萄糖(C6H12O6)为碳源，NH3为氮源，在好氧条件下培养某细菌，得到的细胞的元素组成为CH16.6O0.273N0.195。设该细菌的YX/C=0.65，反应产物只有CO2和水。试计算YX/S和YX/O。解：将葡萄糖的元素组成式写为CH2O，且根据题意YP/C=0，则微生物反应的计量方程如下：根据基质和细胞的元素组成可得：

＝12/(12+1×2+16×1)=0.4

＝12/(12+1.66×1+0.273×16+0.195×14)=0.5785.2微生物反应的计量关系【例题5.2.2】以葡萄糖(C6H12O6)为碳源，NH3根据YX/S与YX/C的关系：由计量方程，求得各元素的物料衡算式如下：O的物料衡算：1+2b=YX/C×0.273+(1-YX/C)×2+cN的物料衡算：a=YX/C×0.195H的物料衡算：2+3a=1.66YX/C+2c解上述联立方程得：a=0.127，b=0.264，c=0.651YX/O=YX/C•(12+x+16y+14z)/32b=1.60kg(细胞)/kg(O)5.2微生物反应的计量关系根据YX/S与YX/C的关系：由计量方程，求得各元素的物料衡每消耗1kmol的基质实际产生的ATP量5.2.2.4以ATP为基准的细胞产率系数以基质分解反应生成的ATP量为基准表示细胞的产率YX/ATP[单位：kg(细胞)/kmol(ATP)]定义为：(5.2.13)

YATP/S：1kmol的基质全部用于产能时产生的ATP量YE：消耗基质中用于产能的比率YE＝1－YX/C5.2微生物反应的计量关系每消耗1kmol的基质实际产生的ATP量5.2.2.4以(5.2.15)(5.2.16)(5.2.17)YX/ATP＝8～11,平均10利用该式可以从理论上计算细胞产率系数5.2微生物反应的计量关系(5.2.15)解：1mol葡萄糖生成的菌体量ΔX为：

ΔX=1.0•YX/S=1.0×180=180g（细胞）

1mol葡萄糖糖酵解产生的ATP量：2mol【例题5.2.4】某假单胞菌在好氧条件下，以葡萄糖为基质时的细胞产率系数为：YX/S=180g（细胞）/mol（葡萄糖），YX/O=30.4g（细胞）/mol（O2），若基质水平磷酸化的ATP生成量为2mol（ATP）/mol（葡萄糖），呼吸链反应的ATP生成量YATP/O（1mol氧原子生成的ATP的物质的量）为1。试求出YX/ATP。5.2微生物反应的计量关系解：1mol葡萄糖生成的菌体量ΔX为：【例题5.2.4】某假1mol葡萄糖分解所产生的总ATP量：2＋11.8=13.8mol(ATP)1mol葡萄糖经呼吸链产生的ATP量：5.2微生物反应的计量关系1mol葡萄糖分解所产生的总ATP量：2＋11.8=13.85.2.2.5以有效电子数为基准的细胞产率系数以有效电子(availableelectron)为基准的细胞产率系数YX/av.e-[单位：g（细胞）/mol（av.e-）]:(5.2.20)ΔnO2：每摩尔的基质完全燃烧时需要的氧的摩尔数5.2微生物反应的计量关系5.2.2.5以有效电子数为基准的细胞产率系数以有效电子解：葡萄糖的分子量MS=12×16+1×12+16×6=180葡萄糖完全燃烧时的需要量ΔnO2＝6mol(O2)/mol(葡萄糖)故【例题5.2.5】已知某细菌在以葡萄糖为基质时的YX/S=0.404g（细胞）/g（葡萄糖），试求YX/av.e-5.2微生物反应的计量关系解：葡萄糖的分子量MS=12×16+1×12+16×6=185.2.3代谢产物的产率系数代谢产物的产率系数(YP/S)定义为：以碳元素为基准的代谢产物的产率系数YP/C：(5.2.22)(5.2.21)5.2微生物反应的计量关系5.2.3代谢产物的产率系数代谢产物的产率系数(YP/S(1)什么是计量学限制性基质？(2)什么是生长速率限制性基质？(3)细胞产率系数有哪些用途？(4)细胞产率系数有哪几种不同的表达方式？它们取值范围各是什么？(5)什么是有效电子？如何计算？(6)

什么是代谢产物的产率系数？

本节思考题5.2微生物反应的计量关系(1)什么是计量学限制性基质？本节思考题5.2微生物反5.3.1微生物生长速率5.3.2基质消耗速率5.3.3微生物生长速率与基质消耗速率的关系5.3.4代谢产物的生成速率5.3.5微生物灭活速率5.3微生物反应动力学本节的主要内容5.3.1微生物生长速率5.3微生物反应动力学本节的5.3微生物反应动力学5.3.1微生物生长速率5.3.1.1微生物生长动力学模型的分类①不考虑细胞内的各种反应②细胞组成不随细胞生长而变化③细胞质量或浓度是唯一变量非结构模型结构模型：细胞的组成和性质是发生变化细胞水平群体水平非分离模型：不考虑细胞个体之间的差异，通过细胞群体的表观平均物性来表征分离模型：考虑细胞个体特征的差异造成的影响5.3微生物反应动力学5.3.1微生物生长速率①不考5.3.1.2微生物生长速率的定义(5.3.1)X：活细胞浓度，mg/L；μ：比生长速率(specificgrowthrate)，h-1。td:倍增时间(doublingtime)5.3微生物反应动力学5.3.1.2微生物生长速率的定义(5.3.1)X：活细【例题5.3.1】用50mL的培养液培养大肠杆菌，大肠杆菌细胞的初期总量为8×105

