生物群落的概念课件

第8章群落的组成与结构第8章群落的组成与结构1群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。植物群落学（synecology）：也叫地植物学或植被生态学，主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。最有成效的群落生态学研究，应该是对动物、植物以及微生物群落研究的有机结合。8．1生物群落的概念8．1．1生物群落的概念原核生物真核生物群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。8．12蘑菇群落可反映土壤污染状况(附图)

俄罗斯专家经过多年研究发现，蘑菇群落能较准确地反映出废弃石油产品对土壤的污染程度。据俄《科学与生活》杂志报道，在蘑菇群落分布区，除常见的、个头较大的蘑菇外，还生存着一些只有在显微镜下才能看得见的蘑菇类真菌，它们在当地的微生物世界中占据着数量上的优势。俄国立巴什基尔大学和俄科学院乌拉尔生物学研究所专家研究发现，蘑菇群落中不同蘑菇的生存状态，可较准确地反映出废弃石油产品对土壤的污染程度。研究人员发现，当土壤中的石油污染物达到一定量时，个头较大、生长较慢的蘑菇便会进入休眠状态，其种类也会迅速减少。而极微小、生长较快的蘑菇类真菌却可以将石油污染物的主要成分碳氢化合物分解为小分子物质，并将其吸收以获取能量。因此，这种极微小的真菌便会不正常地大量繁殖，成为具有一定规模的植物病菌。它们所生成的有害物质可以破坏其它植物细胞的内部工作机制，使植物病死。但当污染物逐渐减少，土壤状况逐步好转时，上述真菌的数量便会日益下降，而较大的蘑菇又会重现勃勃生机。俄专家据此认为，蘑菇群落可成为土壤受污染状况的指示剂，密切观察这一群落的生存状态还能有助于确定各种清污方法的实际效果。摘自[新华网]

3生物群落的概念课件48．1．2群落的基本特征

1、具有一定的种类组成任何一个生物群落都是有一定的动物，植物和微生物种群组成。2、群落中各个物种之间是相互联系、相互影响的生物群落并非种群的简单集合。3、群落具有自己的内部环境形成一定的群落环境，群落与其环境是不可分割的。4、具有一定的结构每一个生物群落都具有自己的结构。5、具有一定的动态结构任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟和衰败与灭亡的阶段。6、具有一定的分布范围每一个生物群落都分布在特定的地段或特定的生境上，不同群落的生境和分布范围不同。7、具有特定的群落边界特征在自然条件下，如果环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的边界，可以清楚地加以区分；而处于环境梯度连续缓慢变化地段上的群落，则不具有明显的边界。8、群落中各物种不具有同等的群落学重要性在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。种群生态学研究聚集在一定空间范围内的不同种生物与生物之间、生物个体之间的关系，分析生物群落的组成、特征、结构、机能、分布、演替及群落分类、排序等问题。8．1．2群落的基本特征

1、具有一定的种类组成任何一58．1．3对群落性质的两种对立观点1、机体论学派(Organismicschool)机体论学派的代表人物是美国生态学家Clements，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。他认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。2、个体论学派（Individualisticschool）个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason。他认为将群落与有机体相比拟是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断的变化的，故每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体，群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据是：如果将植物群落看成是一个有机体，那么它与生物有机体之间存在着很大的差异。首先，生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失；第二，植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现在物种的更替与种群数量的消长方面；第三，与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保持其一致性；最后，相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落类型之间却无遗传上的任何联系。8．1．3对群落性质的两种对立观点1、机体论学派(Orga6种类组成的调查通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。

组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400M2，落叶阔叶林为100M2，草原灌丛为25～100M2，草原为1～4M2。

