群落生态学课件

群落生态学第一章绪论

1.1群落生态学的内涵一、生物群落的概念1.群落（community）：在一定时间内居住在特定空间范围内各种生物有规律的集合，具有一定的形态和营养结构，执行一定功能的结构单元。包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。2.关于群落概念的分歧有机论学派：把植物群落比拟成一个有机体，把种群比拟成器官。认为群落就如有机体一样是个客观存在的实体，群落的演替类似一个有机体的生活史，有发生、生长、成熟和死亡的阶段。代表人：克莱门茨、瓦尔明、布郎-勃朗开等。个体论学派：认为组成群落的各个种群具有独立性，群落非自然界的实体，不可能象个体那样具有明显的界限。代表人：格李森、拉孟斯基、惠特克等。拟有机论学派：把群落比作拟有机体，进一步演变出“生态系统”的概念。代表人：坦斯列。群落生态学——是研究生物群落与环境关系的科学。主要研究内容为：群落的物种组成；群落的外貌与结构；群落的水平格局与分布规律；群落的性质与功能；群落的种间关系、发展过程；群落的演替与生态恢复；群落的多样性与稳定性、群落的分类与排序等。1.2群落的基本特征1.具有一定的种类组成。2.群落中各物种之间是相互联系的。3.群落具有自己的内部环境。4.具有一定的结构和外貌。5.具有一定的动态特征。6.具有一定的分布范围。1.3群落生态学发展的简史一、萌芽阶段——两千多年前，古人对森林、草原、沼泽等植物群体的认知。二、奠基阶段——德国学者Humboldt于1799年赴南美考察后，于1807年发表了《植物地理学知识》一书，首先提出了群丛、外貌、群落的概念。三、成长阶段——群落生态学形成独立学科是在19世纪中叶，代表人德国哥廷根大学的A.R.H.Grisebach。奥地利植物学家J.R.Lorenz等也作出了杰出贡献。瑞典阿普萨拉大学的H.Vonpost创立了样方法。丹麦学者Warming于1892年出版了经典教科书《植物生态学。德国Basal大学教授Schimper关注了群落生理生态的一系列问题。四、发展分化阶段——到20世纪初群落生态学的研究蓬勃发展，学科分化出许多学派。（一）英美学派（动态、演替学派）1、研究对象：北美及英伦诸岛的森林、草原、湖泊、海涂等。

2、特点：以研究植物群落演替和创建顶极学说而著名。

3、贡献：提出演替、顶极、生态系统、生态平衡的重要概念及相关理论。

4、代表人及代表作：Clements（美）1929年出版《植物生态学》，Tansley（英）1923年出版《实用植物生态学》。（二）法瑞学派（区系、南欧、布郎-勃朗开学派）1、研究对象：欧洲阿尔卑斯山及地中海沿岸的植被。2、特点：以特征种和区别种作为划分群落的基础，比较强调区系成分。3、贡献：建立了比较严格的植被等级分类系统，制作大量的欧洲植被图。4、代表人及代表作:法国Braun—Blanquet于1928年出版了《植物社会学》和瑞士的Rubel于1928年出版了《地植物学研究方法》。（三）北欧学派（外貌学派）1、研究对象：北欧地区的寒温带针叶林。2、特点：强调群落的外貌。3、贡献：运用基础理论，建立了一整套细致的生态学分析方法。4、代表人及代表作：瑞典阿普萨拉大学的Du-Rietz于1921年出版了《近代社会学方法论》。（四）苏联学派（俄国学派）1、研究对象：欧亚大陆的寒温带草原、森林、土壤。2、特点：重视植被生态与植被地理工作，着重于草原资源的利用、沼泽地的开发及北极资源的评价。3、贡献：建立一套新的植被等级分类系统。4、代表人及代表作：俄国圣彼得堡大学的苏卡切夫于1908年出版了《植物群落学》、1945年出版了《生物地理群落学与植物群落学》，作为首席科学家主持编著了《苏联植被》。五、相互借鉴，共同发展阶段20世纪50年代以后，各地的学者开展了全方位的交流。1954年国际植物学会在巴黎正式成立，通常每年举行年会，并主编出版《植被》杂志等刊物。20世纪60年代中后期，由国际科学协会委员会推动开展IBP计划.1971年在联合国科教机构的推动下，又开展了MAB计划的规划和实施。六、群落生态学在我国的发展古代对群落的观察和记载比较早。由于中国封建社会的长期禁锢、文化专制、闭关自守，严重阻碍了现代科技的发展，直到1927年钱崇澍出版了《安徽黄山植被和区系的初步研究》。在20世纪30年代，刘慎谔、樊庆笙、杨承元、郑万钧、何景等陆续发表了一些研究论文。40年代，侯学煜、郑万钧、邓叔群等发表了研究工作成果。50年代，曲仲湘、钱崇澍、侯学煜、李继侗、张宏达等不断有研究成果发表。1955年开始出版《植物生态学与地植物学丛刊》。70年代后期，在吴征镒、阳含熙、林鹏、王伯荪、宋永昌等率领下，群落研究已得到蓬勃发展，各省的植被专著陆续出版。一批翻译的专著也陆续问世。台湾地区的刘棠瑞、章乐民等学者也有专著问世。1.4当前群落生态学研究的热点一、群落中能量流动和物质循环的研究自从H.Whittaker和H.Lieth于1975年出版《生物圈的初级生产力》以来，加上全球气候明显变暖，更激发了人们对全球碳循环的研究。目前，人们并不确切大气中CO2含量增加会对气候产生多大的影响以及群落会对此作何种响应，因此，该问题的探讨热度不减。群落内种间关系的研究——研究群落内的结构和功能必须研究群落内各组成成分之间的相互关系。不同性质物种之间的关系的厘清对于群落的改造、恢复和重建工作具有重要意义。三、格局分析与过程的研究K.A.Kershaw（1964）把群落格局分为三种类型。形态格局（morphologicalpatten）指植物个体生长状况造成的格局。生态格局（ecologicalp）植物种群对环境变化直接反应而产生的分布格局。群落格局（sociologicalp）由植物之间相互关系而生产的分布格局。过程（processes）研究着重于对变化过程的揭示。四、群落分类理论与技术的研究由Whittaker主编,1973年出版的《群落排序和分类》，推动了各国学者之间的交流。英国、挪威、墨西哥、澳大利亚、俄罗斯等国的学者也非常热衷于该领域的探讨。五、群落动态的研究演替理论和模型的研究仍然是群落研究的热点。无论对于植被资源的管理，还是对受损生态系统的恢复与重建都有直接的联系。六、全球变化的群落生态学研究——全球气候变暖问题尤为突出。七、应用群落生态学研究——在水土保持、荒地改造、大地绿化等领域的应用方兴未艾。1.5群落生态学的研究方法野外调查研究的常用方法：样方法；样线法；无样地抽样技术等实验生态学的研究方法：自然生态现象的实验室模拟、数学分析方法、利用数学手段研究生态学现象第二章群落的物种组成与种间关系2.1组成群落的物种一、最小面积概念：至少需要这么大的面积，可以将群落内的大多数物种包含在内。Mueller-Dombois的定义：在该面积里，群落的组成得以充分的体现。二、最小面积的测量生物群落的种类组成是决定群落性质最主要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。最小面积是指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。这是定性的最小面积。最小面积的测量：定量的最小面积：该面积上全部种所占的数量份额不再有明显的变化。常用“重要值-面积曲线”来确定。组成群落的物种种类越丰富，群落的最小面积就越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种十分丰富，最小群落面积2500m2，主要高等植物在130种左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为400m2，主要高等植物仅40种左右。在研究不同群落时建议的最小面积m2三、群落中各物种的性质优势种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种成为优势种。建群种:优势层中的优势种称为建群种。是群落的建设者和创造者。亚优势种:指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落环境方面仍起着一定作用的种类。