个，培养开始后即进入对数生长期（无诱导期）。在284min后达到稳定期（细胞浓度3×109

个/mL），试求大肠杆菌的μ和td。（设在培养过程中μ保持不变）解：开始时的细胞浓度X0=8×105/50=1.6×104

个/mL。根据细胞增长方程5.3微生物反应动力学【例题5.3.1】用50mL的培养液培养大肠杆菌，大肠杆菌细设培养过程中μ保持不变，则5.3微生物反应动力学设培养过程中μ保持不变，则5.3微生物反应动力学5.3.1.3微生物生长速率模型S：生长限制性基质的浓度，mg/L；μmax

：最大比生长速率，h-1；Ks：饱和系数，mg/L。Ks与μ＝μmax/2时的S值相等1.Monod（莫诺特）方程μ5.3微生物反应动力学5.3.1.3微生物生长速率模型S：生长限制性基质的浓度①随着细胞质量的增加，细胞内所有物质如蛋白质、RNA、DNA、水分等以同样的比例增加，即细胞内各组分含量保持不变。这种生长称为协调型生长(balancedgrowth)。②系统中各细胞具有相同的生理生化特性，或不考虑细胞间的差异，即用平均性质和量来描述。③培养系统中只存在一种生长限制性基质，其它成分过量存在且不影响微生物的生长。④在培养过程中，细胞产率系数不变，为一常数。

Monod方程成立的假设条件5.3微生物反应动力学①随着细胞质量的增加，细胞内所有物质如蛋白质、RNA、DNAMonod方程与麦氏(Michaelis-Menten)方程的区别Michaelis-Menten方程中的Km有明确的物理意义（与基质和酶的亲和力有关），而Monod方程中的Ks仅是一个试验值。Michaelis-Menten方程有理论推导基础，而Monod方程是纯经验公式，没有明确的理论依据。5.3微生物反应动力学Monod方程与麦氏(Michaelis-Menten)方程12富营养细胞(Eutroph)与贫营养细胞(Oligotroph)的比较富营养细胞：Ks值较大，在低基质浓度时的生长速率低。贫营养细胞：Ks值较小，在低基质浓度时的亦能快速生长。即能使基质消耗到很低的水平。环境治理中哪种微生物比较理想？5.3微生物反应动力学12富营养细胞(Eutroph)与贫营养细胞(Oligotr两种生长限制性基质共存时的生长速率方程当两种基质S1和S2均为限制性基质时，微生物的比增长速率可表示为：(5.3.8)5.3微生物反应动力学两种生长限制性基质共存时的生长速率方程当两种基质S1和S2均由Monod方程可知，S>0，则μ>0实际上，S<Smin时，μ＝0（观察不到微生物的生长）b：自我衰减系数，h-1。

考虑维持代谢时的微生物生长速率方程：维持代谢(maintenancemetabolism)自呼吸/内源呼吸(endogenousmetabolism)现象该现象由维持代谢或自呼吸/内源呼吸引起5.3微生物反应动力学由Monod方程可知，S>0，则μ>0b：自我衰减系数，h-微生物的Logistic增长曲线时间tXdX/dt=a(Xm-X)XXm5.3微生物反应动力学2.其他生长速率方程微生物的Logistic增长曲线时间tXdX/dt=a(Xm5.3.1.4存在抑制性因子时的生长速率方程1.基质抑制常见的抑制性基质：苯酚、氨、醇类(5.3.10)

HaldaneEquation5.3微生物反应动力学5.3.1.4存在抑制性因子时的生长速率方程常见的抑制性Kp：代谢产物抑制系数，mg/L。2.代谢产物抑制(5.3.11)

该关系式也适合于其它共存物质（非基质)5.3微生物反应动力学Kp：代谢产物抑制系数，mg/L。2.代谢产物抑制(5.3.微藻培养过程中细胞、生物质和溶解性总磷(DTP)的变化曲线GrowthcurveofChlamydomonasreinhardtiiwithDTPconcentration溶解性总磷从上图可以说明什么现象？5.3微生物反应动力学微藻培养过程中细胞、生物质和溶解性总磷(DTP)的变化曲线溶细胞质(反应区)培养液主体黏液层(扩散区)细胞壁/细胞膜(运输区)SS’S’’③进入细胞质（反应区）的基质，在细胞内被分解。①从培养液主体穿过黏液层，到达细胞壁表面(有时伴随着水解反应)②细胞壁表层的基质产物进入细胞质5.3.2基质消耗速率5.3.2.1基质消耗反应的微观步骤5.3微生物反应动力学细胞质培养液主体黏液层细胞壁/细胞膜(运输区)SS’S’’③5.3.2.2分散体系的基质消耗速率1.基质消耗速率的表达式基质消耗速率(volumetricsubstrateconsumptionrate)(5.3.15)细胞(表观)产率系数比基质消耗速率

