陶毅老师课件-合作的进化

合作的进化中国科学院动物研究所，动物生态与保护生物学院重点实验室理论生态学研究组，陶毅合作的进化中国科学院动物研究所，动物生态与保护生物学院重点实1进化

(Evolution)Darwin,C.R

(1809-1882)进化(Evolution)Darwin,C.R2种群进化生物学Mendel,G(1822-1884)

Fisher,R.A(1890-1962)Wright,S(1889-1988)Haldane,J.B.S

(1892-1964)种群遗传学之父种群进化生物学Mendel,GFisher,R.AW3Fisher,R.A(1890-1962)自然选择基本定理确定性自然选择理论的代表性思想体系，是当今种群进化生物学研究的基本理论框架。Fisher,R.A自然选择基本定理确定性自然选择理论的4Kimura,M(1924-1994)中性选择学说唯一被广泛接受的非达尔文自然选择学说，是近年来分子进化和分子系统地理学最重要的理论基础。Kimura,M(1924-1994)中性选择学说唯一被5Dawkins,R

(1941-)个体选择群体选择基因选择Dawkins,R个体选择6表现型（行为）的进化性比问题两性冲突性选择MatingSystem动物的仪式化竞争利他（合作）行为的进化…………表现型（行为）的进化性比问题7合作行为的进化是种群进化生物学最重要的理论命题之一。所谓“合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体，而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益。合作行为的进化是种群进化生物学所谓“合作”是指合作者自身付出8进化博弈理论

(EvolutionaryGameTheory)进化博弈理论是解释行为进化的一个理论体系，个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进行的博弈。进化博弈理论的核心概念是进化稳定对策（evolutionarilystablestrategy）。进化博弈理论(EvolutionaryGameTheo9Fisher,R.A(1890-1962)Hamilton,

W.D(1936－2000)EvolutionofSexRatioKinSelectionMaynardSmith,J(1920-2004)进化博弈理论（1930）（1964）Fisher,R.AHamilton,

W.DEvol10进化稳定对策（ESS）ESS是这样一种对策（表现型，行为），当种群中的绝大多数个体都使用这一对策时，任何突变对策对种群的侵入都是不可能的。进化稳定对策（ESS）ESS是这样一种对策（表现型，行为）11进化博弈理论与经典博弈理论Nash,J(1928-)Nash平衡是ESS概念的一个基本出发点，或者说一个ESS一定是一个Nash平衡，但一个Nash平衡不一定是一个ESS。进化博弈理论与经典博弈理论Nash,JNash平衡是ES12鹰鸽博弈（Hawk-Dovegame）鹰鸽博弈（Hawk-Dovegame）13两个体随机相遇，竞争价值为V的资源。有两种可能的表现型，鹰(H)或者鸽(D)。如果对手使冲突升级则退出。不断使冲突升级，直到自己受伤或对手退出。受伤会使适合性降低C。支付矩阵以概率P表现行为H，（1－P）表现行为D。两个体随机相遇，竞争价值为V的资源。如果对手使冲突不断使冲14E(H,H)E(H,D)E(D,H)E(D,D)鹰鸽鹰鸽W(H)=W0+pE(H,H)+(1-p)E(H,D)W(D)=W0+pE(D,H)+(1-p)E(D,D)H是进化稳定的（ESS）如果下面两个条件成立(i)E(H,H)≥E(D,H)，（Nash平衡条件）(ii)E(H,D)>E(D,D)，若E(H,H)=E(D,H)。（进化稳定条件）如果H和D都不是进化稳定对策，那么两种表现型会在种群中共存。E(H,H)E(H,D)E(D,H)E(D,D)鹰15Taylor&Jonker（1978）等使用复制方程研究不同表现型在种群中所占频率的动态。复制方程的稳定平衡点对应种群的进化稳定状态。若V>C，鹰稳定若V<C，鹰与鸽共存Taylor&Jonker（1978）等使用复制方程研究16囚徒困境（Prisoner‘sDilemma）囚徒困境（Prisoner‘sDilemma）17合作者减少适合性c使对手得到收益b（b>c）。背叛行为为唯一的进化稳定对策，虽然合作行为对群体而言更加有利。0b