伴生种:为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种:是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于群落本生稀少的缘故。关键种：珍稀、特有，影响生物多样性。冗余种：存在与否对生态系统影响不大。四、种类组成的数量特征1．多度与密度多度：群落内各物种的个体数量。密度：是指单位面积上的植物个体数。D(密度)=N(样地内某物种的个体数)/S(样地面积)2．频度：是指某物种在样本总体中的出现频率。F（频度）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%3．盖度——投影盖度：植物枝叶所覆盖的土地面积。简称盖度。基部盖度：植物基部着生面积。草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算。显著度：树种的基部盖度以胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算。这种基部盖度又称为优势度。4.重要值森林群落中：重要值（I.V.）=相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对显著度（%）草原群落中：重要值（I.V.）=相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对盖度（%）5.种的饱和度（s.saturation）是指某一植物群落中单位面积内拥有的物种数，也称物种丰富度（s.richness）。一般而言，环境条件越优越，种的饱和度越大。我国云南热带雨林中，2500m2面积内，有高等植物130~150种；南亚热森林中，1200m2面积内有80~100种。根据饱和度的高低，可将群落分为单种群落、寡种群落、多种群落等。五、物种多样性（s.diversity）是指一个群落中的物种数和各物种的个体数目分配的均匀度。既可反映物种的丰富程度，也可反映不同自然地理条件与群落的相互关系以及群落的稳定性、动态。Whittaker将其分为α多样性，β多样性，γ多样性。α多样性指的是群落内种的多度；β多样性指在一个环境梯度上，从一个生境到另一个生境所发生的种的多度变化速度和范围。1.物种多样性的测定(1)Simpson指数：D=1-∑pi2，其中pi=ni/∑ni（2）Shannon-Wiener指数：H=-∑pi㏑pi（3）Pielou的均匀度（evennes）指数：J=H/Hmax（4）物种丰富度指数：Margalef指数=（S-1）/㏑NS为群落中物种数；N为样方中的总个体数。2.物种多样性的变化及原因一般情况下，物种多样性从高纬度到低纬度、从干旱的内陆地区到湿润的沿海地区、从高海拔到低海拔、从演替早期到演替晚期有增加的趋势。但是，在很多情况下，在演替到达顶极群落阶段之前的一段时间里，多样性也可能有所下降。其主要原因是：在演替初期，只有少数物种能适应陌生的环境条件，一旦进入演替晚期，早期的一些物种衰退消失，多样性会有所下降。3.关于物种多样性变化的假说时间假说空间异质性假说竞争假说气候稳定性假说生产力假说异型杂交率假说捕食假说最初资源有效面积假说资源限制假说动物授粉者假说六、物种组成的区系分析植物区系的概念：指特定的时间里，某一地区某一群落内所有植物种类的总称。1.世界分布：指几乎分布于世界各大洲而没有特殊分布中心的”属”。或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布的“属我国有世界分布的种子植物108属，蕨类31属。如悬钩子属、鼠李属、蓼属、毛茛属、堇菜属、铁线莲属、马唐属等。2.泛热带分布分布遍及热带地区的属，有少量分布到亚热带、温带，但分布中心或原生类型仍在热带。我国有种子植物372属，蕨类47属。如：厚壳桂属、榕属、杜英属、冬青属、紫金牛属、山矾属、买麻藤属、柿属等。3.热带美洲和热带亚洲间断分布分布于美洲和亚洲温暖地区的热带属，可以延伸到澳大利亚或西南太平洋岛屿，但分布中心限于亚洲、美洲热带。我国有种子植物89属，蕨类4属。如：木姜子属、楠属、柃木属、泡花树属、雀梅藤属等。4.旧世界热带分布：分布在亚洲、非洲和大洋洲热带地区及其附近岛屿。我国有种子植物163属，蕨类植物16属。如：山僵属、杜茎山属、省藤属、海桐属、野桐属、芒萁属等。5.热带亚洲至热带大洋洲分布：分布在旧世界热带分布的东翼，其西端可延伸至马达加斯加，但不到非洲，其成分主要起源于古南大陆。我国有种子植物150属，蕨类7属。如：野牡丹属、山龙眼属、蒲葵属等。6.热带亚洲至热带非洲分布：分布在旧世界热带分布的西翼，从热带非洲至印度-马来西亚，向南可延伸至斐济等南太平洋岛屿，但不出现在澳大利亚，也起源于古南大陆。我国有种子植物151属，蕨类14属。如：狗骨柴属、芒属、魔芋属、鸭跖草科的穿鞘花属等。7.热带亚洲(印度-马来西亚)分布是旧世界热带的中心部分，是世界植物区系成分最为丰富的地区之一，保存了大量第三纪古热带植物区系的后裔或残遗。我国有种子植物542属（占全国的18.8%），蕨类51属。如:黄桐属、黄杞属、润楠属、山茶属、草珊瑚属、虎皮楠属、箬竹属、清风藤属、南五味子属等。8.北温带分布：广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区，分布中心在北温带。我国有种子植物296属，蕨类11属。如：栎属、水青冈属、桦属、鹅耳栎属、杨属、赤杨属、槭属、蔷薇属、椴属、花楸属、荚迷属、杨梅属、越橘属等。9.东亚和北美洲间断分布：间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带。我国有种子植物117属，蕨类4属。如：栲属、石栎属、铁杉属、枫香属、蓝果树属、鹅掌楸属、葱木属、小槐花属、石楠属、绣球属、蛇葡萄属等。10.旧世界温带分布：广泛分布于欧洲、亚洲中-高纬度的温带和寒温带。我国有种子植物157属，蕨类2属。如：犁属（苹果属）、水芹属、紫萁属、问荆属、榉树属、前胡属等。11.温带亚洲分布：主要局限于亚洲温带地区。从南俄罗斯至东西伯利亚和亚洲东北部，至喜马拉雅山区、我国西南至华北-东北-朝鲜-日本北部。我国有种子植物63属，蕨类4属。如：马兰属等。12.地中海、西亚至中亚分布：分布于现代地中海周围，至西亚-西南亚-中亚-我国新疆-青藏高原-蒙古高原。我国有种子植物166属。如：沙拐枣属、琵琶柴属等。13.中亚分布：仅分布于中亚。我国有种子植物112属。如：兔唇花属、膜胞芹属等。14.东亚分布：分布于东喜马拉雅山-日本-萨哈林。我国有种子植物298属，蕨类10属。如：继木属、蜡瓣花属、刚竹属、四照花属、猕猴桃属、五加属、沿阶草属、水龙骨属、南酸枣属、油杉属、柳杉属等。15.中国特有分布：我国特有的属有种子植物196属，蕨类6属。如：水松属、石笔木属、香果树属、大血藤属等。2.2种间关系中性：两个种群没有利害关系。竞争：接触时双方受损；分开时皆无影响。偏害共生：接触时一方受损，另一方无影响；分开时皆无影响。寄生、捕食：接触时一方有利，另一方受损；分开时一方受损，另一方无影响。偏利共生：接触时一方有利，另一方无影响；分开时一方受损，另一方无影响。互利共生：接触时双方有利，如果没有对方的存在，自然条件下不能生存。原始合作：接触时双方有利，分开时皆无影响。理论上存在的另外三种关系：接触时双方有利；分开时一方受损，另一方无影响。接触时一方有利，另一方受损；分开时皆无影响。接触时一方有利，另一方无影响；分开皆无影响。（以上情况还不确定，故未命名）

