昆虫生态及预测预报

第一章 昆虫个体生态学及其在害虫测报中的应用(1)个体生态学(Autoecology)是研究环境因子对生物个体的影响及生物个体对环境因子的适应性。(2)生态学上的环境概念:生态学上的环境指除研究的生物有机体外的周围其它所有因素的总和。环境是生物个体的环境（个体的环境和群体的环境）生物个体是环境中的个体.环境贯穿于整个生态学研究中环境因子的类别:根据环境因素分为生物因子（bioticfactors)和非生物因子（abioticfactors)有机体和环境因子间的关系:作用、反作用及相互作用;各因子的联合作用;直接和间接的作用;主导因子作用、不可替代和互补性;环境因子对昆虫不同种或同种不同发育；阶段的作用不同(3)非生物因子对昆虫个体的影响温度对昆虫个体的影响;湿度对昆虫个体的影响;光照对昆虫个体的影响;其它非生物因子对昆虫个体的影响一、温度对昆虫个体的影响:影响昆虫的生长发育;影响昆虫的存活影响昆虫的繁;影响昆虫体型和行为温度影响昆虫的生长发育生物在发育期内要求摄取的有效温度（发育起点以上的温度）的总和称为有效积温。生物在生长发育过程中须从外界摄取一定的热量，其完成某一发育阶段所摄取的总热量为一常数。这就是有效积温法则。用公式表示为：K=N（T-C）K为有效积温，单位为日度；N为发育历期，单位为天；T为环境温度；C为发育起点温度。有效积温法则在害虫测报上的应用:1、预测某一地区某种害虫可能发生的代数。2、预测害虫的发生期。3、预测害虫在地理上的分布界限。4、长期预测某种昆虫来年的发生程度。5、有利于天敌的保护和利用。有效积温法则的局限性：1、严格的一年发生1代的专性滞育的昆虫、多年发生1代的昆虫和具有迁飞习性的昆虫，利用有效积温法则推测其一年发生代数无意义。2、有效积温只考虑温度条件，忽略了其他因素如湿度、食料等的影响。3、昆虫的不同地理种群的发育起点温度不完全相同，应用有效积温法则时应予以注意。4、在定温和自然变温下，昆虫的发育速度有所不同。昆虫发育速率与温度的关系:最适温区的直线关系T＝C＋KV适温区内的逻辑斯蒂曲线关系V＝Vmax/(1+e(a-bT)为昆虫的最大发育速率；T为温度；a和b为常数。2、温度影响昆虫的存活高温致死昆虫及昆虫的耐热对策:致死原因蛋白质变性；酶系和线粒体破坏；生理过程受阻（呼吸或排泄受阻造成代谢紊乱而中毒)；神经系统麻痹。耐热对策：a体内水分蒸发降温。b高湿条件下昆虫体表水分蒸发受阻，其对高；温环境的耐受性变差。c社会性昆虫能通过个体分散、扇风、采水等方法降温。低温致死与昆虫的耐寒对策低温致死原因:a、0℃以上低温：体内能量过度消耗，体质虚弱，生理失调而死亡。B、0℃以下低温：原生质和体液结冰而脱水，或细胞组织破裂而死。C、过冷却现象：昆虫体液下降到0℃仍不结冰的现象。过冷却点：昆虫体液开始结冰时的体温（图中C点）。结冰点：昆虫体液大量结冰时的体温昆虫的越冬对策耐冻对策：通过提高过冷却点来诱导胞外结冰，使胞内亚细胞结构免受损伤.避冻对策：通过降低过冷却点来增加抗寒力。影响昆虫过冷却点的因子：昆虫的发育阶段；昆虫的体重；昆虫体内水分、脂肪、糖分及多元醇的含量；昆虫所处的生理状态；昆虫体内的冰核蛋白（INPs)、脂蛋白（LPs)、耐冻蛋白（AFPs)、冰核微生物的存在昆虫抗寒的行为对策：加速运动3、温度影响昆虫的繁殖：昆虫繁殖对温度的要求较为严格，不适温度范围均会降低昆虫的繁殖能力。