(specificsubstrateconsumptionrate，－νS)(5.3.17)定义式5.3微生物反应动力学5.3.2.2分散体系的基质消耗速率基质消耗速率(vol当μ可以用Monod方程表达时，(5.3.17)可改写为：式中νmax为最大比基质消耗速率。

(5.3.18)最大比基质消耗速率5.3微生物反应动力学当μ可以用Monod方程表达时，(5.3.17)可改写为：(2.考虑维持代谢的基质消耗速率表达式基质消耗速率=用于微生物生长的消耗速率＋用于维持细胞活性的消耗速率(5.3.19)细胞真实产率系数(5.3.20)5.3微生物反应动力学2.考虑维持代谢的基质消耗速率表达式基质消耗速率=用于(5.3.20)(5.3.17)(5.3.22)5.3微生物反应动力学(5.3.20)(5.3.17)(5.3.22)5.3微【例题5.3.2】以葡萄糖为唯一碳源，在好氧条件下(30℃，pH7.0)用连续培养槽培养固氮菌AzotobacterVinelandii，通过改变稀释率，测定不同μ时的Yx/s的数据如下：μ/h－10.3030.2700.2500.1670.1370.11YX/S/

[g(细胞)·g(葡萄糖)－1]0.0530.0490.0470.0340.0290.024试求出该固氮菌的细胞真实产率系数

和维持系数mX。5.3微生物反应动力学【例题5.3.2】以葡萄糖为唯一碳源，在好氧条件下(30℃，解：根据对1/YX/S～1/μ作图得一直线。该直线的截距为5.5，故＝1/5.5＝0.18g（细胞）/g（葡萄糖）；直线的斜率为4，故mX＝4g（葡萄糖）/g（细胞）。1/YX/S/[g(葡萄糖)·g(细胞)－1]5.3微生物反应动力学解：根据对1/YX/S～1/μ作图得一直线。该直线的截距为53.氧摄取速率mX,O2——维持系数,kg（消耗O2）/[kg（细胞）h]；－νO2——比氧消耗速率，kg（消耗O2）/[kg（细胞）h]

。

5.3微生物反应动力学3.氧摄取速率mX,O2——维持系数,kg（消耗O5.3.2.3生物膜的基质消耗速率1．微生物膜的物料衡算与基本方程微生物膜：附着生长在固体表面上的微生物的聚集体。可视为固体催化剂固体微生物膜液相5.3微生物反应动力学5.3.2.3生物膜的基质消耗速率微生物膜：附着生长在固基质S在厚度为dz，面积为dxdy的微小单元内的物料衡算（微生物膜表面光滑、内部均匀）扩散进入量：扩散出的量：反应消耗量：基质在微生物膜内的有效扩散系数以微生物膜体积为基准的基质消耗速率固体微生物膜液相5.3微生物反应动力学基质S在厚度为dz，面积为dxdy的微小单元内的物料衡算扩散在稳态状态下：扩散进入量＝扩散出的量＋反应消耗量微生物膜的基本方程(5.3.30)5.3微生物反应动力学在稳态状态下：微生物膜的基本方程(5.3.30)5.3微2．微生物膜内的基质浓度分布微生物膜内的基质消耗反应为一级反应时微生物膜的密度，即膜内的微生物浓度。(5.3.32)边界条件：z＝0，S＝S*掌握膜内各处的浓度对评价生物特性、指导操作有重要意义固体微生物膜液相5.3微生物反应动力学2．微生物膜内的基质浓度分布微生物膜内的基质消耗反应为一级反球形催化剂的西勒数(5.3.42)

修正西勒数5.3微生物反应动力学球形催化剂的西勒数(5.3.42)修正西勒数5.3微生－rss定义式如下：3．以微生物膜表面积为基准的反应速率微生物膜单位体积的反应速率难以计算，以微生物膜表面积为基准的基质消耗速率(－rss)较易计算。－rss＝ksS*S*：可近似认为等于液相主体浓度Sb以微生物膜表面积为基准的反应速率常数，m/h5.3微生物反应动力学－rss定义式如下：3．以微生物膜表面积为基准的反应速率微生－rSS与－rS的关系式:一级反应－rSS值与膜厚度有正相关关系(5.3.45)

(5.3.50)

5.3微生物反应动力学－rSS与－rS的关系式:一级反应－rSS值与膜厚度有正相关微生物膜面积基准的基质消耗速率与扩散速率的关系固体微生物膜(5.3.42)

(5.3.48)

5.3微生物反应动力学微生物膜面积基准的基质消耗速率与扩散速率的关系固体微生物膜微生物膜面积基准的基质消耗速率的最大值(5.3.50)

固体微生物膜求解微生物膜基本方程(5.3.30)得(5.3.58)5.3微生物反应动力学微生物膜面积基准的基质消耗速率的最大值(5.3.50)固体4.微生物膜的有效系数(5.3.60)