8．2群落的种类组成

8．2．1种类组成的性质分析种类组成的调查组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如7所谓的小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常，组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：1、优势种（dominantspecies）和建群种（constructivespecies）对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种，他们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。群落的不同层次可以有各自的优势种，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。2、亚优势种（subdominantspecies）亚优势种指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。3、伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4、偶见种和罕见种（rarespecies）偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。生物群落的概念课件88．2．2种类组成的数量特征1、多度（abundance）和密度（density）多度：是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标，多用于植物群落的野外调查中。德鲁提（Drude）的七级制多度。即：Soc.(Sociales)极多，植物地上部分郁闭Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2多Cop1尚多Sp.（Sparsal）少，数量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，数量很少而稀疏Un.（Unicum）个别（样方内某种植物只有1或2株）密度：是单位面积或单位空间上的一个实测数据。相对密度（relativedensity）：是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（densityratio）。2、盖度（Coverage）：是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。乔木的基盖度特称为显著度。3、频度（frequency）：是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。4、重要值（importantvalue）：是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。它简单，明确，所以近年来得到普遍采用。公式如下：重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）用于草原群落时可改成重要值=相对密度+相对频度+相对盖度8．2．2种类组成的数量特征98．2．3种的多样性

生物多样性(Biodiversity):是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性以及景观多样性4个层次。遗传多样性是指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。丰富度（speciesrichness）：它是指一个群落或生境中物种数目的多寡。均匀度（speciesevennessorequitability）

：它是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配情况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。8．2．3种的多样性

生物多样性(Biodiversity10一个物种丰富度的简单模型物种丰富度的模型可以帮助我们理解影响群落结构形成的因素。当n和o一定时，那么R值越大（代表资源范围大），群落将含有更多的种数。设n为生态位平均宽度，o为生态位重叠度R为群落的有效资源范围。当R一定时，那么n越小（表示种在利用资源上越分化，生态位越狭），群落中将有更高的物种丰富度。当R一定时，那么o越大（表示物种间利用资源中重叠利用多），群落将含有更多的种数。当R是一定时，群落的饱和度越高，就越能含有更多的物种数；相反，群落中有一部分资源未被利用，所含种数也就越少。一个物种丰富度的简单模型物种丰富度的模型可以帮助我们理解影11生物群落的概念课件12辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率。假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即:

式中：S为物种数目,Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）

香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：

式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。

辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）

辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出的。

多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率香农-威13

通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。（i）α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。（ii）β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；②β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；③β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。（iii）γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。

通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、148．2．4

物种多样性在空间上的变化规律1、多样性随纬度的变化物种多样性有随纬度增高而逐渐降低的趋势。2、多样性随海拔的变化无论是低纬度的山地还是高纬度的山地，也无论海洋气候下的山地，还是大陆性气候下的山地，物种多样性随海拔升高而逐渐降低。3、在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势。8．2．4

物种多样性在空间上的变化规律15生物群落的概念课件168．2．5

解释物种多样性空间变化规律的各种学说1、进化时间学说2、生态时间学说3、空间异质性学说4、气候稳定学说5、竞争学说6、捕食学说7、生产力学说8．2．5

解释物种多样性空间变化规律的各种学说1、进化时间178．2．6种间关联

在一个群落中，如果两个种一块出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起；如果两个种共同出现的次数低于期望值，则他们具负关联。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用，或不同的环境要求而引起。8．2．6种间关联

在一个群落中，如果两个种一块出现的次数188．3群落的结构

8．3．1群落的结构单元1、生活型（lifeform）：是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。a)高位芽植物（phanerophytes）

高位芽植物的芽或顶端嫩枝是位于离地面25cm以上的较高处的枝条上。b)地上芽植物（chamaephytes）地上芽植物的芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般都不高出土表20～30

cm，因而他们受土表的残落物保护，在冬季地表积雪地区也受积雪的保护。c)地面芽植物（hemicryptophytes）地面芽植物在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。d)地下芽植物（geopnytes）地下芽植物，又称隐芽植物，度过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。e)一年生植物（therophytes）一年生植物是只能在良好季节中生长的植物，他们以种子的形式度过不良季节。2、层片层片也是群落结构的基本单位之一，这一术语最初由瑞典植物学家H.Gams提出。层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。8．3群落的结构

8．3．1群落的结构单元1、生活型（l198．3．2群落的垂直结构成层现象(地上与地下成层)是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。乔木的地上成层结构在林业上称为林相。生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。