一、种间竞争(Competition)种间竞争：指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用。竞争往往是一种主动的过程，其结果通常是不对称的。1.竞争排斥原理在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存，势必有一方要被排挤。在不完全竞争的情况下，竞争双方可以形成一定条件下的平衡，但是，双方所处的地位和所占的资源不可能相同。2.生态反应（e.response）指生物物种的竞争能力或生态适应(e.adaptation)能力。主要通过生态幅表现出来。例：欧洲赤松在没有其他乔木竞争的情况下，在各种肥力的土壤中均能很好地生长；但在有其他阔叶树种竞争情况下，它只能极端贫瘠的土壤或沼泽中生长。3.竞争类型及其一般特征（1）仅通过损耗有限的资源即利用性竞争，而个体不直接相互作用；（2）通过竞争个体间直接的相互作用--干扰性竞争，干扰性竞争最明显的例子是动物为了竞争领地或食物而进行的打斗。（3）负竞争：在自然界，某些生物在一定的数量范围内，随着种群数量增加反而有利于加速繁殖和个体的生长发育。例：海鸥哺育后代的成功率与种群密度成正比，因为大量的海鸥数量能集体防御其他海鸟的侵害（数量过多，竞争会加强）。竞争的一般特征：（1）竞争结果的不对称（起点不同；个体之间具有不平等性；造成的负面影响大小也不同）。（2）对一种资源的竞争能影响对另一种资源的竞争结果（具有关联性）。（3）竞争的耗能会限制生物个体潜能的发挥。二、偏害共生（amensalism）相互接触时，一方受损，另一方几乎无影响。植物之间的“化感作用”就属于该情况。例：在加利福尼亚有一种白叶鼠尾草，在其生长地周围的10厘米范围内，其他草本植物基本不能生长（Muller，1969）。其他的研究如：Numata，1978；Kiletal，1983；王祥荣等，寄生（parasitism）在相互关系中，一方获益一方受损。前者称寄生物（parasite），后者称宿主（host）。寄生者除动物和微生物外，还可以是植物，如菟丝子属、列当属、蛇菰属、无根葛属、大花草属、肉苁蓉属、独角金属等。另外还有半寄生植物（只吸取宿主体内的水和无机盐，自己可进行光合作用），如桑寄生属、槲寄生属、鞘花属、马先蒿属、小米草属、山萝花属等。四、偏利共生(Commensalism)两个物种接触时，其中某一方获利的现象。如许多附生植物（epiphytes）。附生植物类群众多，藻类、菌类、地衣、蕨类、兰科、天南星科、凤梨科、萝摩科、仙人掌科、杜鹃花科、苦苣苔科、野牡丹科、茜草科等。某些藤本植物也可看成偏利共生，如番荔枝科、紫葳科、豆科、防己科、旋花科、无加科、木通科、茜草科、无患子科、百合科、百部科、薯蓣科、天南星科、海金沙科等。五、原始协作(Protocooperation)两个物种生活在一起，双方获益，各自分开时，都能独立生活。某些植物之间的连生现象属于该种关系。已知有160多种植物有连生现象，如桦-美洲榆；桦-糖槭；檀香-番樱桃等。六、互利共生(Mutualism)双方形成非常紧密的关系,缺失时彼此受损,或至少一方受损.1.行为上的互利共生(动物)；2.种植和饲养的互利共生；3.有花植物和传粉动物的互利共生；4.动物消化道中的互利共生；5.高等植物与真菌的互利共生--菌根；6.其他如地衣、根瘤、满江红等。2.3生态位(Niche)一、概念：一个种群（或个体）在自然生态系统中的功能关系和所占据的时、空上的特殊位置。可以分为空间生态位（spacen.）、营养生态位（trophicn.）以及多维空间生态位（hyperspaceN.）。二、生态位的描述1.生态位宽度（N.breadth)：指生物物种（或个体）所能利用的各种资源的总和。2.生态位重叠(N.Overlap)：指不同物种（或个体）所利用的同一资源。3.生态位分离（N.separation)：生活在同一生境中的各物种（或个体）所占资源有明显不同的现象。性状替换（Characterdisplacement）指两个亲缘关系密切的种类若在异域性分布中，它们的特征往往很相似，甚至难以区别。但在同域性分布中，它们之间的区别就明显，彼此之间必须出现明显的生态位分离。三、生态位宽度的测定1.Simpson-Yule指数：Bi=1/∑Nij22.Shannon-Wiener指数：Wi=-∑Pij㏒PijPij表示种i在资源j中的个体数占该种在整个资源状态中总个体数的百分数。当种i的个体数量在所有的资源梯度平均分配时，Bi和Wi趋于最大化，即该种具有最大的生态位宽度，也称泛化；反之，仅集中于某个资源梯度上称特化。第三章群落的结构群落的结构包括水平结构、垂直结构和时间格局三个方面。3.1群落的结构单元一、植物群落叶的特征1.叶的质地：分为膜质叶、草质叶、革质叶和肉质叶。2.叶的大小（按Raunkiaer标准）：鳞型叶、微型叶、小型叶、中型叶、大型叶、巨型叶。3.叶的生活状态：常绿叶（在比较不利的季节也不落叶，至少可以活过两个生长季）；半常绿叶（在寒冷季节并不落叶，往往在来年春季大量落叶，新叶很快长出）；夏绿叶（寒冷季节落叶）；冬绿叶（在干旱的夏季落叶，冬季则长叶）。4.叶型：单叶和复叶。5.叶缘：全缘和非全缘。二、花的特征花在物种进化过程中具有重要作用，在群落结构中也占有显著地位。1.着生方式：顶生、腋生、茎生、根生。2.花被状况：双被花、单被花、裸花。3.花序类型：总状花序、穗状花序、柔荑花序、肉穗花序、伞形花序、头状花序、隐头花序、圆锥花序、聚伞花序。4.花冠形状：圆盘状、管状、漏斗状、钟状、高脚碟状、唇形、蝶状、舌状。5.传粉方式：风媒、生物媒。三、种子及果实的特征自动散播（autochore）：果实成熟后，依靠果皮的张力不等，弹出种子。如酢浆草、凤仙花等。重力散播（ballchore）：依靠种子自身重力传播。如壳斗科的许多种类。风力散播（anemochore）：果实或种子结构轻巧，或有附属的特殊结构帮助传播。如槭树、蒲公英及兰科植物等。水力传播（hydrochore）：果实或种子往往具有气囊或气腔，可顺水漂流。如椰子、莲等。动物散播（zoochore）：果实或种子具有棘、钩、毛等粘粘结构，可附着在许多动物身上，如鬼针草。或通过动物取食帮助传播，如樱桃、无花果等。人为散播（hemechore）：借助于人类的活动而散播。如大多数杂草、经济作物等。四、茎干的特征高度：绝对高度、平均高度、枝下高等。树冠形：圆锥形（多数雨林、常绿阔叶林、落叶阔叶林的树冠）、凸透镜形（如壳斗科的许多种类的树冠）、扁形（如青皮、箭毒木的树冠）、尖塔形（如冷杉、云杉、雪松的树冠）、伞形（如金合欢、木棉等的树冠）。树皮：颜色、厚度、气味、开裂与否、剥落状况等。五、根的特征根的形态：直根、须根。根的深度：表层根（深度在10cm以内）、浅层根（深度在20cm左右）、中层根（深度在30~50cm）、下层根（深度在100cm左右）、深层根（深度超过100cm以上）。变态的生活的根：板根（buttress）、支柱根（stiltroot）、呼吸根（respiratoryroot）等。六、生活型（Lifeform)植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。是趋同适应的结果。C.Raunkiaer的生活型分类系统高位芽植物：芽或顶端嫩枝位于离地面较高处（﹥25cm）的枝条上，如乔木、灌木和热带高草等。地上芽植物：芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般不高出20~30厘米，因而受到枯枝落叶和冬季积雪的保护。地面芽植物：在不利季节，植物体的地上部分死亡，只有被残落物和土壤保护的地下部分还活着，并在地面处有芽。地下芽植物：这类植物渡过恶劣环境的芽埋在土里或水体中。一年生植物：只能在良好季节生长，以种子渡过不良季节。植物生活型图a.高位芽植物；b,c.地上芽植物；d-f.地面芽植物；g,h.隐芽植物；i.一年生植物；黑色部分表示植物越冬时保留的部分。生活型谱：统计某一地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。某一生活型的百分率=（该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数）*100%在不同的气候区域，生活型的类别组成不同。在潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，乔木和灌木占极大多数；在干燥炎热的沙漠地区和草原地区，以一年生植物最多；在温带和北极地区，以地面芽植物占多数。七、层片(Synusia)H.Gams（1918）将层片分为三级：1’同种个体的组合--------种群；2’同一生活型的个体组合--层片；3’不同生活型的组合------群落。