-cb-c

背叛合作背叛

合作合作者减少适合性c使对手得到收益b（b>c）。0b-cb18雪堆博弈（SnowdriftGame）你和同伴开一辆车被雪堆挡住去路，每个人都可以选择下车铲雪或原位不动。回家的好处为b，而铲雪的代价为c。b>c时，等价于鹰鸽博弈。2b>c>b时，等价于囚徒困境。0b

b-cb-c/2

不动铲雪不动

铲雪雪堆博弈（SnowdriftGame）你和同伴开一辆车被雪19酵母的实验合作者：保留部分成果欺骗者：分享合作者的成果囚徒困境，种群灭绝雪堆博弈，两者共存突变选择合作者：自身分解蔗糖欺骗者：分享合作者的成果选择酵母的实验合作者：保留部分成果囚徒困境，种群灭绝雪堆博弈，两20多人囚徒困境公用品博弈每个参与者任意投入一定资金作为公用，这些资金乘以系数r后平均分配给所有参与者。（r>1）税收是经典的公用品博弈。最好的策略是搭便车。公用地的悲剧牧民在公用的牧场上放羊，增加羊的数量可以提高个人收益，但是会降低牧场的质量。最好的策略是养尽量多的羊。多人囚徒困境公用品博弈公用地的悲剧21进化博弈理论研究概况对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（Taylor&Jonker1979;MaynardSmith,1982;Hofbauer&Sigmund,1988,1998;Cressman,1992;Weibull,1995）非对称矩阵博弈（Selten,1980;Schuster&Sigmund,1981;MaynardSmith,1982;Cressman,2003）具有遗传结构种群和有性种群（Lessard,1984,1990;Eshel,1982;Karlin&Lessard,1986）连续对策博弈和非线性博弈（Hofbauer&Sigmund,1998;Cressman,2003）Cressman,RLessard,S进化博弈理论研究概况对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（Tay22进化博弈理论进展近年，哈佛大学以Nowak和Hauert为首的进化博弈动力学组以及维也纳大学Hofbauer和Sigmund教授在Nature和Science等刊物上发表了大量的文章，考察了不同机制对于合作行为的进化上的影响。Nowak等基于Moran过程研究了大小恒定种群中的囚徒困境动态。（Tayloretal.,2003;Nowak,2004,2006）Hauert等应用图论方法研究了空间结构对进化稳定对策的影响。（Hauert&Doebeli,2004;Liebermanetal.,2004;Ohtsukietal.,2006）Sigmund,K.

Nowak,M.A.

进化博弈理论进展近年，哈佛大学以Nowak和Hauer23MartinNowak,directorProgramforEvolutionaryDynamics

HarvardUniversity

OneBrattleSquare,Ste.6

Cambridge,MA

USA,02138-3758

Phone:+1(617)4964737

Fax:+1(617)4964629

Weareinterestedineveryaspectofmathematicalbiology,butthecommonthemeofourresearchisevolution.Evolutionistheonetheorythatpermeatesallofbiology.Someofourrecentstudiesincludeevolutionofcooperationbyindirectreciprocity,evolutionarygraphtheory,networkreciprocity,groupselection,somaticevolutionofhumancancer,andevolutionoflanguage.MartinNowak,directorWearei24合作的五种机制合作的五种机制251.亲缘选择5.群体选择2.直接互惠3.间接互惠4.网络博弈1.亲缘选择5.群体选择2.直接互惠3.间接互惠26亲缘选择（KinSelection）r表示两个体间亲缘关系，即有共同基因的概率。r-种群支付矩阵Hamilton法则：利他行为进化稳定若b/c>1/r。“Iwilljumpintotherivertosavetwobrothersoreightcousins”J.B.S.Haldane亲缘选择（KinSelection）r表示两个体间亲缘关27直接互惠重复囚徒困境，两参与者以概率w再次相遇。Axelrod的竞赛。合作行为为进化稳定若b/c>1/wIhelpyou,andIexpectwewillmeetagain,thenyoucanhelpme针锋相对（TFT）