8．3．2群落的垂直结构20栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽茶腹

青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟

鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层乔木层灌木层草本层218．3．3群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成许多小群落（microcoense）。群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。

8．3．3群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的22如果说，植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构。周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。随着早春植物的消失，夏季长营养期草本植物层片开始大量生长，并占据了早春植物的空间。这个变化，就称为季相变化。

时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。8．3．4群落的时间结构

如果说，植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂23生物群落的概念课件24

群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带。简单地说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间）

的过渡区域。

群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带。

边缘效应（edgeeffect）是指群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势。

生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。

生态过渡带的特点1生物多样性较高的区域2生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低3生态环境的变化速度快，空间迁移能力强目前，人类活动正在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开发均使原有的景观的界面发生变化。8．3．5群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡25由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。

同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的Tilman模型8．4群落组织——影响群落结构的因素

8．4．1生物因素

8．4．1．1竞争对生物群落结构的影响

由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成26生物群落的概念课件278．4．1．2捕食对生物群落结构的影响2具选择性的捕食者对群落结构的影响1泛化性捕食者对群落结构的影响关键种对群落具有重要的和不相称的影响。捕食对形成生物群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。8．4．1．2捕食对生物群落结构的影响2具选择性的捕食288．4．2干扰对群落结构的影响

干扰是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，对正常过程的干扰或妨碍。1、干扰与群落的断层干扰造成连续群落中的断层是非常普遍的现象。2、断层的抽彩式竞争抽彩式竞争出现在这样的条件下：a)群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种；b)这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。3、断层与小演替有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规律性的。4、断层形成的频率断层形成的频率影响物种多样性，据此Connell等提出了中度干扰假说，即中等程度的干扰能维持高多样性。5、干扰理论与生态管理干扰理论对应用领域有重要价值。如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰，因为中度干扰能增加多样性。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。8．4．2干扰对群落结构的影响

干扰是自然界的普遍现象，就296中度干扰假说（intermediatedisturbancehypothesis）

Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。其原因如下：如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。中度干扰假说是在研究潮间带群落的基础上首次提出的。6中度干扰假说（intermediatedisturba308．4．3空间异质与群落结构群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。1、非生物环境的空间异质性Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关性，他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标，得到了正的相关关系：底质类型越多，淡水软体动物种数越多。2、植物空间异质性MacArthur等曾研究鸟类多样性与植物物种多样性和取食高度多样性之间的关系。8．4．3空间异质与群落结构群落的环境不是均匀一致的，空318．4．4岛屿与群落结构

1、岛屿和集合种群由于人类活动的影响，自然生境正日益片段化。集合种群理论现在被普遍用来解释片断化生境的种群生态。当斑块之间的景观变得日益不友好和片断化增加时，边缘物种的数目将以牺牲内部物种群为代价而增加。如果有一个大的迁入者源且它又接近丰富的该种群的话，内部物种在片段中可以生存下去，或者如果景观具有廊道或绿色通道的话，集合种群之间的物种移动将会很便利。2、岛屿的物种数与面积的关系通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。海岛的物种数－面积关系，可用下述方程描述：S=cAz或取对数lgS=lgC+Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数－面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack认为，大陆具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性。8．4．4岛屿与群落结构

1、岛屿和集合种群由于人类活动32

3，MacArthur的平衡说

岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。

岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多，而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少。

根据平衡说，可预测下列四点：

岛屿上的物种数不随时间而变化

这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代。

大岛比小岛能“供养”更多的种

随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数不断降低

3，MacArthur的平衡说岛屿上的物种数决定于334，岛屿群落的进化岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快。

离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。

岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。

岛屿与大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一。4，岛屿群落的进化岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入345，岛屿生态与自然保护自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。a)建立保护区意味着出现了边缘生境，适应边缘生境的种类受到额外的支持；b)对于某些种类而言，在小保护区比大保护区可能生活得更好。5，岛屿生态与自然保护自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生358．4．5平衡说和非平衡说对群落结构形成的看法，有两种对立的观点，即平衡说（equilibriumtheory）和非平衡说（non-equilibriumtheory）。