现在，一般所指的层片就是指同一生活型的植物个体组合，相当于Gams的第二级层片。八、功能群（functionalgroup）群落对环境条件表现出相似反应、对主要生态过程有相似影响的物种。随着环境条件的变化，同一功能群的生物在形态、生理、生态上表现出相应的功能对策沿着资源供应和干扰强度的梯度，同一功能群的生物在扩散、恢复、繁殖等特征上表现较为类似。如沿着水分梯度，当环境趋向干旱时，植物的叶片由大变小、由薄变厚。3.2群落的垂直结构：群落的垂直结构——成层现象（Verticalstratification）：群落在空间中的垂直配置形成层次的现象。陆生植物群落的成层结构，是不同高度的植物，或不同生活型的植物，在空间上垂直排列的结果。植物群落的成层现象1、地上部分的成层现象：在森林植物群落中最为常见。其决定因素是：光照、温度和湿度。群落所在地的环境条件越优越，层次越多，结构越复杂。在完全发育的森林群落中，按植物的生长型，常可划分为4个基本层次：乔木层、灌木层、草本层和地被层；每层又可分成1到多个亚层，但每个亚层的树木高度相差不超过10%，一般情况下亚层不超过5级。具有多层结构的群落主要层：在创造群落环境中起主要作用，往往是乔木层。次要层：不同程度地依赖于主要层创造的环境而生存。一些植物主要依附于各层次中直立的植物体上，并不独立成层，如藤本植物、附生和寄生植物，统称为层间植物。主要分布在热带和亚热带的森林中，而且，水、热条件越丰富，层间植物越茂盛。2、地下部分的成层现象主要是指植物根系的成层现象，和地上部分的成层现象相对应。主要决定因素为：水分、矿质元素。在草原群落中，地下部分的成层现象比地上部分的复杂且重要。农业生产上，根据这种现象进行混播而获高产，原理是可充分利用各种资源。3.水中成层现象3.3群落的水平结构由于群落内生境的不均匀，因此，种类的分布也不均匀，在不同的小生境中形成了具有一定种类组成的小型组合，这些小型组合就称为小群落。每个小群落都具有一定的种类组成和生活型类群，是群落水平分化的一个结构部分。一、种的群集度（sociability）是物种在群落内水平分布状况的度量。常采用Braun-Blanquet的五级制进行目测1级群集度：单株散生；2级群集度：成丛生长；3级群集度：呈小斑块状分布；4级群集度：呈小片状分布；5级群集度：呈大片分布，几乎是纯种连成一片；二、水平分布格局1.均匀分布（规则分布）：种群内的个体之间保持一定的均匀距离。在自然情况下，最为罕见。人工栽培时常见。2.随机分布：种群内的每个个体出现在某个空间的概率相等。3.集群分布（团块分布）种群内个体分布不均，形成了许多密集的团块。这种状况在自然情况下最为常见。原因是：（1）生境不均匀（2）资源分布状况（3）种群的繁殖特性和种子的传布方式；（4）动物的社会行为。三、水平结构图解四、群落的镶嵌性（mosaic）由于小群落的存在，使得群落的外貌表现为斑块相间的结构，特称为群落的镶嵌性，也即在群落整体背景中出现多个与群落外貌不一致的斑块现象。产生镶嵌性的主要原因是群落中环境因子的不均匀性。在自然界中，镶嵌是绝对的，均匀性是相对的。3.4群落的时间结构一、群落的外貌(physiognomy)是指群落内生物（主要指植物）长期适应外界环境条件而表现出来的外部表征。是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。它是由群落的种类组成和层片结构所决定。考察外貌的主要特征：1、群落高度2、林冠形态3、树皮颜色、厚度、开裂状况4、根5、茎花现象6、叶的性质7、植物的生活力二、群落的季相和日相群落的季相：主要层植物的季节性变化，即群落外貌随季节的变化而发生的有规律变化的现象。如草原植被，往往发育在温带地区，而温带四季分明，故季相十分明显。群落的日相：群落外貌的昼夜变化。3.5群落交错区和边缘效应1987年1月，在巴黎召开的一次国际会议上对群落交错区的定义是：“相邻生态系统之间的过渡带，其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的”。群落交错区(Ecotone)是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里，群落中种的数目及一些种群的密度比相邻的群落大。边缘效应（Edgeeffect）：群落交错区物种的数目及一些种的个体数增大的趋势。三个基本特征：宏观性、动态性和过渡性。第四章群落与环境群落的生长环境一般指生境（habitat）。4.1植物群落与气候一、气候与群落分布1.最热月均温﹤10oC为冻原线，高于此温为林木。2.最冷月均温﹥18oC为热带森林线。3.最冷月均温≧0oC为阔叶林，低于则为针叶林。二、群落对气候的影响1.群落内光照状况：太阳对群落的辐射，或被反射、或被吸收、或投射至地面。在热带森林里，光照强度的1%能到达地面，而1~2%的强度是地面维管植物生存的最低限。光在群落内的分布取决于植物叶的密度和排列方式。叶的密度可用叶面积指数来定量地表示。光连续透过叶层，其强度呈指数降低。群落内直射光照射时间短、强度弱、面积小，主要以漫射光为主。2.群落内的热状况在森林群落内部，由于植被对阳光辐射和热量外射的阻碍，白天林内温度往往低于林外空旷地，夜间则相反。林内的温度变化幅度也比林外缓和，年均温一般比无林地低。温度在群落内有明显的垂直梯度分布：白天从林冠至地面逐渐递减；夜间则逐渐升高但是，在北方某些比较空旷的林地或稀疏群落中，一天的最低温则常出现在地面上（枝叶间空隙多，冷空气易下沉、散热快）。3.群落内的水分状况群落可以截留降水、保蓄水分、对降水再分配，因此易形成特殊的水湿条件。一般情况下，群落内的相对湿度比空旷地高20~40%。针叶林一般可截留总降水量的30%，阔叶林可截留20%左右。森林覆盖率由100%降至50%，则截留作用下降60%。空旷地地表径流达50%，草甸为28~32%，森林为13%左右。森林的存在可以有效增加该地区的降水量。4.群落内的空气群落的存在对空气的成分和流动产生作用，从而形成群落内特殊的空气环境。群落内的O2和CO2含量的波动有特殊的规律。植物在代谢过程中可释放多种气体，如松林内的松脂易氧化释放O3，能杀菌、净化空气。群落的存在可减弱风速，防风固沙；还可吸收一些有害气体，如SO2、HF、NO2、H2S等。4.2群落与土壤土壤指的是地壳表面有肥力的疏松层。它是在母岩、地形、气候、植被和地质年龄共同作用下形成的。土壤是植物和多数动物生长、生活的基础，同时，这些生物也对土壤的形成和改造起重要作用。一、土壤的化学性质与群落土壤的化学性质包括土壤的pH值、有机物质和无机元素等。土壤中的有机物质主要是腐殖质，由多中有机酸组成，是植物生长和土栖动物生活重要的C 源和N源。腐殖质是死亡动物残体、排泄物、排遗物和植物的枯枝、落叶分解过程中产生的中间产物，是土壤潜在肥力的重要指标。1.土壤酸碱度及对群落的影响A.影响养分的有效性：PH6.0～7.0时，对群落养分的有效性最好。B.破坏土壤结构：PH值过低时，Ca2+、Mg2+大量减少，H+增加，破坏了土壤胶体。C.通过微生物影响植物的生长：细菌最适合在中性土壤中生存。D.控制某些植物病害。2.土壤矿质元素植物需要无机元素16种，除了C、H、O外，全部来自土壤。其中：大量元素7种；微量元素6种。此外，豆科植物需要Co，藜科植物需Na、蕨类需Al、硅藻需Si。二、影响群落内植物形成各种生态类型1.酸性土植物：指只能生长在酸性或强酸性土壤上，在碱性土和钙质土上不能生长或生长不良的植物。如石松、铁芒萁、狗脊蕨、茶、油茶、Eurya、Vaccinium、Rhododendron等。2.钙质土植物：适应于生长在含有高量代换性的Ca2+、Mg2+而缺乏代换性H+的钙质土或石灰性土壤中植物，在酸性土壤中不能生长。如蜈蚣草、铁线蕨、南天竺、甘草、柏木等。3.盐碱土植物：盐碱土：盐土、碱土、盐化土及碱化土的统称。盐土中主要是NaCl、Na2SO4、中性盐。碱土中主要是Na2CO3、NaHCO3、K2CO3，PH>8.5盐碱土植物：能在含盐量高的盐土或碱土里生长，具有一系列适应盐、碱生境的形态和生理特性的植物。