针锋相对VS背叛者直接互惠重复囚徒困境，两参与者以概率w再次相遇。Ihel28间接互惠合作者总是帮助有良好声誉的个体合作行为为进化稳定若b/c>1/qIhelpyou,somebodyelsehelpsme背叛行为会有概率q破坏声誉合作者VS背叛者间接互惠合作者总是帮助有良好声誉的个体Ihelpyou,29网络博弈网络中个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居的适合度。假设所有的顶点都是k度，模拟表明，合作行为得到保存若b/c>k。网络博弈网络中个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居的适30群体选择种群包含m个小组，每个小组最多有n个个体。出生依赖于适合性，组内个体数超过n时会一分为二，同时种群中一组随机灭亡。合作者组成的种群分裂更快。合作行为为进化稳定若b/c>1+n/m群体选择种群包含m个小组，每个小组最多有n个个体。31五种机制总结五种机制总结32随机进化博弈随机进化博弈33Moran过程

种群大小为N，包含两种表现型A（白点）和B（黑点）。每一步，一个个体依据适合性被选择出生。(例如左图中A表现型被选择出生)一个个体被随机选择死亡。(例如左图中B表现型被选择出生)出生的个体代替了死亡的个体。Moran过程种群大小为N，包含两种表现型A（白点）和B34中性选择假设种群大小为N，A个体数量为i，B个体数量为N-i.转移概率为一个A突变体最终成功占领整个种群的概率（固定概率）为ρA=1/N.突变1/N中性选择假设种群大小为N，A个体数量为i，B个体数量35有限种群博弈A个体和B个体的适合度分别为其中w为选择的强度。当w=0时为中性选择。转移概率为固定概率满足有限种群博弈A个体和B个体的适合度分别为36有限种群进化稳定对策1/2定律：x*<1/3时ρA>ρB

。1/3定律：x*<1/3时ρA>1/N。有限种群弱选择下，B是进化稳定的（ESSN）如果下面两个条件成立(i)b<d

，（A突变体的适合性低于B种群）(ii)x*>1/3。（A突变体固定概率低于1/N

）有限种群进化稳定对策1/2定律：x*<1/3时ρA>ρB37扩散过程：A对策初始频率为p，且在t时刻为x的概率。连续Markov过程的扩散方程稳态分布满足.1/2定律：x*<1/2时.1/3定律：x*<1/3时ρA>1/N。扩散过程：A对策初始频率为p，38惩罚对合作的促进惩罚（P）意味着支付α使对手损失β.在重复囚徒困境中，人们有机会对上一回合选择背叛的对手进行惩罚。你对手C-c+bD00P-α-β

C

DPCb-c-c-β-cDb0-βPb-α-α-β-α问题：惩罚压力下个体是否会表现出更多的合作呢？惩罚对合作的促进惩罚（P）意味着支付α使对手损失β.你对手C39实验结果

中国，北京地区美国，波士顿地区实验结果中国，北京地区美国，波士顿地区40脉冲扰动下合作行为的保存无脉冲作用时背叛行为进化稳定。脉冲作用下合作行为得到保存。合作行为为进化稳定若

Γ>c。脉冲扰动下合作行为的保存无脉冲作用时背叛行41ThanksThanks42合作的进化中国科学院动物研究所，动物生态与保护生物学院重点实验室理论生态学研究组，陶毅合作的进化中国科学院动物研究所，动物生态与保护生物学院重点实43进化

(Evolution)Darwin,C.R

(1809-1882)进化(Evolution)Darwin,C.R44种群进化生物学Mendel,G(1822-1884)

Fisher,R.A(1890-1962)Wright,S(1889-1988)Haldane,J.B.S

(1892-1964)种群遗传学之父种群进化生物学Mendel,GFisher,R.AW45Fisher,R.A(1890-1962)自然选择基本定理确定性自然选择理论的代表性思想体系，是当今种群进化生物学研究的基本理论框架。Fisher,R.A自然选择基本定理确定性自然选择理论的46Kimura,M(1924-1994)中性选择学说唯一被广泛接受的非达尔文自然选择学说，是近年来分子进化和分子系统地理学最重要的理论基础。Kimura,M(1924-1994)中性选择学说唯一被47Dawkins,R