(5.3.61)

5.3微生物反应动力学4.微生物膜的有效系数(5.3.60)(5.3.61)5【例题5.3.3】已知葡萄糖在一微生物膜中的降解反应可视为一级反应，在20℃时的速率常数为1.2×10-2m3/(g•h)。已知葡萄糖在微生物膜中的扩散系数为1.06×10-6m2/h，微生物膜的干燥密度为2.0×104g/m3。试分别计算微生物膜厚度为10μm和100μm时的以微生物膜表面积为基准的反应速率常数。5.3微生物反应动力学【例题5.3.3】已知葡萄糖在一微生物膜中的降解反应可视为一解：已知Dsf=1.06×10-6m2/h，

Xf=2.0×104g/m3，

k=1.2×10-2m3/(g•h)。所以δ＝10μm时，同理δ＝100μm时，故：5.3微生物反应动力学解：已知Dsf=1.06×10-6m2/h，所以δ＝15.3.3微生物生长速率与基质消耗速率的关系在环境工程中，常常需要根据污染物的生物降解速率预测微生物的生长量(5.3.19)(5.3.63)(5.3.62)常数b5.3微生物反应动力学5.3.3微生物生长速率与基质消耗速率的关系在环境工程中(5.3.64)在污水生物处理中：污泥真实转化率或污泥真实产率

b：微生物的自身氧化率(衰减系数)

污水的活性污泥法处理系统的b值为0.003～0.008h－15.3微生物反应动力学(5.3.64)在污水生物处理中5.3微生物反应动力学5.3.4代谢产物的生成速率代谢产物的生成速率（两种生成速率之和）根据生成途径分类细胞生长偶联产物(growthassociatedproducts):与细胞生长有关的产物，生成速率正比于细胞生长速率非生长偶联产物(non－growthassociatedproducts):与细胞生长无关的产物，其生成速率正比于细胞浓度式中rp为产物的生成速率，α和β为常数。

rp＝αrx+βX

(5.3.65)5.3微生物反应动力学5.3.4代谢产物的生成速率代谢产物的生成速率（两种生成微藻培养过程中溶解性产物分泌研究案例（栅藻LX1）Time(d)5.3微生物反应动力学微藻培养过程中溶解性产物分泌研究案例（栅藻LX1）Time微藻培养过程中溶解性产物分泌研究案例（栅藻LX1）5.3微生物反应动力学微藻培养过程中溶解性产物分泌研究案例（栅藻LX1）5.35.3.5微生物灭活速率5.3微生物反应动力学对数残留定律，此时微生物灭活速率为一级反应，可以用Chick定律表示积分得或5.3.5微生物灭活速率5.3微生物反应动力学对数残5.3微生物反应动力学Chick-Watson定律中考虑了消毒剂浓度的影响，令灭活速率常数kd=k’d

Cn积分得或5.3微生物反应动力学Chick-Watson定律中考虑5.3微生物反应动力学消毒剂温度5℃10℃20℃游离氯（2mg/L）16512462二氧化氯262315臭氧1.91.40.72氯胺220018501100表5.3.2贾第鞭毛虫灭活率为99.9%时的Ct值比较5.3微生物反应动力学消毒剂温度5℃10℃20℃游(1)什么是微生物的比生长速率？(2)Monod方程中的最大比生长速率和饱和系数各表达什么意义？(3)与富营养细胞相比，贫营养细胞的饱和系数（Ks）有何特点？(4)影响以微生物膜表面积为基准的基质消耗速率的主要因素（主要指与微生物膜和基质本身特性有直接关系的主要因素，不包括温度、pH等环境条件）有哪些？(5)试比较固体催化剂的有效系数与微生物膜的有效系数的定义有何不同？

本节思考题5.3微生物反应动力学(1)什么是微生物的比生长速率？本节思考题5.3微生物谢谢！谢谢！第五章

微生物反应动力学第五章

微生物反应动力学5.1微生物与微生物反应微生物反应的特点及其在环境中的应用5.2微生物反应的计量关系基质消耗、细胞生长、代谢产物之间的定量关系5.3微生物反应动力学基质消耗过程及细胞生长速率的定量式（影响因素）第五章微生物反应动力学本章主要内容5.1微生物与微生物反应第五章微生物反应动力学本章主5.1.1微生物及其分类

5.1.2微生物反应及其在污染控制中的应用5.1

微生物与微生物反应本节的主要内容5.1.1微生物及其分类

5.1.2微生物反应及其在5.1.1微生物及其分类（一）微生物的分类

原核微生物（如细菌、放线菌）真核微生物（如酵母菌和霉菌等真菌、藻类、原生动物、后生动物）古细菌非细胞微生物（如病毒）5.1

微生物与微生物反应5.1.1微生物及其分类5.1微生物与微生物反应5.1

微生物与微生物反应5.1.1微生物及其分类（二）微生物的特性菌体成分（水分含量、元素组成）

细菌细胞的物理性质（大小与大小分布、密度）

微生物培养液的性质

单细胞微生物的悬浊液在微生物浓度较低的情况下可视为流体，当微生物大量分泌多糖等高分子化合物时，培养液的黏度增加，具有非牛顿流体的性质；丝状微生物的培养液具有非牛顿流体的性质5.1微生物与微生物反应5.1.1微生物及其分类5.1.2微生物反应及其在污染控制中的利用5.1.2.1微生物反应的特点