根据分布的地区可分为旱生盐土植物：分布在内陆，如盐角草、盐爪爪、海韭菜、鸦葱、獐茅、海枣等。湿生盐土植物：分布在海滨，如碱蓬、厚藤、大米草、红树植物等。根据对过量盐类的适应特征可分为A.聚盐性植物（真盐生植物）能从土壤中吸收大量的可溶性盐类，并把这些盐类积聚在体内而植物体不会受到伤害。这类植物可忍受6%甚至更高浓度的NaCl。如：盐角草、碱蓬、梭梭柴、黑果枸杞等。B.泌盐性植物（耐盐植物）植物体吸收的盐分可通过盐腺排出体外。如：柽柳、大米草、红树植物、补血草等。C.不透盐性植物（抗盐植物）植物的根细胞透性小，几乎不吸收土壤中的盐类。如：碱菀、獐茅、田菁、碱地风毛菊等。4.3群落与地形地形包括：海拔高度、坡向、坡度及局部小地形等。对群落产生直接或间接的作用。一、海拔高度对群落的影响海拔每升高1000m，当地的年平均气温下降5~6oC，其导致随着海拔升高，相应的群落类型会发生有规律的变化：越到高海拔地段，其生活的群落类型更耐寒，群落的平均高度逐渐下降。高海拔地区的低温与高纬度地区的低温本质上有区别：高海拔地区几乎每夜低温有霜冻；高纬度地区主要是在冬季出现低温。所以两地的植物群落在种类组成、区系性质、外貌和结构上均有差异。群落的初级生产量也不同：高海拔地区常常被云雾笼罩、湿度大，初级生产量比较高；高纬度地区只在短暂的夏季生长较快，总初级生产量比较低。二、坡度和坡向对群落的影响1.坡向对群落的影响：主要是由于光辐射和温度的差异，导致水分的蒸发速度不同，使得向阳坡的植物更多表现为阳性植物的特征，而阴坡则更偏向耐阴或阴性植物特征；同样的群落分布，向阳坡比阴坡更高。这些表现在中、高纬度地区更为明显。2.坡度大的地方往往易导致水土流失，所以土壤较薄且比较贫瘠。群落更新比较困难。4.4群落与其他生物一、植物群落与动物：动物从多方面影响植物群落：动物在群落内啃食、践踏植物，且常常作穴。但可帮助植物传粉、传播繁殖体。专一传粉实例：红花三叶草-丸花蜂；桑寄生-花蜜鸟；丝兰-丝兰蛾等。如：紫堇、绵枣儿、报春花、臭草、侧金盏花、野芝麻、矢车菊等许多植物常常借助动物传播种子。二、植物群落与人类人类对植物群落的影响主要是干预其种类组成和砍伐、放牧、开垦土地。有时也无意识地帮助其种子传播；个别情况导致外来物种入侵。例：亚洲荒漠区的盐生草无意输入美国西部荒漠区，不仅通过竞争淘汰了当地的牧草，且对家畜有毒；无刺仙人掌输入澳洲使得当地牧场变为无用荒地；原产美洲的含羞草输入我国，成为华南田间恶性杂草。4.5生态种组(e.speciesgroup)Mueller-Dombois和Ellenberg（1974）的定义：指一组生活型十分类似、对重要的生境因子关系十分近似的种。Whittaker（1967）的概念：分布方式十分类似的种。生态种组的确定：（1）根据野外观察直接找出相似生态关系的种组。（2）研究多种植物与单个生境因子相关的生态习性，以便搞清这些种的生态关系。（3）通过群落之间的比较或计算找出哪些物种会形成生态种组。第五章群落的动态和演替5.1生物群落的内部动态群落动态是指群落随时间的推移而发生的种类组成、结构和外貌上的变化。主要表现在：物候节律（在一年不同的季节中，同一群落内短期的、经常有规律的变化，是植物对有利和不利季节交替的适应）、波动（组成群落种类个体数量的变动）、演替（一个新的群落取代原有群落的过程）和群落的演化（以地质年代计，整个区域群落的大规模演变）。一、群落的物候节律（phenologicrhythm）指组成群落的植物随着季节的变换，出现生活状态和外观特征上的改变。如不同植物发芽、换叶、开花、结实、落叶的时间均有规律可循。群落的季相变化是物候节律的表现之一。当发现任何一个植物种的物候变化不符合当地气象变化的规律时，可能是这个种是从其他地区迁移而来，或者是气候本身已经发生了改变。二、群落的波动（fluctuation）是指群落年际间发生的变化，但不涉及新物种的迁入。只是围绕某个平均数的上下波动，并且是可逆的。引起波动的原因主要有：气候、土壤、水文等因子的变化；人类活动的影响；动物物种及数量的大幅变化；不同植物生长、繁殖的年际变化；寄生生物的数量变化。1.群落波动的内、外因素内因：取决于形成植物群落的种类。种子和果实数量的大、小年变化；植物本身是否易吸引动物取食；植物的生长寿命和耐逆境的能力等（如北方针叶林遇极端严寒时，植物的耐冻程度；在降水充沛地区植物的耐水淹程度）。外因：主要取决于群落所在地的气候、水文状况、土壤肥力等。在干旱、半干旱地区或草原群落的波动比森林更明显。2.群落波动的类型隐匿波动：只是种类组成和数量的微小变化，对群落整体影响不大。振荡波动：群落内优势种类在不同气候变化条件下的短周期（1~3年）变化。如在某些草原群落中，干旱年份以无芒雀麦-匍匐水草占优势，潮湿年份以大看麦娘占优势。周期波动：以群落内一生中只结一次果或少次果的物种周期性占优势为特征，这些类群的植物在平时与其他植物一样生长，大量结果后成年植株大量死亡，再次退居附属地位。如在草甸中生长的红车轴草和杂交车轴草。偏离波动：主要由于气象条件的剧烈及较长时期的变动、植食动物数量的急剧增加导致优势种的大量死亡，而以竞争力小、依靠营养繁殖的种占优势。过一段时间（5~10年）又恢复到原来群落。如：大看麦娘占优势→（因水分增加）草地毛茛占优势→（因水分减少）大看麦娘再占优势。5.2群落的演替（succession）概念：是一个群落为另一个群落所取代的过程，它是群落动态的一个最重要的特征。Malle，1825；Kerner，1863；Warming，1895；Cowles，1899；均提出了演替的概念。但充分认识演替的重要性并使之广泛流传、推动该领域研究的是Clements（1916，1927）。E.P.Odum继承了克莱门茨的理论.E.P.Odum的演替理论（1971）演替是一个有顺序的过程，它有规律地向一定的方向发展，因此是可以预见的。演替一方面受环境的影响，同时也受群落本身的控制。演替总是趋向稳定，以稳定的群落为其发展的顶点。一、演替的一般步骤裸露（nudation）地表：繁殖体迁移（migration）：定居（excesis）：能生长发育和繁殖。竞争（competition）：导致物种替换。反应（reaction）：稳定（stabilization）：最后达到顶极群落（climax）。植物繁殖体是指能够用于繁殖的植物体的任何部分。如孢子、种子、鳞茎、球茎、块茎等。植物繁殖体的传播主要取决于繁殖体的可动性、传播因子、传播的距离和地形条件。植物的定居：所谓定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。定居的成功与否首先取决于发芽，而后是幼苗的生长，而只有能够在新地点繁殖，定居才算成功。二、演替的类型1、按演替发生的时间进程划分：快速演替、长期演替、世纪演替2、按演替发生的起始条件分：原生演替、次生演替3、按基质的性质划分：水生演替、旱生演替4、按演替的趋势划分：进展演替、逆行演替5、按演替的形式划分：线形（定向）演替、循环演替6、按主导因素划分：内因演替（植物性演替）、外因演替（生态演替）、内外因混合演替7、按空间范围划分：小演替（如林窗演替）、地方演替（通常所指的演替）、区域演替（又称景观演替）原生裸地：从来没有植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括土壤）的地段。如冰川移动造成的裸地。次生裸地：原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有种子等植物繁殖体的地段。三、演替系列模式一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列。（一）原生演替系列原生演替（primarysuccession）是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括从岩石表面（光照强烈、极端干旱）开始的旱生演替系列和从湖底（光照不足、水分过多）开始的水生演替系列。1、旱生演替系列A.地衣植物阶段B.苔藓植物阶段C.草本植物阶段D.灌木植物阶段E.乔木植物阶段F.