平衡说认为共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。其中心思想是：共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点；在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大；群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰，所引起的。总之，平衡说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。非平衡说认为，组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。非平衡说的重要依据就是中度干扰理论。

平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个基本区别是：平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。

8．4．5平衡说和非平衡说对群落结构形成的看法36本章到此结束,谢谢!本章到此结束,谢谢!37第8章群落的组成与结构第8章群落的组成与结构38群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。植物群落学（synecology）：也叫地植物学或植被生态学，主要研究植物群落的结构、功能、形成、发展以及与所处环境的相互关系。最有成效的群落生态学研究，应该是对动物、植物以及微生物群落研究的有机结合。8．1生物群落的概念8．1．1生物群落的概念原核生物真核生物群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。8．139蘑菇群落可反映土壤污染状况(附图)

俄罗斯专家经过多年研究发现，蘑菇群落能较准确地反映出废弃石油产品对土壤的污染程度。据俄《科学与生活》杂志报道，在蘑菇群落分布区，除常见的、个头较大的蘑菇外，还生存着一些只有在显微镜下才能看得见的蘑菇类真菌，它们在当地的微生物世界中占据着数量上的优势。俄国立巴什基尔大学和俄科学院乌拉尔生物学研究所专家研究发现，蘑菇群落中不同蘑菇的生存状态，可较准确地反映出废弃石油产品对土壤的污染程度。研究人员发现，当土壤中的石油污染物达到一定量时，个头较大、生长较慢的蘑菇便会进入休眠状态，其种类也会迅速减少。而极微小、生长较快的蘑菇类真菌却可以将石油污染物的主要成分碳氢化合物分解为小分子物质，并将其吸收以获取能量。因此，这种极微小的真菌便会不正常地大量繁殖，成为具有一定规模的植物病菌。它们所生成的有害物质可以破坏其它植物细胞的内部工作机制，使植物病死。但当污染物逐渐减少，土壤状况逐步好转时，上述真菌的数量便会日益下降，而较大的蘑菇又会重现勃勃生机。俄专家据此认为，蘑菇群落可成为土壤受污染状况的指示剂，密切观察这一群落的生存状态还能有助于确定各种清污方法的实际效果。摘自[新华网]

40生物群落的概念课件418．1．2群落的基本特征

1、具有一定的种类组成任何一个生物群落都是有一定的动物，植物和微生物种群组成。2、群落中各个物种之间是相互联系、相互影响的生物群落并非种群的简单集合。3、群落具有自己的内部环境形成一定的群落环境，群落与其环境是不可分割的。4、具有一定的结构每一个生物群落都具有自己的结构。5、具有一定的动态结构任何一个生物群落都有它的发生、发展、成熟和衰败与灭亡的阶段。6、具有一定的分布范围每一个生物群落都分布在特定的地段或特定的生境上，不同群落的生境和分布范围不同。7、具有特定的群落边界特征在自然条件下，如果环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断，那么分布在这样环境条件下的群落就具有明显的边界，可以清楚地加以区分；而处于环境梯度连续缓慢变化地段上的群落，则不具有明显的边界。8、群落中各物种不具有同等的群落学重要性在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。种群生态学研究聚集在一定空间范围内的不同种生物与生物之间、生物个体之间的关系，分析生物群落的组成、特征、结构、机能、分布、演替及群落分类、排序等问题。8．1．2群落的基本特征

1、具有一定的种类组成任何一428．1．3对群落性质的两种对立观点1、机体论学派(Organismicschool)机体论学派的代表人物是美国生态学家Clements，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。他认为任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定的顶级阶段的演替过程。2、个体论学派（Individualisticschool）个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason。他认为将群落与有机体相比拟是欠妥的。因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断的变化的，故每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体，群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据是：如果将植物群落看成是一个有机体，那么它与生物有机体之间存在着很大的差异。首先，生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失；第二，植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现在物种的更替与种群数量的消长方面；第三，与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保持其一致性；最后，相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落类型之间却无遗传上的任何联系。8．1．3对群落性质的两种对立观点1、机体论学派(Orga43种类组成的调查通常，采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录。现以植物群落为例来具体阐述。通过绘制种—面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。