复杂反应体系基质、营养物、活细胞、非活性细胞、分泌产物等。参与微生物反应的主要组分微生物反应的总反应式（概括式）碳源＋氮源＋其它营养物质＋氧→细胞＋代谢产物＋CO2＋H2O

5.1

微生物与微生物反应5.1.2微生物反应及其在污染控制中的利用复杂反应体系第1章绪论①基质利用②细胞生长③细胞死亡/溶化④产物生成微生物反应的类型类似于化学反应中的自催化反应第一类产物：基质分解代谢产物(如乙醇、乳酸，柠檬酸)。第二类产物：由合成代谢生成的较复杂的物质（如胞外酶、多糖、抗生素、激素、维生素、生物碱等）第三类产物：一般指在碳源过量、氮源等受到限制的条件下产生的一类物质（蓄能化合物，如多糖、储存于细胞内的糖原、脂肪等。)

5.1

微生物与微生物反应第1章绪论①基质利用微生物反应的类型类似于化学反应中的自催化第1章绪论基质分解所产生的能量及其消耗途径维持能（不用于细胞合成以及第二和第三类产物的生成）①合成反应②维持细胞的活性③保持细胞内外的浓度梯度④用于细胞内各类转化反应ATP⑤热能（释放到环境）5.1

微生物与微生物反应第1章绪论基质分解所产生的能量及其消耗途径维持能（不用于细胞第1章绪论5.1.2.2微生物反应的影响因素微生物的种类营养物质的种类和浓度(注意抑制作用)环境条件（温度、pH、溶解氧、氧化还原电位等）5.1

微生物与微生物反应第1章绪论5.1.2.2微生物反应的影响因素微生物的种第1章绪论5.1.2.3微生物反应在环境领域中的应用污染水体、土壤的修复城市污水及工业废水的生物处理有机废气、挥发性有机物(VOCs)及还原性无机气体的生物处理有机废弃物的堆肥处理工业微生物反应与环境微生物反应的

不同目的、微生物种类、规模污染物的生物分解与转化5.1

微生物与微生物反应第1章绪论5.1.2.3微生物反应在环境领域中的应用污染(1)为什么说微生物反应类似于化学反应中的自催化反应？(2)微生物反应一般可分为哪几类反应？(3)微生物反应中的基质的利用主要有哪些作用？(4)微生物反应的产物有哪几类？(5)有机物的微生物分解反应中产生的能量有哪些用途？本节思考题5.1

微生物与微生物反应(1)为什么说微生物反应类似于化学反应中的自催化反应？本节5.2.1微生物反应综合方程5.2.2细胞产率系数5.2.3代谢产物的产率系数5.2微生物反应的计量关系本节的主要内容5.2.1微生物反应综合方程5.2微生物反应的计量关5.2.1微生物反应综合方程5.2.1.1微生物浓度的表达方式活性污泥：C5H7O2N

C60H87O23N12P

C118H170O51N17P

C7H10O3N大肠杆菌：C4.2H8O1.3N在一定条件下，同一类微生物的细胞元素组成可以视为相对稳定。5.2.1.2微生物细胞的组成式一般用质量浓度表示：单位体积培养液中所含细胞的干燥质量来表示[单位：g（细胞）/L]。表5.2.1表5.2.25.2微生物反应的计量关系5.2.1微生物反应综合方程活性污泥：C5H7O2N在一好氧微生物反应：CHmOn＋aNH3＋bO2=Yx/cCHxOyNz＋Yp/cCHuOvNw＋(1-Yx/c-Yp/c)CO2＋cH2O(5.2.2)

a=zYx/c+wYp/c

b=(1-Yx/c-Yp/c+m/4-n/2)+(Yp/c/4)(-u+2v+3w)+(Yx/c/4)(-x+2y+3z)