4、温度影响昆虫的体型和行为:温度能引起昆虫体色和大小的变化5、温度影响昆虫的行为实例：棕绒金龟甲在东北低温区靠爬行迁移，而在稍暖和的华北地区则以飞翔扩散。二、湿度对昆虫个体的影响湿度能影响昆虫的生长发育、生存和繁殖。湿度对昆虫发育速度的影响远不如温度明显，主要是因为其血液有一定的调节代谢水的能力和在其发育期间食物含水量充足，所以只有在湿度过高或过低而且持续一定时间，其影响才比较明显。湿度多与温度共同联合影响昆虫2、气候图：根据一年或数年中各月温湿度组合，以月平均温度为纵坐标，以月降雨量或平均相对湿度为横坐标，找出各月的温湿度结合点，用线条按月顺序连接起来，即成气候图。比较一种害虫分布地区和非分布地区、猖獗地区和非猖獗地区、猖獗年份和非猖獗年份的气候图，了解害虫在地理分布与发生程度上所需的温湿度条件，对研究害虫的地理分布和发生量的预测有重大意义。昆虫水分获得与失去的主要途径获水：饮水、食物、新陈代谢、空气中水分。失水：排泄、蒸发。与昆虫水分损失有关的因素:所处生境；表皮；碳水化合物三、光影响昆虫的行为和生理特性：波长、光强、光周期光周期是昆虫对外界条件发生变化而产生反应的信号趋光性、起飞、滞育、生物钟、定向行为应用：许多昆虫对400-330nm的紫外光有强趋性，因此，在测报和灯光诱杀方面常用。；黑光灯、频振灯（波长365nm）还有一种蚜虫、粉虱、美洲斑潜蝇等对600-550nm黄色光有反应，利用黄板来进行诱杀。四、气流和风影响昆虫的存活与扩散迁飞行为强风致死；风有利于昆虫迁飞；气流有利于幼虫飘移。五、土壤因素对昆虫的影响影响地下害虫及有部分生活史在土中进行的昆虫。土壤温湿度对昆虫的影响：越冬；土栖（金龟子）土壤理化性质对昆虫的影响:土壤成分、土粒的大小、土壤的紧密度、透气性、团粒结构、含盐量（东亚飞蝗）、pH值（金针虫喜栖息于pH值为4-5.2的土壤中）；土壤有机质与昆虫；施用未腐熟的厩肥常常导致地下害虫发生六、昆虫所处的小气候Micro-climate小气候是指近地面大气层约1.5m范围内的微细气候。如植物生长及昆虫生存地范围内的气候。；小气候与大气候(Macro-climate)相差较大。如盛夏大气温度达38℃时，稻田褐飞虱所处的小气候温度仍可保持在28℃或以下。；不同地段、作物种类和长势影响小气候。；昆虫直接生活在小气候环境中。农田小气候直接影响昆虫的生存、发育、繁殖、种群密度及寄生物与寄主关系。；在害虫管理和测报中应依害虫小气候的差异作出不同的决策。(4)生物因子对昆虫个体的影响：食物因子/天敌因子；食物链与食物网；生物间关系；竞争关系一、食物因子（1）昆虫的食性：单食性、寡食性、多食性；植食性、肉食性、腐食性、杂食性；（2）植物的抗虫性(plantresistancetopest)：指同种植物在某种害虫为害较严重的情况下，某些品种或植株能避免受害、耐害或虽受害却有补偿能力的特性。植物的三种抗虫机制1）不选择性：植物不具备引诱昆虫产卵或取食的化学物质或物；理形状；；植物具有拒避产卵或抗拒取食的特殊化学物质或；物理形状；；昆虫的发育期与植物的发育期不吻合，导致昆虫；不产卵或不取食。2）抗生性：营养方面；由于昆虫取食的部位产生化学的或组织上的变化。3）耐害性：植物被害后具有强的生长能力以补偿或减轻被害。