组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为400M2，落叶阔叶林为100M2，草原灌丛为25～100M2，草原为1～4M2。

8．2群落的种类组成

8．2．1种类组成的性质分析种类组成的调查组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如44所谓的小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。通常，组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：1、优势种（dominantspecies）和建群种（constructivespecies）对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种，他们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。群落的不同层次可以有各自的优势种，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种。如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，则称为“共建种群落”或“共优种群落”。2、亚优势种（subdominantspecies）亚优势种指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起一定作用的植物种。3、伴生种（companionspecies）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4、偶见种和罕见种（rarespecies）偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。生物群落的概念课件458．2．2种类组成的数量特征1、多度（abundance）和密度（density）多度：是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标，多用于植物群落的野外调查中。德鲁提（Drude）的七级制多度。即：Soc.(Sociales)极多，植物地上部分郁闭Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2多Cop1尚多Sp.（Sparsal）少，数量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，数量很少而稀疏Un.（Unicum）个别（样方内某种植物只有1或2株）密度：是单位面积或单位空间上的一个实测数据。相对密度（relativedensity）：是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比被称为密度比（densityratio）。2、盖度（Coverage）：是指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。乔木的基盖度特称为显著度。3、频度（frequency）：是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。4、重要值（importantvalue）：是某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。它简单，明确，所以近年来得到普遍采用。公式如下：重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）用于草原群落时可改成重要值=相对密度+相对频度+相对盖度8．2．2种类组成的数量特征468．2．3种的多样性

生物多样性(Biodiversity):是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性以及景观多样性4个层次。遗传多样性是指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。丰富度（speciesrichness）：它是指一个群落或生境中物种数目的多寡。均匀度（speciesevennessorequitability）

：它是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配情况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。8．2．3种的多样性

生物多样性(Biodiversity47一个物种丰富度的简单模型物种丰富度的模型可以帮助我们理解影响群落结构形成的因素。当n和o一定时，那么R值越大（代表资源范围大），群落将含有更多的种数。设n为生态位平均宽度，o为生态位重叠度R为群落的有效资源范围。当R一定时，那么n越小（表示种在利用资源上越分化，生态位越狭），群落中将有更高的物种丰富度。当R一定时，那么o越大（表示物种间利用资源中重叠利用多），群落将含有更多的种数。当R是一定时，群落的饱和度越高，就越能含有更多的物种数；相反，群落中有一部分资源未被利用，所含种数也就越少。一个物种丰富度的简单模型物种丰富度的模型可以帮助我们理解影48生物群落的概念课件49辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率。假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即:

式中：S为物种数目,Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）

香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：

式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。

辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）

辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出的。

多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率香农-威50

通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。（i）α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。（ii）β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。它可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；②β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；③β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。（iii）γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。

通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、518．2．4

物种多样性在空间上的变化规律1、多样性随纬度的变化物种多样性有随纬度增高而逐渐降低的趋势。2、多样性随海拔的变化无论是低纬度的山地还是高纬度的山地，也无论海洋气候下的山地，还是大陆性气候下的山地，物种多样性随海拔升高而逐渐降低。3、在海洋或淡水水体，物种多样性有随深度增加而降低的趋势。8．2．4

物种多样性在空间上的变化规律52生物群落的概念课件538．2．5

解释物种多样性空间变化规律的各种学说1、进化时间学说2、生态时间学说3、空间异质性学说4、气候稳定学说5、竞争学说6、捕食学说7、生产力学说8．2．5

解释物种多样性空间变化规律的各种学说1、进化时间548．2．6种间关联

在一个群落中，如果两个种一块出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在，或两者受生物的和非生物的环境因子影响而生长在一起；如果两个种共同出现的次数低于期望值，则他们具负关联。负关联则是由于空间排挤、竞争、他感作用，或不同的环境要求而引起。8．2．6种间关联

在一个群落中，如果两个种一块出现的次数558．3群落的结构

8．3．1群落的结构单元1、生活型（lifeform）：是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。对植物而言，其生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。a)高位芽植物（phanerophytes）