复合森林群落整个过程的实质是：环境由旱生变为中生；或将岩石改造成土壤的过程。2、水生演替系列A.自由漂浮植物阶段B.沉水植物群落阶段C.浮叶根生植物群落阶段D.挺水植物群落阶段E.湿生草本植物阶段F.木本植物阶段G.复合森林群落整个水生演替的实质是：湖沼淤平的过程，环境由水生变为陆生至中生通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的，（二）次生演替系列次生演替（secondarys.）：是指开始于次生裸地或次生荒原上的群落演替。次生演替的发生通常是由于火烧、病虫害、严寒、干旱、长期水淹、冰雹打击及人为干扰所致。1．亚热带东部常绿阔叶林的次生演替次生灌草丛针叶林（或其它先锋群落）以针叶树为主的针阔叶混交林以阳性阔叶树为主的针阔叶混交林以阳性阔叶植物为主的常绿阔叶林以中生植物为主的常绿阔叶林中生群落（顶极群落）。2．云杉林的采伐演替（1）采伐迹地阶段：喜光的禾本科、莎草科及其它杂草--杂草群落。（2）小叶树种阶段：喜光的阔叶树种，如桦、山杨、桤木等。（3）云杉定居阶段：阔叶森林形成了适宜云杉、冷杉等幼苗生长所需的环境，30多年后，云杉成为第二层；50多年后，云杉进入上层林冠。（4）云杉恢复阶段：云杉成林后，淘汰了喜光阔叶树种，形成了云杉林。整个过程大约需要100多年的时间，需要注意的是整个过程是复生而不是复原。次生演替的特点是：速度快；趋向于恢复原有群落类型；经历的阶段相对较少。条件是：土壤；种子库。3.草原次生演替草原放牧演替是最常见的情况，它是逐渐和缓慢发生的。牲畜对草原群落的影响主要有（1）草本植物的柔弱部分和丛生禾草一般不耐践踏，可致生长状况变坏甚至完全消失（2）畜群的践踏影响地表的结构，使得植物再生困难（3）能以某种方式防止啃食的植物（如有刺、密毛、特殊味道、有毒）茂盛生长，适口性好的植物被消耗（4）易导致外来物种的入侵（5）影响地下部分营养物质的积累（6）牲畜粪便可给土壤施肥，也可扩大草种的传播。草原群落内的多数植物有一定的耐牧性。草原群落的演替过程（重牧）以西北的针茅草原为例：西北针茅-糙隐子草-冷蒿群落（针茅为建群种，阿尔泰狗娃花等为伴生种）→冷蒿-阿尔泰狗娃花群落→阿氏旋花群落（更耐牧）→（具恶臭味的）骆驼蒿群落。群落高度由40cm左右下降至15cm左右；主要草本植物的盖度明显下降，小灌木的盖度有所增加；主要草本植物的产草量明显下降；根量只剩1/4左右。其他演替方式包括：割草演替、开荒演替等。四、引起演替的主要原因（1）内部小环境的不断变化：这种变化由群落本身的生命活动所造成，群落内的物种往往把环境改造成不利于自身的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。（2）种内和种间关系的改变：组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系，这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地加以调整。再加上植物繁殖体本身不断进行繁殖和迁移。（3）外部大环境的改变：主要是气候、地貌、大规模的地壳运动（冰川、地震、火山等）、小范围的地貌变化（洪水、滑坡等）以及火灾等常可成为引起演替的重要条件。（4）人类的活动人类活动的影响远远超过自然因子，特别是人类的放火烧山、砍伐森林、开垦土地等。因此，就目前而言，人类活动是引起群落演替最主要、最明显、最迅速的原因。5.3有关群落演替的理论一、顶极群落（climax）1.概念:演替系列中最后稳定的群落,它是与环境取得平衡的自我维持系统。2.顶极群落的特征：（1）群落中的种群结构处于稳定状态。尤其是优势种的年龄结构稳定。（2）能量流动和物质循环比较稳定，群落的生物量、物种的多样性及结构层次趋向增大。（3）群落环境趋向于中性。（4）群落的发展与生境条件一致。（5）占有最成熟的土壤。群落的外貌与气候是协调一致的。二、群落演替的理论（1）促进作用理论：Clements（1936）提出，认为物种取代是受前一个演替阶段所促进。原因：物种往往把环境改造成对自己的生存越来越不利。演替是一个有序、有方向和可以预见的过程。提出了气候顶级群落。（2）抑制作用理论：F.E.Egler（1954）提出。认为演替是无序的、不可预见的，任何一个地点的演替取决于谁先到达，已定居的物种对后来者有抑制和排斥作用。（3）忍耐作用理论Conell和Slatyer于1977年提出。认为，演替早期先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其它物种。演替就是靠新物种的入侵和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要取决于初始条件。三、演替的顶级学说（1）单元顶极假说（monoclimaxtheory）美国的Clements（1916）提出，认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。（2）多元顶极理论（polyclimaxtheory）由英国的A.G.Tansley（1954）提出。认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。（3）顶极-格局假说（climaxpatternhypothesis）美国Whittaker（1953）提出。首先它认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。其次，认为景观中的种各以自己的方式对环境因素进行独特的反应，种常常以许多不同的方式结合到一个景观的多数群落中去，并以不同方式参与构成不同的群落，种并不是简单地属于特殊群落相应明确的类群。这样，一个景观的植被所包含的与其说是明确的块状镶嵌，不如说是一些由连续交织的种参与的、彼此相互联系的复杂而精巧的群落配置。单元顶级理论和多元顶级理论的异同点相同点：不论是单元顶级论还是多元顶级论，都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。不同点1）单元论认为，只有气候才是演替的决定因素，其它因素都是第二位的，但是可以阻止群落向气候顶级发展；多元论则认为，除气候以外的其它因素，也可以决定顶级的形成。2）而多元论不认为群落最后都会趋于一个顶级，可以有多种顶级形式的出现。5.4群落演替的研究方法一、永久样地重复测定在同一样地上，连续对该样地内的群落进行观察。因群落演替多数情况下相当缓慢，同一批研究者的生命有限，基本不能完成整个演替的研究。解决办法是设立一系列永久样地，以便后继者能一代一代的重复研究。二、从现有群落组成结构中推测群落的变化：组成群落的种群总是在发展变化，如果在一个种群中，幼龄个体数量多，大龄级的个体数量少，意味着该种群繁殖活跃，该种群存在下去的可能性大，相反情况则说明该种群走向衰弱。偶见种在群落中分布的格局。相对短寿种类有大量的大龄级个体，则只要有少数小龄级个体即可维持。三、从历史挡案记载中推断群落的变化可以利用同一地点不同时期的群落历史资料进行对比研究，可以比较清晰地了解群落变化的过程。总体而言，这样完整的历史资料不多。祝廷成（1964）曾根据同一地名论证了东北平原地区森林-草原的变迁。四、根据土壤剖面推断群落的变化演替过程可以从保存在土壤中的有机残片，如木炭、叶片、果实、种子等进行推测。一般如在草地土壤中发现木炭，可提示该地曾有木本植物存在。叶片、果实、种子等可残存在无氧环境下，甚至可形成化石。五、以空间换时间的比较研究可以在不同的地段找到不同演替阶段的群落，但要求对这些地段有比较清晰的干扰方式（如砍伐、火烧、开垦等）和时间的记录。对于研究水生演替和次生演替比较方便。六、林窗研究林窗可以看成是一个小演替。林窗的形成主要由老龄倒木、人为砍伐、局部气象灾害、火烧、泥石流等因素造成。从林窗中心到林窗边缘可看成一个短时间的动态变化或演替。林窗的大小、空间结构、形成原因等均会影响演替的进程。第六章群落的分类、类型和分布6.1生物群落的分类群落分类可以是人工的或是自然的。其实质都是对所研究的群落按其属性、数据所反映的相似关系而进行分组，使同组的群落尽量相似。一、群落分类的依据1.