植物抗虫的研究进展（1）植物次生性物质：产生引起昆虫忌避或抑制的物质；产生阻碍昆虫对食物进行消化和吸收的化学物质；产生某种物质使昆虫中毒死亡或延迟其生长发；育，降低繁殖率；产生某些挥发性物质引诱昆虫天敌（2）植物的蛋白酶抑制素和多酚氧化酶前者干扰昆虫的消化过程，后者改变蛋白质的质量，即改变氨基酸或饮食蛋白的小肽组分通过肠膜而被身体同化的相对能力。（3）植物抗虫基因（4）植物内生菌抗虫工程:a内生菌（endophyte）是指那些在其生活史的某一段时期生活在植物组织内，对植物组织没有引起明显的病害症状的菌。;杀虫机制：内生菌代谢产生的化合物；b植物体内固醇类物质代谢的改变，以及真菌与昆虫的竞争；互相作用产生挥发性物质。昆虫的天敌:生态群落内存在许多捕食和寄生某一昆虫的其它昆虫、动物、微生物及植物，这些敌害是该昆虫的天敌。这些天敌是抑制害虫种群的重要因素，利用天敌是控制害虫常用的手段之一。（一）病原生物病毒立克次体、及原生动物细菌真菌线虫（二）天敌昆虫（三）其他捕食昆虫的动物2、天敌昆虫：能寄生、捕食其它动物与昆虫的昆虫是天敌昆虫。a、捕食性天敌昆虫；b、寄生性天敌昆虫：包括内寄生与外寄生两类。按寄主的发育阶段有卵期寄生、幼期寄生、蛹期寄生和成虫期寄生。一个寄主体内只有一个寄生物为单寄生。一个寄主体内有两头以上的同种寄生物是多寄生。一个寄主体内有两种以上的寄生物为共寄生。一个寄主被第一个寄生物寄生、第二个寄生物又寄生于第一个寄生物的现象则是重寄生。3、其它捕食昆虫的动物a、其它动物中以蜘蛛、螨类最多，其对害虫种群数量有；较强的控制力，但其食性杂、专一性差。b、鱼及两栖类中蟾蜍、蜥蜴和蛙的食物主要是昆虫，鱼；类则对控制孑孓有重要作用。C、以昆虫为食的鸟类也相当多，；如啄木鸟等。二、食物链与食物网Foodchain:是指各生物之间通过取食与被取食所形成的彼此相连的关系。实例：水稻-二化螟-稻螟赤眼蜂水稻-褐飞虱-蜘蛛-青蛙-蛇-……链节数最少是3个，最多可达5-6个。Foodweb:是指由许多彼此有共同食物节点的食物链所组成的食物网络。食物网是物质循环与能量流动的方式。；；理想的食物网应该是一封闭的环状。研究食物网的主要方法直接观察法(摄像机）；人为供饵法；田间采集、室内饲养法；肠胃解剖法；捕食痕迹观察法；免疫学法和标记示踪法。研究食物网的意义；合理地利用生态系统中的物质与能量，并使之流；向于对人类有利的方向。达到资源的有效应用。；指导生物防治；；指导农作物布局；；指导动植物的保护三、生物关系生物关系的类型：种间 种内 基本特征竞争 竞争 利用相同有限资源，降低各自适合度捕食 自残 消耗其它个体的全部或部分寄生 - 缓慢消耗其它个体共生 共生 个体间生活紧密，互惠互利四、竞争关系：利用相同有限资源的个体间发生的相互作用关系。发生于利用相同资源的种间和种内个体之间。竞争的最终结果是：一方灭亡而另一方存活，或者是生态位发生分离。；生态位Niche；是指一种生物在环境中的功能地位，包括它所占有的物理空间、能利用的资源及所发生时间等。生境；Habitat：是指生物生活的物理环境，如稻田、草原等。生境包括有许多生态位。生态位的多维性：有机体所利用的每一资源及影响有机体的每一条件，均称为生态位的维。竞争、捕食、寄生、共生等均会影响有机体的实际生态位。第二章昆虫个体生态学昆虫对环境因子的适应对策:时间上的对策:昆虫的休眠和滞育空间上的对策:昆虫的扩散和迁飞生理上的对策:昆虫的生物钟和学习行为休眠（dormancy)：是昆虫在个体发育过程中对外界环境条件变化的一种适应性生理反应。