高位芽植物的芽或顶端嫩枝是位于离地面25cm以上的较高处的枝条上。b)地上芽植物（chamaephytes）地上芽植物的芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，一般都不高出土表20～30

cm，因而他们受土表的残落物保护，在冬季地表积雪地区也受积雪的保护。c)地面芽植物（hemicryptophytes）地面芽植物在不利季节，植物体地上部分死亡，只是被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。d)地下芽植物（geopnytes）地下芽植物，又称隐芽植物，度过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。e)一年生植物（therophytes）一年生植物是只能在良好季节中生长的植物，他们以种子的形式度过不良季节。2、层片层片也是群落结构的基本单位之一，这一术语最初由瑞典植物学家H.Gams提出。层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。8．3群落的结构

8．3．1群落的结构单元1、生活型（l568．3．2群落的垂直结构成层现象(地上与地下成层)是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。它不仅缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。成层现象愈复杂，即群落结构愈复杂，植物对环境利用愈充分，提供的有机物质也就愈多。乔木的地上成层结构在林业上称为林相。生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物之所以有分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。水域中，某些水生动物也有分层现象。比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。影响浮游动物垂直分布的原因主要决定与阳光、温度、食物和含氧量等。

8．3．2群落的垂直结构57栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽茶腹

青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟

鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层乔木层灌木层草本层588．3．3群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的镶嵌性（mosaic）。镶嵌性是植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成许多小群落（microcoense）。群落环境的异质性越高，群落的水平结构就越复杂。群落的水平结构就如同在一个绿色的地毯上镶嵌了许多五颜六色的宝石一样。绿色的地毯就是某一植物群落类型，而五颜六色的宝石就是由不同生态因子引起而形成的不同的小群落。正是它们构成了植物群落的水平结构。

8．3．3群落的水平结构植物群落水平结构的主要特征就是它的59如果说，植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了时间结构。周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。植物群落的外貌在不同的季节是不同的，故把群落季节性的外貌称之为季相。随着早春植物的消失，夏季长营养期草本植物层片开始大量生长，并占据了早春植物的空间。这个变化，就称为季相变化。

时间的成层性在不同的群落类型有不同的表现。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。群落中时间性层片的形成，应该看作是植物群落的结构部分。在生境的利用方面起着互相补充的作用，达到了对于时间因素的充分利用。8．3．4群落的时间结构

如果说，植物种类组成在空间上的配置构成了群落具有垂60生物群落的概念课件61

群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带。简单地说是指两个或多个群落之间（或生态地带之间）

的过渡区域。

群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带。

边缘效应（edgeeffect）是指群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势。

生态过渡带是指在生态系统中，处于两种或两种以上的物质体系、能量体系、结构体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸的过渡带。

生态过渡带的特点1生物多样性较高的区域2生态环境抗干扰能力弱，对外力的阻抗相对较低3生态环境的变化速度快，空间迁移能力强目前，人类活动正在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带，如城市的发展、工矿的建设、土地的开发均使原有的景观的界面发生变化。8．3．5群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡62由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。

同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。两种（或多种）植物竞争两种（或多种）资源的Tilman模型8．4群落组织——影响群落结构的因素

8．4．1生物因素

8．4．1．1竞争对生物群落结构的影响

由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成63生物群落的概念课件648．4．1．2捕食对生物群落结构的影响2具选择性的捕食者对群落结构的影响1泛化性捕食者对群落结构的影响关键种对群落具有重要的和不相称的影响。捕食对形成生物群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。8．4．1．2捕食对生物群落结构的影响2具选择性的捕食658．4．2干扰对群落结构的影响

干扰是自然界的普遍现象，就其字面含义而言，是指平静的中断，对正常过程的干扰或妨碍。1、干扰与群落的断层干扰造成连续群落中的断层是非常普遍的现象。2、断层的抽彩式竞争抽彩式竞争出现在这样的条件下：a)群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种；b)这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。3、断层与小演替有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规律性的。4、断层形成的频率断层形成的频率影响物种多样性，据此Connell等提出了中度干扰假说，即中等程度的干扰能维持高多样性。5、干扰理论与生态管理干扰理