分类原则:采用“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境，在不同的等级中均作了相应的反映。2.主要分类依据外貌特征：包括生活型、层次结构和高度、落叶状况等。植物种类组成：反映优势种、恒有种、区分种、特征种、生态种组等。动态特征：生境特征：3.常用分类单位植被型(vegetationtype)高级单位:建群种、生活型、生态关系均一致的群系的联合体。群系(formation)中级单位：优势层片的优势种相同或生态习性一致，并具有标志种的群丛联合。群丛(association)基本单位：由建群种和各层优势种基本相同、外貌一致的联合体。4.植物群落的命名我国习惯采用联名法，即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。如：Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Phyrolaincarnata（即：兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草群丛）二、常用分类方法1.生态-外貌(结构)分类：是一种最常用的分类方法，Griesbach（1938）最早提出。后来的Drude、Warming、Schimper、Beard、Mueller-Dombois等均持该方法分类。把全球群落粗分为：密林，疏林，灌丛，矮灌丛，陆地草本群落，荒漠，水生植物群落等六大类。2.数量分类一般过程是：收集数据--原始数据标准化--计算相似系数--聚类分析--信息分类--作出聚类图。目的是把相似的群落合在一起，而把性质不同的群落分开。常见的有：等级聚合分类（由下往上归并），等级分划分类（由上向下细分）等方法。三、地球上群落的分类系统1.Woodward系统(2001)常绿针叶林；常绿阔叶林；落叶针叶林；落叶阔叶林；混交林；郁闭灌丛；疏灌丛；疏林草原；稀树干草原；草原；2.Box系统（1981）热带雨林；雨绿/半常绿森林/疏林/灌丛；常绿阔叶林；温带雨林；落叶阔叶林；针叶常绿林；夏绿针叶林；亚湿润疏林/灌丛常绿灌丛；草地；热带高山群落；苔原；半荒漠灌丛；极端荒漠；冻荒漠；3.中国的群落分类系统（1980）针叶林：寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖性针叶林、热性针叶林；阔叶林：落叶阔叶林、常绿/落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林；灌丛和灌草丛：常绿针叶灌丛、常绿革叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛；草原和稀树干草原：草原、稀树干草原；荒漠：荒漠、肉质刺荒漠；冻原：高山冻原；高山稀疏植被：高山垫状植被、高山流石滩稀疏植被；草甸：草甸；沼泽和水生植被：沼泽、水生植被；4.李振基等（2011）系统热带雨林：美洲雨林、马来亚雨林、澳洲雨林、夏威夷雨林、印度雨林、刚果雨林、马达加斯加雨林、中国雨林；热带季雨林：亚洲季雨林、非洲季雨林、美洲季雨林、澳洲季雨林；红树林：海岸泥滩红树林、海岸沙滩红树林、海岸岩岸红树林、河口红树林、半红树林；热带、亚热带海岸林：亚洲沙质海岸林、亚洲石质海岸林；常绿阔叶林：亚洲樟栲常绿阔叶林、北美樟栲常绿阔叶林、南美含杉常绿阔叶林、南非加拿利常绿阔叶林、澳洲含杉常绿阔叶林、山地常绿阔叶苔藓林；山地苔藓矮曲林：杜鹃苔藓矮曲林、糖槭苔藓矮曲林、月桂苔藓矮曲林硬叶林：地中海硬叶栎林、澳洲硬叶桉林、横断山脉山地硬叶栎林、加利福尼亚硬叶栎林、华南悬崖峭壁硬叶栎林；落叶阔叶林：欧洲落叶阔叶林、东亚落叶阔叶林、北美落叶阔叶林；针叶林：寒温性针叶林、温性针叶林、凉温性针阔叶混交林、暖性针叶林、热性针叶林；萨瓦纳：非洲萨瓦纳、南美坎普萨瓦纳、南美拉诺斯萨瓦纳、南美卡汀加萨瓦纳、澳洲金合欢萨瓦纳、亚洲岛屿萨瓦纳、亚洲河谷萨瓦纳草原：欧亚草原、北美草原、南美草原、澳洲草原、非洲草原；草甸：湿地草甸、山地草甸、高草草甸；冻原：北极冻原、南极冻原、山地冻原；水生草本群落挺水植物群落、浮叶植物群落、沉水植物群落、漂浮植物群落、海草植物群落6.2群落的排序：所谓排序（ordination），就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。最早由苏联学者拉孟斯基（1924，1930）提出的：根据一或两个生态因子（土壤湿度、肥沃程度等）的梯度去排列植物群落。Whittaker（1978）将其分为直接排序和间接排序两类。排序的目的：就是把实体作为点在以属性为坐标轴的P维空间中（P个属性）按其相似关系把它们排列出来。也就是要把P维空间压缩成低维空间，让人可以理解。一、直接排序概念：沿着已知的群落生境或其中某一生态因子的梯度变化，排定样地生境的位序，分析群落变化与环境因子之间的关系。如果只在一个样地内按某一特定的生态关系排序（一个坐标轴），称为一维排序（初级梯度分析）；两个排序轴则称为二维排序，两个以上排序轴则称为多维排序（次级梯度分析）。环境梯度是较复杂的问题。如海拔变化就是温度、湿度风速、土壤等变化的综合梯度。1.直接测定环境因子的排序这是根据环境因子梯度的直接测定结果，对物种或群落进行排序。它可以是一维的、二维的或多维的。最早用该方法的是凯勒尔（1907），称“生态序列法”。可选用来排序的环境因子有：土壤湿度、土壤肥沃度、土壤盐渍化程度、营养盐含量、沼泽化程度、地下水深度、光照强度、火烧强度、放牧强度等。只要这些因子有梯度变化即可排序。直接梯度分析沿着环境梯度直接排列物种或群落。该方法要求调查设置样方时必须考虑群落与环境梯度的关系。在环境梯度变化比较明显的情况下，该法非常有效。要求取样面积足够大，样地同质，沿着环境梯度按固定间隔取样（例：沿等高线）。在环境复杂的情况下，取样尽可能连续进行。一般要取“样集”，有利于梯度分析。取样是研究工作成败的关键。例：Whittaker（1965）在一个山坡从潮湿山谷到干旱坡地按30米海拔间隔，将湿度分10个梯度等级取样，每等级取5个样集。群落-环境梯度即群落差型（coenocline）。对于生态系统而言即为生态系统梯度（差型）。Whittaker（1970）在全球规模上把生态系统和气候联系起来，描述了陆地上的四个差型：气候湿度梯度（下图A）；热带南美洲的气候湿度梯度（下图B）；热带山地海拔高度梯度（下图C）；沿纬度变化的气候温度梯度（下图D）。二、间接排序概念:用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等），通过计算导出抽象轴，来排定样地生境的位序。抽象轴是否就是环境梯度是未知的，通过在抽象轴上的排序，力求找出群落变化的环境解释。最近，常采用极点排序、主分量分析和对应分析等方法。1.极点排序（三向定位排序法）由Bray和Curtis（1957）首先创立。这是一种多维排序方法，使得群落的成簇倾向用几何的图形表示出来，但是识别这些组合仍需要人们自己的判断。该方法除了识别群落的类型外，还可揭示群落变化趋向与其环境梯度的关系。常规排序步骤：计算群落间的相似系数；选择第一排序轴；选择第二排序轴；选择第三排序轴；排序结果的图形表示；排序效果检验。2.主分量分析：简称PCA，是近代排序方法中用得最广泛的一种。要求使用者有很好的数学基础，现常用软件处理。排序步骤：原始数据处理，做“中心化”处理（各数据减去平均值）；计算属性间的内积矩阵（S）；求出矩陈（S）的特征根和特征向量；求N个群落的排序坐标；估计属性的主分量作用。3.对应分析：简称CA，其特点是同时对实体和属性进行排序，即同时进行正分析和逆分析。对实体分析类似PCA，对属性分析类似于梯度分析。常规分析步骤：求出原始数据矩阵X的行和列；建立物种与群落的排序坐标间的相互平均关系；用迭代法求第一轴上的种排序Y和群落排序Z；求第二排序轴及其它排序轴的坐标；特征值的估计；排序种及群落。三、群落连续指数法此法是Curtis（1951）在研究wisconsin高地森林时用过的方法。