具体表现为，在一定的环境因素作用下，昆虫进入不活动状态，生长发育停止，其主要特点是新陈代谢速度显著下降，并潜伏在一定的保护环境下，借以度过不良的条件。滞育(diapause)：是昆虫在系统发育过程中对外界环境条件变化的一种内在的比较稳定的遗传性反应。滞育和休眠的具体表现基本相同；但二者在本质上却是完全不同的。休眠是由于环境因素不适宜而引起的生理反应。如温度或湿度超出昆虫正常活动所要求的范围，昆虫就休眠，当温度、湿度恢复正常范围，昆虫就继续生长发育和繁殖。滞育则是由于受某些环境因素的刺激或诱导，致使昆虫表现出稳定的遗传性反应。在一定时间内，无论环境条件怎样改变，昆虫也不会解除滞育。兼性滞育（任意性滞育)（facultativediapause)：滞育并不出现在固定的世代，可随地理条件或季节性气候、食物等因素而变动，多为多化性害虫。专性滞育（确定性滞育）（obligatorydiapause)：滞育出现在固定的世代及虫期，都为一化性滞育昆虫。环境因素对昆虫滞育诱导的影响1、光周期kogure(1933)和Sabrosky等(1933)光周期：1、短日照滞育型：在温带和寒温带，每日在12-16h以上的长日照下不产生滞育。短于此则滞育.我国冬季滞育昆虫多属于此2、长日照滞育型：每日在12h以下的短日照下正常发育。长于此则滞育。我国夏季滞育昆虫多属于此。3、中间型：很窄的光照时数范围内不滞育。如桃小食心虫。4、无光周期反应型。2、温度:温度是影响昆虫滞育的另一个重要因素。对于一些幼虫阶段发育跨度比较大的昆虫类群，温度则决定昆虫进入滞育时的发育阶段。温度常与光周期相互作用起着诱导昆虫滞育的作用。3、食物温度和光周期变化都不明显的赤道地区，影响昆虫种类滞育的主要因素是食物。某些依赖季节性植物才能生存的植食性昆虫或一些仅依赖寄主才能够生存的捕食性和寄生性昆虫中，食物是滞育诱导的主要因子。进食不同的寄主植物，昆虫的滞育反应可能不同。l食物不仅能通过数量或丰富度，也能通过质量，甚至通过可利用性，或其它季节特征对季节提供线索。l食物对昆虫滞育的影响还表现在与光周期及温度等因素的共同作用。4、密度昆虫密度或拥挤对诱导一些群居性或栖境有限的昆虫种类进入滞育起主导作用。密度对滞育的调节还表现在与光周期和温度的相关性。昆虫滞育的生理、生化基础①代谢物质的积累与滞育②能量代谢的降低与滞育③抗寒性与滞育④耐干旱性和耐高温性与滞育⑤其它的生理生化变化昆虫滞育的激素调节卵滞育:发生时期：在刚好形成胚带之后、在胚动前后（一般接近胚胎发育的中期）、或在即将孵化前已经形成完整幼虫的时期。滞育调节分为：母体分泌的滞育激素和胚胎自身合成的激素两大类。滞育激素DH和神经内分泌系统幼虫滞育:激素缺乏和保幼激素幼虫大脑神经系统不活动、心侧体停止分泌促蜕皮激素而滞育。脑中枢神经分泌细胞产生促咽侧体激素（AT），AT引起咽侧体分泌保幼激素；保幼激素存在抑制促前胸激素的合成，从而抑制前胸腺产生蜕皮激素，引起滞育。蛹滞育:促前胸腺激素的缺乏是导致蛹滞育的关键。成虫滞育:是一种生殖滞育，具体来说是对卵黄原蛋白的抑制。保幼激素的缺乏是成虫滞育的主要因素，咽侧体控制滞育和生殖。滞育产生的机制:引起昆虫滞育的内因主要是体内激素的活化或抑制；调节作用。脑激素、蜕皮激素、保幼激素和食道下神经节分泌；的滞育激素均与滞育形成或解除有关滞育激素（DH）基因的发现。家蚕DH基因位于第11；染色体上。