c=m/2+(Yp/c/2)(-u+3w)+(Yx/c/2)(-x+3z)S＝YxX＋YpP (5.2.1)5.2.1.3微生物反应的综合计量式产物产率系数(productyield)。细胞产率系数(cellyield)5.2微生物反应的计量关系好氧微生物反应：S＝YxX＋YpP (5.计量学限制性基质：细胞生长过程中首先完全消耗掉的物质生长速率限制性基质：在一定的环境条件下，向反应系统中加入某一基质，能使微生物生长速率增加，则该基质被称为生长速率限制性基质。（如：富营养化湖泊的营养限制因子）5.2微生物反应的计量关系计量学限制性基质：细胞生长过程中首先完全消耗掉的物质生长速率反应系统中细胞的生长量（细胞干燥质量）与反应消耗掉的某一种基质的质量之比[单位：kg(细胞)/kg(基质)]5.2.2细胞产率系数5.2.2.1以基质质量为基准的细胞产率系数Yx/s(5.2.6)YX/S值的大小：可能小于1，也可能大于15.2微生物反应的计量关系反应系统中细胞的生长量（细胞干燥质量）与反应消耗掉的某一种基表5.2.3细菌的细胞产率系数微生物基准基质YX/S［g•g-1］Saccharomycescereviside葡萄糖（好氧）0.53Saccharomycescereviside葡萄糖（厌氧）0.14Aerobacteraerogenes葡萄糖（好氧）0.40Aerobacteraerogenes乳酸0.18Aerobacteraerogenes丙酮酸0.20EscherichiaColiNH4+3.5CandidautilisNH4+10~225.2微生物反应的计量关系表5.2.3细菌的细胞产率系数微生物基准基质YX/S［间歇培养过程中的细胞产率总细胞数培养时间细胞个数总产率系数(overallcellyield)微分产率系数(differentalcellyield)5.2微生物反应的计量关系间歇培养过程中的细胞产率总细胞数培养时间细胞个数总产率系数(5.2.2.2以碳元素为基准的细胞产率系数YX/C值的大小：只能小于1，一般在0.5～0.7之间。5.2微生物反应的计量关系5.2.2.2以碳元素为基准的细胞产率系数YX/C值的大好氧微生物反应：CHmOn＋aNH3＋bO2=YX/CCHxOyNz＋YP/CCHuOvNw＋(1-YX/C-YP/C)CO2＋cH2O 5.2.2.3以氧消耗量为基准的细胞产率系数5.2微生物反应的计量关系好氧微生物反应：5.2.2.3以氧消耗量为基准的细胞产率【例题5.2.2】以葡萄糖(C6H12O6)为碳源，NH3为氮源，在好氧条件下培养某细菌，得到的细胞的元素组成为CH16.6O0.273N0.195。设该细菌的YX/C=0.65，反应产物只有CO2和水。试计算YX/S和YX/O。解：将葡萄糖的元素组成式写为CH2O，且根据题意YP/C=0，则微生物反应的计量方程如下：根据基质和细胞的元素组成可得：

＝12/(12+1×2+16×1)=0.4

＝12/(12+1.66×1+0.273×16+0.195×14)=0.5785.2微生物反应的计量关系【例题5.2.2】以葡萄糖(C6H12O6)为碳源，NH3根据YX/S与YX/C的关系：由计量方程，求得各元素的物料衡算式如下：O的物料衡算：1+2b=YX/C×0.273+(1-YX/C)×2+cN的物料衡算：a=YX/C×0.195H的物料衡算：2+3a=1.66YX/C+2c解上述联立方程得：a=0.127，b=0.264，c=0.651YX/O=YX/C•(12+x+16y+14z)/32b=1.60kg(细胞)/kg(O)5.2微生物反应的计量关系根据YX/S与YX/C的关系：由计量方程，求得各元素的物料衡每消耗1kmol的基质实际产生的ATP量5.2.2.4以ATP为基准的细胞产率系数以基质分解反应生成的ATP量为基准表示细胞的产率YX/ATP[单位：kg(细胞)/kmol(ATP)]定义为：(5.2.13)

YATP/S：1kmol的基质全部用于产能时产生的ATP量YE：消耗基质中用于产能的比率YE＝1－YX/C5.2微生物反应的计量关系每消耗1kmol的基质实际产生的ATP量5.2.2.4以(5.2.15)(5.2.16)(5.2.17)YX/ATP＝8～11,平均10利用该式可以从理论上计算细胞产率系数5.2微生物反应的计量关系(5.2.15)解：1mol葡萄糖生成的菌体量ΔX为：

ΔX=1.0•YX/S=1.0×180=180g（细胞）

1mol葡萄糖糖酵解产生的ATP量：2mol【例题5.2.4】某假单胞菌在好氧条件下，以葡萄糖为基质时的细胞产率系数为：YX/S=180g（细胞）/mol（葡萄糖），YX/O=30.4g（细胞）/mol（O2），若基质水平磷酸化的ATP生成量为2mol（ATP）/mol（葡萄糖），呼吸链反应的ATP生成量YATP/O（1mol氧原子生成的ATP的物质的量）为1。试求出YX/ATP。5.2微生物反应的计量关系解：1mol葡萄糖生成的菌体量ΔX为：【例题5.2.4】某假1mol葡萄糖分解所产生的总ATP量：2＋11.8=13.8mol(ATP)1mol葡萄糖经呼吸链产生的ATP量：5.2微生物反应的计量关系1mol葡萄糖分解所产生的总ATP量：2＋11.8=13.85.2.2.5以有效电子数为基准的细胞产率系数以有效电子(availableelectron)为基准的细胞产率系数YX/av.e-[单位：g（细胞）/mol（av.e-）]:(5.2.20)ΔnO2：每摩尔的基质完全燃烧时需要的氧的摩尔数5.2微生物反应的计量关系5.2.2.5以有效电子数为基准的细胞产率系数以有效电子解：葡萄糖的分子量MS=12×16+1×12+16×6=180葡萄糖完全燃烧时的需要量ΔnO2＝6mol(O2)/mol(葡萄糖)故【例题5.2.5】已知某细菌在以葡萄糖为基质时的YX/S=0.404g（细胞）/g（葡萄糖），试求YX/av.e-5.2微生物反应的计量关系解：葡萄糖的分子量MS=12×16+1×12+16×6=185.2.3代谢产物的产率系数代谢产物的产率系数(YP/S)定义为：以碳元素为基准的代谢产物的产率系数YP/C：(5.2.22)(5.2.21)5.2微生物反应的计量关系5.2.3代谢产物的产率系数代谢产物的产率系数(YP/S(1)什么是计量学限制性基质？(2)什么是生长速率限制性基质？(3)细胞产率系数有哪些用途？(4)细胞产率系数有哪几种不同的表达方式？它们取值范围各是什么？(5)什么是有效电子？如何计算？(6)