先对群落中的优势种在演替系列中的地位进行分析，给各物种标定一个“顶极适应序数（CAN）”，以各物种的CAN乘以各物种的重要值指数（IVI），其积为群落的连续指数（VCI）。各群落的顺序可按连续指数来定位于一个水平轴上。6.3世界陆地主要的群落类型及其分布一、热带雨林（Rainforest）1.概念：分布于赤道附近的南北纬10之间的低海拔（一般不超过1000米）高温（年均温25~30oC）高湿（年降水量在2000mm以上）地区，由热带种类所组成的高大繁茂、终年常绿的森林群落。是地球表面最为繁茂的植被类型。在大陆的边缘地区可延伸至南北回归线附近。①种类极其丰富，均为热带种。②群落结构复杂，层次多但分层不明显。③富有粗大的木质藤本和绞杀植物。④树干高大挺直，分枝少，常具板状根和支柱根。⑤茎花现象很常见。⑥寄生、腐生、附生现象很普遍，甚至有叶面附生现象，。⑦热带雨林的植物终年生长发育，没有季节变化。主要分布于南北纬度10之间的区域，全球可分为三大群系。①美洲雨林：主要分布亚马逊河流域，面积最大，在400万km2以上。优势科为玉蕊科、樟科、五加科等。藤本植物和附生植物极其发达典型植物：三叶橡胶、可可、椰子、王莲等。DistributionofTropicalRainForests②非洲雨林群系：主要分布刚果盆地一带。面积约为6105km2。种类相对贫乏，但有大量的特有种。其中棕榈科植物尤其引人注意。西非以楝科、豆科比较占优势。③印-马雨林群系：包括亚洲和大洋州的所有雨林。主要分布在马来半岛、苏门答腊附近岛屿、婆罗洲、伊里安及菲律宾群岛。向西可达缅甸和印度的阿萨姆，向北经中南半岛可达中国的台湾、广东及云南南部，向东南可一直延伸到澳大利亚大陆的东部。以龙脑香科植物为标志。常见的有见血封喉、大青树、马椰果、菠萝蜜等。4.我国的热带雨林：为亚洲雨林群系的北方边缘，不很典型。主要分布于台湾、两广、藏、滇以及海南岛的南部。群落中绞杀植物较多，但龙脑香科的种类不多。可分为湿润雨林、季雨林、山地雨林三个亚型。二、红树林（Mangrovef.）1.概念：分布于热带、亚热带滨海地区，受周期性海水侵淹的一种淤泥海滩上生长的森林群落。2.群落特征①主要由红树科的常绿种类组成，其次为马鞭草科、海桑科、爵床科等的种类。全世界共20科27属，70多种。②外貌终年常绿，林相整齐，结构简单，多为低矮性群落，在热带地区个别高度可达30米。③具特殊的胎生现象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、盐生的形态和生理特点。3.分布：有两个分布中心。①东方红树林：分布于太平洋西岸和印度洋沿岸的热带、亚热带滨海地区。②西方红树林：分布于太平洋东岸和大西洋两岸的热带、亚热带滨海地区。4.我国的红树林属东方红树林的一部分。有12科15属37种。主要分布于广东、福建沿海、广西和台湾。浙江乐清、平阳、玉环等地有栽培。三、热带季雨林(Monsoonf.)1.概念：分布于热带有周期性干、湿交替地区，由热带种类所组成的森林群落。世界上著名的硬木基本上是季雨林中的物种，如柚木、紫檀、黄檀、乌木等。季雨林中的大型兽类比雨林要多。2.群落特征①旱季乔木树种部分或全部落叶，季相变化明显。也称“热带落叶林”。②种类组成、结构、高度等均不及雨林发达。③板根、茎花现象、木质大藤、附生植物等均不及雨林发达。不连续地分布在亚洲、非洲、澳洲和美洲的热带地区。以亚洲东南部最为发达。主要有“混交林”、“柚木林”、“婆罗双树林”。3.我国的季雨林类型1）落叶季雨林：群落较低矮，结构简单，优势种明显。如：木棉、楹树、鸡占等。2）半常绿季雨林：我国分布最广的季雨林，由小叶白颜树、青皮的物种组成。3）石灰岩山季雨林：分布于石灰岩丘陵山地，如广西的凭祥地区。四、萨瓦纳（Savanna）分布于热带干燥地区，以喜高温、旱生的多年生草本植物占优势，并稀疏散布有耐旱、矮生乔木的植物群落。散生在草原背景中的乔木矮生且多分枝，具有大而扁平的伞形树冠，叶片坚硬，具典型的旱生结构。主要动物有：长颈鹿、野牛、斑马、角马、羚羊、瞪羚等。草本层以高约1米的禾本科植物占优势，亦具典型旱生结构。该群落类型主要分布在非洲、南北美洲、澳洲和亚洲。我国在云南干热河谷，海南岛北部，雷州半岛和台湾的西南部均有分布。五、荒漠和半荒漠(Deserta)分布在亚热带、热带和温带（纬度30～40°之间）的副热带无风地区。在地理学上，荒漠是指具有稀少的降水和强盛蒸发的、极端干旱的、强大陆性气候的地区；在生态学上，荒漠是指分布在极端干旱地区由超旱生的灌木、半灌木植物所组成的群落。主要有：南美的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亚荒漠等。最大的是连接亚洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亚大沙漠和东亚大沙漠，后者包括我国的柴达木、准葛尔、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低于250mm，季节性明显。在荒漠群落中，植物是一些特别耐旱的超旱生植物。在生理和形态结构上适应旱生环境，叶缩小或退化，以小枝和茎代行光合作用。如猪毛菜属（Salsala）、碱蓬属（Suaecla）等。六、亚热带常绿阔叶林（Evergreenbroad-leavedforest）1.概念：分布在亚热带湿润地区，由常绿的双子叶植物为主所构成的森林群落。又称照叶林、月桂树林、樟栲林等。2.群落特征(1)优势种主要由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和金缕梅科等的常绿树种组成，区系成分极其丰富，地理成分复杂；乔木层树种具有樟科月桂树叶子的特征：小型叶、渐尖、革质、光亮、无茸毛、排列方向与光线垂直等。(2)外貌终年常绿，林相整齐，季相变化不明显。(3)群落结构较为复杂，林木层、下木层均有亚层次的分化，草本层以蕨类植物为主。(4)藤本植物较为丰富，但多为革质或木质小藤，板根、茎花、叶面附生现象大大减少，附生植物中很少有被子植物。3.分布主要分布区：(1)东亚的中国、日本、朝鲜半岛；(2)北美的佛罗里达半岛和加利福尼亚；(3)南美的智利和巴塔哥尼亚；(4)非洲的那利群岛及马达加斯加。(5)其它:澳洲的澳大利亚、新西兰以及北大西洋的马德拉群岛和加那利群岛等地有少量分布。ChinaisDistributingCenterofEBLF我国是常绿阔叶林的集中分布区，面积最大，类型最多。南自南岭，北抵秦岭，西至青藏高原东缘，东到东南沿海岛屿。可分为北亚热带常绿、落叶阔叶混交林，中亚热带典型常绿阔叶林和南亚热带季风常绿阔叶林3个植被型。七、硬叶常绿阔叶林（Durilognosaforest)分布在亚热带地中海式气候地区，由硬叶常绿阔叶树种所构成的群落。主要特点为：1、硬叶树种一般具旱生结构，叶硬、厚革质、小型、有绒毛、气孔内陷。2、乔木层较低矮、稀疏；灌木层发达，其植株和花具有强烈的芳香味。3、草本是多年生的地下芽植物为主。硬叶常绿阔叶林的分布1、地中海沿岸，优势种为：木栓栎、禾叶栎、油橄榄。2、北美加州沿岸，优势种为：禾叶栎、密花栎。3、澳洲南部，优势种为：桉属、金合欢。4、我国金沙江上游河谷，优势种为：高山栎。八、温带落叶阔叶林（Summergreenbroad-leavedforest）1.概念：分布于温带湿润地区，由落叶的双子叶植物为主所构成的森林群落。又称夏绿林。2.群落特征(1)季相更替现象十分明显；优势科是壳斗科、桦木科、杨柳科等，常见属有:Fagus、Quercus、Castanea、Tilia、Acer、Betula、Alnus、Populus等。(2)中生性植物特别丰富。乔木层有阔叶叶片、草质、柔软、无毛；生活型以地面芽和地下芽植物占优势，其次是高位芽植物；(3)结构简单，分层清楚，夏季林相郁闭，冬季林内明亮干燥；(4)层间植物在群落中作用不明显。3.分布①西欧和中欧：欧山毛榉（Fagussilvatica）为主要建群种。②北美的五大湖地区和大西洋沿岸：美洲山毛榉（Fagusamericana）和糖槭（Acersaccharum）为建群种。③东亚：主要分布在我国，以Quercus为代表；日本以日本山毛榉（F