(1941-)个体选择群体选择基因选择Dawkins,R个体选择48表现型（行为）的进化性比问题两性冲突性选择MatingSystem动物的仪式化竞争利他（合作）行为的进化…………表现型（行为）的进化性比问题49合作行为的进化是种群进化生物学最重要的理论命题之一。所谓“合作”是指合作者自身付出一定的代价去帮助其他的个体，而接受者从合作者的合作行为中得到一定的利益。合作行为的进化是种群进化生物学所谓“合作”是指合作者自身付出50进化博弈理论

(EvolutionaryGameTheory)进化博弈理论是解释行为进化的一个理论体系，个体间的相互作用被看作是为生存和繁衍而进行的博弈。进化博弈理论的核心概念是进化稳定对策（evolutionarilystablestrategy）。进化博弈理论(EvolutionaryGameTheo51Fisher,R.A(1890-1962)Hamilton,

W.D(1936－2000)EvolutionofSexRatioKinSelectionMaynardSmith,J(1920-2004)进化博弈理论（1930）（1964）Fisher,R.AHamilton,

W.DEvol52进化稳定对策（ESS）ESS是这样一种对策（表现型，行为），当种群中的绝大多数个体都使用这一对策时，任何突变对策对种群的侵入都是不可能的。进化稳定对策（ESS）ESS是这样一种对策（表现型，行为）53进化博弈理论与经典博弈理论Nash,J(1928-)Nash平衡是ESS概念的一个基本出发点，或者说一个ESS一定是一个Nash平衡，但一个Nash平衡不一定是一个ESS。进化博弈理论与经典博弈理论Nash,JNash平衡是ES54鹰鸽博弈（Hawk-Dovegame）鹰鸽博弈（Hawk-Dovegame）55两个体随机相遇，竞争价值为V的资源。有两种可能的表现型，鹰(H)或者鸽(D)。如果对手使冲突升级则退出。不断使冲突升级，直到自己受伤或对手退出。受伤会使适合性降低C。支付矩阵以概率P表现行为H，（1－P）表现行为D。两个体随机相遇，竞争价值为V的资源。如果对手使冲突不断使冲56E(H,H)E(H,D)E(D,H)E(D,D)鹰鸽鹰鸽W(H)=W0+pE(H,H)+(1-p)E(H,D)W(D)=W0+pE(D,H)+(1-p)E(D,D)H是进化稳定的（ESS）如果下面两个条件成立(i)E(H,H)≥E(D,H)，（Nash平衡条件）(ii)E(H,D)>E(D,D)，若E(H,H)=E(D,H)。（进化稳定条件）如果H和D都不是进化稳定对策，那么两种表现型会在种群中共存。E(H,H)E(H,D)E(D,H)E(D,D)鹰57Taylor&Jonker（1978）等使用复制方程研究不同表现型在种群中所占频率的动态。复制方程的稳定平衡点对应种群的进化稳定状态。若V>C，鹰稳定若V<C，鹰与鸽共存Taylor&Jonker（1978）等使用复制方程研究58囚徒困境（Prisoner‘sDilemma）囚徒困境（Prisoner‘sDilemma）59合作者减少适合性c使对手得到收益b（b>c）。背叛行为为唯一的进化稳定对策，虽然合作行为对群体而言更加有利。0b

-cb-c

背叛合作背叛

合作合作者减少适合性c使对手得到收益b（b>c）。0b-cb60雪堆博弈（SnowdriftGame）你和同伴开一辆车被雪堆挡住去路，每个人都可以选择下车铲雪或原位不动。回家的好处为b，而铲雪的代价为c。b>c时，等价于鹰鸽博弈。2b>c>b时，等价于囚徒困境。0b