什么是代谢产物的产率系数？

本节思考题5.2微生物反应的计量关系(1)什么是计量学限制性基质？本节思考题5.2微生物反5.3.1微生物生长速率5.3.2基质消耗速率5.3.3微生物生长速率与基质消耗速率的关系5.3.4代谢产物的生成速率5.3.5微生物灭活速率5.3微生物反应动力学本节的主要内容5.3.1微生物生长速率5.3微生物反应动力学本节的5.3微生物反应动力学5.3.1微生物生长速率5.3.1.1微生物生长动力学模型的分类①不考虑细胞内的各种反应②细胞组成不随细胞生长而变化③细胞质量或浓度是唯一变量非结构模型结构模型：细胞的组成和性质是发生变化细胞水平群体水平非分离模型：不考虑细胞个体之间的差异，通过细胞群体的表观平均物性来表征分离模型：考虑细胞个体特征的差异造成的影响5.3微生物反应动力学5.3.1微生物生长速率①不考5.3.1.2微生物生长速率的定义(5.3.1)X：活细胞浓度，mg/L；μ：比生长速率(specificgrowthrate)，h-1。td:倍增时间(doublingtime)5.3微生物反应动力学5.3.1.2微生物生长速率的定义(5.3.1)X：活细【例题5.3.1】用50mL的培养液培养大肠杆菌，大肠杆菌细胞的初期总量为8×105

个，培养开始后即进入对数生长期（无诱导期）。在284min后达到稳定期（细胞浓度3×109

个/mL），试求大肠杆菌的μ和td。（设在培养过程中μ保持不变）解：开始时的细胞浓度X0=8×105/50=1.6×104

个/mL。根据细胞增长方程5.3微生物反应动力学【例题5.3.1】用50mL的培养液培养大肠杆菌，大肠杆菌细设培养过程中μ保持不变，则5.3微生物反应动力学设培养过程中μ保持不变，则5.3微生物反应动力学5.3.1.3微生物生长速率模型S：生长限制性基质的浓度，mg/L；μmax

：最大比生长速率，h-1；Ks：饱和系数，mg/L。Ks与μ＝μmax/2时的S值相等1.Monod（莫诺特）方程μ5.3微生物反应动力学5.3.1.3微生物生长速率模型S：生长限制性基质的浓度①随着细胞质量的增加，细胞内所有物质如蛋白质、RNA、DNA、水分等以同样的比例增加，即细胞内各组分含量保持不变。这种生长称为协调型生长(balancedgrowth)。②系统中各细胞具有相同的生理生化特性，或不考虑细胞间的差异，即用平均性质和量来描述。③培养系统中只存在一种生长限制性基质，其它成分过量存在且不影响微生物的生长。④在培养过程中，细胞产率系数不变，为一常数。

Monod方程成立的假设条件5.3微生物反应动力学①随着细胞质量的增加，细胞内所有物质如蛋白质、RNA、DNAMonod方程与麦氏(Michaelis-Menten)方程的区别Michaelis-Menten方程中的Km有明确的物理意义（与基质和酶的亲和力有关），而Monod方程中的Ks仅是一个试验值。Michaelis-Menten方程有理论推导基础，而Monod方程是纯经验公式，没有明确的理论依据。5.3微生物反应动力学Monod方程与麦氏(Michaelis-Menten)方程12富营养细胞(Eutroph)与贫营养细胞(Oligotroph)的比较富营养细胞：Ks值较大，在低基质浓度时的生长速率低。贫营养细胞：Ks值较小，在低基质浓度时的亦能快速生长。即能使基质消耗到很低的水平。环境治理中哪种微生物比较理想？5.3微生物反应动力学12富营养细胞(Eutroph)与贫营养细胞(Oligotr两种生长限制性基质共存时的生长速率方程当两种基质S1和S2均为限制性基质时，微生物的比增长速率可表示为：(5.3.8)5.3微生物反应动力学两种生长限制性基质共存时的生长速率方程当两种基质S1和S2均由Monod方程可知，S>0，则μ>0实际上，S<Smin时，μ＝0（观察不到微生物的生长）b：自我衰减系数，h-1。