该基因不仅编码DH激素还编码性信息素。滞育的活化条件:滞育时间的长短，一方面取决于种本身的遗传特性，另一方面也受外界环境条件变化的影响。l许多因子都可以促进滞育的活化，如低温、高温、光照、酸、有机溶剂（二甲苯、乙醚等）、电作用、摩擦等，但温度是活化最主要因子。如l冬季低于0℃的温度不利于滞育的解除。0-12℃温度能促使不少昆虫解除滞育。扩散：是指昆虫个体发育中日常的或偶然的、小范围内的分散或集中活动。也可称为蔓延、传播、分散等。迁飞：指一种昆虫成群地从一个发生地长距离地迁飞到另一个发生地。扩散的类型： 1、完全依靠外部因素传播。由风力、水力、动物或人类活动引起的被动扩散活动。许多鳞翅目幼虫可吐丝下垂并靠风力传播。人类活动（如货物运输、种苗调运等）有时也无意中帮助了一些昆虫的扩散。2、由虫源地向外扩散有些昆虫或其某一世代有明显的虫源中心，常称为“虫源地”。棉蚜等常首先由点片发生，以后逐渐向周围附近植株及田块蔓延。3、由于趋性所引起的分散或集中昆虫的迁飞；迁飞是昆虫对外界不良环境条件的适应行为，是对资源配置的季节性变化的主动追踪。；迁飞常发生在成虫的一个特定时期——“幼嫩阶段”后期交尾产卵以前。；幼嫩阶段指成虫刚羽化到翅骨化变硬之间的阶段，迁飞就紧接在这个时期之后。；迁飞雌虫卵巢尚未发育，处于生殖滞育状态。此称卵子发生-飞行共轭(oogenesis-flightsyndrome)迁飞昆虫的种群特征：①种群数量长期具有季节性“突增”、“突减”现象，并使上下两代间发生数量十分悬殊。②在一个相当大区域内种群有“同期突发”现象。即在大区域内同时突然发生。③种群在上下两代间的发育进度不符合。④成虫发生期间雌虫卵巢发育有不连续现象。⑤高山网、航捕、海捕能捕到大量有季节性的虫源。⑥标记回收可远距离回收到标记虫源。⑦昆虫雷达可监测到高空过境虫源.昆虫迁飞的类型①无固定繁育基地的连续性迁飞（可连续几代发生迁飞，每一代都可以有不同的繁育基地成虫的寿命较短(常局限在一个季节内)，从一代的发生地迁飞到新的地区去产卵繁殖，产卵后成虫随即死亡。农业害虫中的大多数迁飞昆虫都属此类。）②有固定繁育基地的迁飞：大多数的飞蝗都属于这种类型。③越冬或越夏迁飞。（这类迁飞都发生在越冬或越夏期前后。成虫寿命较长，从发生地迁向越冬(夏)地区，在那里度过其滞育阶段，滞育结束后又迁回原来的地方产卵繁殖。如瓢虫、稻水象甲等。）④蚜虫迁飞类型：当栖息地营养条件或气候条件等不适宜时出现有翅型，迁飞到新的寄主场所去繁殖后代。特别是有季节性寄主转移的蚜虫种类，如棉蚜、桃蚜等，在春秋季各有一次从越冬寄主到夏寄主和由夏寄主返回到越冬寄主的迁飞。迁飞昆虫的种型分化：迁飞昆虫同一世代中的个体有迁飞型和居留型。一个世代中，迁飞型与居留型的比例首先是由基因决定的，但也因环境因素变动而变化。引起种型分化（昆虫迁飞）的环境因素主要有：①光照周期:②食料条件:食料营养及饥饿。③温度:异常高温或低温引起卵巢发育不正常。稻纵卷叶螟在29-30℃以上时，卵巢明显受抑。④拥挤度:单位空间内种群密度过大引起的营养条件恶化。昆虫雷达的种类。目前应用的昆虫雷达可分成两类：§研究型(research)雷达（如扫描雷达、机载雷达、谐波雷达、跟踪雷达等）§实用型（operational）雷达（VLR/IMR）。 前者提供的信息可深化人们对迁飞现象的认识和理解，而后者所得的信息则可直接用于虫情动态的预测和防治决策。