b-cb-c/2

不动铲雪不动

铲雪雪堆博弈（SnowdriftGame）你和同伴开一辆车被雪61酵母的实验合作者：保留部分成果欺骗者：分享合作者的成果囚徒困境，种群灭绝雪堆博弈，两者共存突变选择合作者：自身分解蔗糖欺骗者：分享合作者的成果选择酵母的实验合作者：保留部分成果囚徒困境，种群灭绝雪堆博弈，两62多人囚徒困境公用品博弈每个参与者任意投入一定资金作为公用，这些资金乘以系数r后平均分配给所有参与者。（r>1）税收是经典的公用品博弈。最好的策略是搭便车。公用地的悲剧牧民在公用的牧场上放羊，增加羊的数量可以提高个人收益，但是会降低牧场的质量。最好的策略是养尽量多的羊。多人囚徒困境公用品博弈公用地的悲剧63进化博弈理论研究概况对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（Taylor&Jonker1979;MaynardSmith,1982;Hofbauer&Sigmund,1988,1998;Cressman,1992;Weibull,1995）非对称矩阵博弈（Selten,1980;Schuster&Sigmund,1981;MaynardSmith,1982;Cressman,2003）具有遗传结构种群和有性种群（Lessard,1984,1990;Eshel,1982;Karlin&Lessard,1986）连续对策博弈和非线性博弈（Hofbauer&Sigmund,1998;Cressman,2003）Cressman,RLessard,S进化博弈理论研究概况对称矩阵博弈及对应的微分动力系统（Tay64进化博弈理论进展近年，哈佛大学以Nowak和Hauert为首的进化博弈动力学组以及维也纳大学Hofbauer和Sigmund教授在Nature和Science等刊物上发表了大量的文章，考察了不同机制对于合作行为的进化上的影响。Nowak等基于Moran过程研究了大小恒定种群中的囚徒困境动态。（Tayloretal.,2003;Nowak,2004,2006）Hauert等应用图论方法研究了空间结构对进化稳定对策的影响。（Hauert&Doebeli,2004;Liebermanetal.,2004;Ohtsukietal.,2006）Sigmund,K.

Nowak,M.A.

进化博弈理论进展近年，哈佛大学以Nowak和Hauer65MartinNowak,directorProgramforEvolutionaryDynamics

HarvardUniversity

OneBrattleSquare,Ste.6

Cambridge,MA

USA,02138-3758

Phone:+1(617)4964737

Fax:+1(617)4964629

Weareinterestedineveryaspectofmathematicalbiology,butthecommonthemeofourresearchisevolution.Evolutionistheonetheorythatpermeatesallofbiology.Someofourrecentstudiesincludeevolutionofcooperationbyindirectreciprocity,evolutionarygraphtheory,networkreciprocity,groupselection,somaticevolutionofhumancancer,andevolutionoflanguage.MartinNowak,directorWearei66合作的五种机制合作的五种机制671.亲缘选择5.群体选择2.直接互惠3.间接互惠4.网络博弈1.亲缘选择5.群体选择2.直接互惠3.间接互惠68亲缘选择（KinSelection）r表示两个体间亲缘关系，即有共同基因的概率。r-种群支付矩阵Hamilton法则：利他行为进化稳定若b/c>1/r。“Iwilljumpintotherivertosavetwobrothersoreightcousins”J.B.S.Haldane亲缘选择（KinSelection）r表示两个体间亲缘关69直接互惠重复囚徒困境，两参与者以概率w再次相遇。Axelrod的竞赛。合作行为为进化稳定若b/c>1/wIhelpyou,andIexpectwewillmeetagain,thenyoucanhelpme针锋相对（TFT）

针锋相对VS背叛者直接互惠重复囚徒困境，两参与者以概率w再次相遇。Ihel70间接互惠合作者总是帮助有良好声誉的个体合作行为为进化稳定若b/c>1/qIhelpyou,somebodyelsehelpsme背叛行为会有概率q破坏声誉合作者VS背叛者间接互惠合作者总是帮助有良好声誉的个体Ihelpyou,71网络博弈网络中个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居的适合度。假设所有的顶点都是k度，模拟表明，合作行为得到保存若b/c>k。网络博弈网络中个体随机死亡，替代个体的表现型依赖于其邻居的适72群体选择种群包含m个小组，每个小组最多有n个个体。出生依赖于适合性，组内个体数超过n时会一分为二，同时种群中一组随机灭亡。合作者组成的种群分裂更快。合作行为为进化稳定若b/c>1+n/m群体选择种群包含m个小组，每个小组最多有n个个体。73五种机制总结五种机制总结74