考虑维持代谢时的微生物生长速率方程：维持代谢(maintenancemetabolism)自呼吸/内源呼吸(endogenousmetabolism)现象该现象由维持代谢或自呼吸/内源呼吸引起5.3微生物反应动力学由Monod方程可知，S>0，则μ>0b：自我衰减系数，h-微生物的Logistic增长曲线时间tXdX/dt=a(Xm-X)XXm5.3微生物反应动力学2.其他生长速率方程微生物的Logistic增长曲线时间tXdX/dt=a(Xm5.3.1.4存在抑制性因子时的生长速率方程1.基质抑制常见的抑制性基质：苯酚、氨、醇类(5.3.10)

HaldaneEquation5.3微生物反应动力学5.3.1.4存在抑制性因子时的生长速率方程常见的抑制性Kp：代谢产物抑制系数，mg/L。2.代谢产物抑制(5.3.11)

该关系式也适合于其它共存物质（非基质)5.3微生物反应动力学Kp：代谢产物抑制系数，mg/L。2.代谢产物抑制(5.3.微藻培养过程中细胞、生物质和溶解性总磷(DTP)的变化曲线GrowthcurveofChlamydomonasreinhardtiiwithDTPconcentration溶解性总磷从上图可以说明什么现象？5.3微生物反应动力学微藻培养过程中细胞、生物质和溶解性总磷(DTP)的变化曲线溶细胞质(反应区)培养液主体黏液层(扩散区)细胞壁/细胞膜(运输区)SS’S’’③进入细胞质（反应区）的基质，在细胞内被分解。①从培养液主体穿过黏液层，到达细胞壁表面(有时伴随着水解反应)②细胞壁表层的基质产物进入细胞质5.3.2基质消耗速率5.3.2.1基质消耗反应的微观步骤5.3微生物反应动力学细胞质培养液主体黏液层细胞壁/细胞膜(运输区)SS’S’’③5.3.2.2分散体系的基质消耗速率1.基质消耗速率的表达式基质消耗速率(volumetricsubstrateconsumptionrate)(5.3.15)细胞(表观)产率系数比基质消耗速率

(specificsubstrateconsumptionrate，－νS)(5.3.17)定义式5.3微生物反应动力学5.3.2.2分散体系的基质消耗速率基质消耗速率(vol当μ可以用Monod方程表达时，(5.3.17)可改写为：式中νmax为最大比基质消耗速率。

(5.3.18)最大比基质消耗速率5.3微生物反应动力学当μ可以用Monod方程表达时，(5.3.17)可改写为：(2.考虑维持代谢的基质消耗速率表达式基质消耗速率=用于微生物生长的消耗速率＋用于维持细胞活性的消耗速率(5.3.19)细胞真实产率系数(5.3.20)5.3微生物反应动力学2.考虑维持代谢的基质消耗速率表达式基质消耗速率=用于(5.3.20)(5.3.17)(5.3.22)5.3微生物反应动力学(5.3.20)(5.3.17)(5.3.22)5.3微【例题5.3.2】以葡萄糖为唯一碳源，在好氧条件下(30℃，pH7.0)用连续培养槽培养固氮菌AzotobacterVinelandii，通过改变稀释率，测定不同μ时的Yx/s的数据如下：μ/h－10.3030.2700.2500.1670.1370.11YX/S/

[g(细胞)·g(葡萄糖)－1]0.0530.0490.0470.0340.0290.024试求出该固氮菌的细胞真实产率系数

和维持系数mX。5.3微生物反应动力学【例题5.3.2】以葡萄糖为唯一碳源，在好氧条件下(30℃，解：根据对1/YX/S～1/μ作图得一直线。该直线的截距为5.5，故＝1/5.5＝0.18g（细胞）/g（葡萄糖）；直线的斜率为4，故mX＝4g（葡萄糖）/g（细胞）。1/YX/S/[g(葡萄糖)·g(细胞)－1]5.3微生物反应动力学解：根据对1/YX/S～1/μ作图得一直线。该直线的截距为53.氧摄取速率mX,O2——维持系数,kg（消耗O2）/[kg（细胞）h]；－νO2——比氧消耗速率，kg（消耗O2）/[kg（细胞）h]

。

5.3微生物反应动力学3.氧摄取速率mX,O2——维持系数,kg（消耗O5.3.2.3生物膜的基质消耗速率1．微生物膜的物料衡算与基本方程微生物膜：附着生长在固体表面上的微生物的聚集体。可视为固体催化剂固体微生物膜液相5.3微生物反应动力学5.3.2.3生物膜的基质消耗速率微生物膜：附着生长在固基质S在厚度为dz，面积为dxdy的微小单元内的物料衡算（微生物膜表面光滑、内部均匀）扩散进入量：扩散出的量：反应消耗量：基质在微生物膜内的有效扩散系数以微生物膜体积为基准的基质消耗速率固体微生物膜液相5.3微生物反应动力学基质S在厚度为dz，面积为dxdy的微小单元内的物料衡算扩散在稳态状态下：扩散进入量＝扩散出的量＋反应消耗量微生物膜的基本方程(5.3.30)5.3微生物反应动力学在稳态状态下：微生物膜的基本方程(5.3.30)5.3微2．微生物膜内的基质浓度分布微生物膜内的基质消耗反应为一级反应时微生物膜的密度，即膜内的微