生物钟(biologicalclocks):生物的生理机能和生活习性受着内在的、具有“时钟”性能的生理机制控制。生物许多行为和生理现象出现的周期性波动节律。 生物钟是生物对地球自转和公转所引起的光暗、昼夜变化、气候季节性变化、潮汐和月周期变化的一种适应对策。生物钟的特性：节律是内源性的；在变化和恒定的环境中均能自由运转；昼夜节律的内源周期一般近似24h；昼夜节律的周期在生理范围内对温度变化是相对不敏感的；昼夜节律突然被打断后，可以重新校正。生物钟的类型类型1：光接受器由脑部的某些细胞组织所控制。对光周期敏感，与光强无关。如滞育、蜕皮、羽化等。类型2：这类生物钟光接受器主要由复眼所控制。在完全黑暗或完全光亮条件下节律常失控。这类行为节律常与太阳方位变化有关。生物钟产生的机制；生物钟是一个复杂的生理过程，是昆虫体内一系列化学和物理变化的结果。；一般认为生物钟的控制体系由3部分组成：信号输入途径：环境条件的输入；起搏器：节律产生，由per基因控制；信号输出途径：节律信号输出。对于生物钟的作用与机制，了解得最详细的是果蝇，生物钟基因最早也是从果蝇中发现的。学习行为：不是由物种基因遗传的固定行为，是通过后天多次经历或刺激而产生的经验，反映在行为上的变化。个体生态在害虫测报中的应用：1、害虫发生程度的中长期预报：利用昆虫的致死因子预测害虫的发生量（高温、低温、降雨及雨量、相对湿度、农药）；气候相似预测：害虫生长期的环境气候与害虫的最适气候条件相符时发生最重。；利用昆虫的滞育特征进行趋势预测；迁飞特性在害虫发生期与发生量预测中的应用（依虫源地发生量与发育进度估计迁出时间和迁出量(异地测报)。依迁入地的气候条件、作物长势和作物生育期,预测发生趋势）；利用害虫个体的形态特性进行发生量预测（体重和个体大小、有无翅或翅型）2在害虫发生期预测中的运用；发育历期(有效积温法则)：短期预。；发生期与环境因子间的关联性：中长期预测第三章 昆虫种群生态学及应用种群(population):是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。有的时候，也将数种生态相近的近缘种看作是一个种群，称为混合种群（mixedpopulation)。物种：是指自然界中在形态结构、生活方式及遗传性上极为相似的一群个体，它们生殖上与其他种类的生物有严格的生殖隔离。种群特有的特性：种群密度、种群数量；种群数量动态；种群空间分布；密度制约机制；地理种群、寄主种群、生物型 地理种群geographicrace:生物种群在地理隔离条件下经长期适用产生的种内分化类群。 寄主种群hostrace:由寄主植物隔离而引起的昆虫种型分化，长期生活在不同寄主上的同种昆虫，形成嗜好不同寄主的种群类型。 生物型biotype:种内个体或种群长期适应某种生存条件（如食物）而产生的种内类群。它们形态上差别不大，在生理、生态特性上有一定差异。种群的结构定义：指种群内某些生物特性互不相同的各类个体群在总体内所占的比例的分配状况。种群结构的表现型式性比sexratio:昆虫多为1:1年龄组配age-distribution:年龄金字塔。生殖前期pre-reproduction；生殖期reproduction生殖后期post-reproduction多态现象polymorphism二、种群的空间分布定义：种群在栖息地内因生物和非生物的环境间相互作用，造成种群在一定空间内个体扩散分布的一定形式。空间分布由生物因子（物种特性、种内和种间关系）和非生物因子（气象、作物、水肥、农事管理等）所决定。空间分布因物种、虫龄、虫态、种群密度和环境条件的不同而可能不同。昆虫种群空间分布类型：a、随机分布：每个个体占有任一空间的概率都是相同的，并且每个个体的存在不影响其它个体分布，分布相互独立。如螟虫卵块、甜菜夜蛾卵块。b、聚集分布：分布呈不同程度的集团分布。大多数昆虫的各虫态属聚集分布，如螟虫幼虫、褐飞虱、棉铃虫幼虫、棉蚜等。c、均匀分布：昆虫在空间个体之间保持一定距离，分布比较均匀。符合均匀分布的昆虫种群较少。短翅型白背飞虱种群空间分布的检测方法；全体调查；抽样调查抽样方法：随机抽样–分层随机抽样：按品种、长势、生长期等的不同划分区组，区组内划分面积相同的小区，在小区内进行随机抽样。–两级顺序抽样：从总体中随机抽取田块，每田块进行顺序多次抽样。空间分布的判定方法：频次法；指数法；K值法；CA值法；聚集度均数（λ）仔细看书p60昆虫种群数量的年际动态1、年际数量动态的周期性波动（欧洲松尺蠖在19世纪末大约间隔6年，而20世纪初则出现11年的周期。）2、年际数量动态的非周期性波动：由环境因子变化的随机性所决定，绝大多数昆虫属于此种类型。3、年际种群密度趋于稳定的类型:昆虫在不同年份间种群密度基本处于同一密度水平状态。主要由外界大区域的主导环境条件常年处于适生范围或抑制范围内所致。如水稻三化螟，凡水稻栽培制度常推行早、中、晚稻混栽局面，则三化螟种群密度常年维持在高水平状态。相反，如常年推行纯双季稻或纯单季早中稻的地区则三化螟种群常年将维持在低水平状态。昆虫种群的季节性数量波动P71种群数量波动的原因内因:种群繁殖力、发生世代数；生长发育的特点；对气候、食物等条件的生态适应性如昆虫对最高、最低温度范围，对有关食料的种种反应；休眠或滞育的特性；种的迁飞、扩散分布能力等。外因(常为种群暴发系统的触动因子):a食物营养：昆虫生存的必要条件(食物的种类、分布面积、植物的发育阶段、品种特性、生长状况，以及其内部所含的昆虫营养物质及次生物质等)。b气候的基本三要素:光、热、水,尤其需要注意当地总积温、雨季分布、异常气候条件。c–种群的发生与寄主的物候关系：如二者在时间上不符合则必然不利于种群的发展。在农业上寄主的物候现象常受到人为的控制。耕作制度、品种布局、播种期及田间各项管理措施、杀虫剂的应用等，都对种群的消长起着巨大的影响作用。d各代各虫期的天敌：种类、数量发展状况，与寄主昆虫在发生数量上的密切关系，天敌的发生与非生物因素的变动关系。种群数量变动的机制：生物学派；气候学派；综合学派；自动调节学派种群数量波动的基本模型p72；种群生长型–是指种群数量随时间的变化动态。；昆虫种群生长型种类–世代离散性生长型–世代重叠的连续性生长型种群的生长型–净增殖率R0：每代雌虫所产生的雌后代数，或每雌产雌数(Nt/N0)。–内禀增长力rm：在一定生物和非生物环境下种群所固有的内在增长能力。世代离散性生长型–适用对象：适合于1年发生1代和世代不重叠的昆虫。–生长型模型：Nt+1=R0NtR0为种群净增殖率，即每雌产雌数。R0为恒量R0为变量(函数）恒量法在耕作制度改变、气候异常的年份不宜简单使用。例，南京稻纵卷叶螟二代迁入虫产卵量为153±2.3粒/雌，并且年度间较为稳定，则可将其净增殖率视为常量。如果迁入代时查得成虫密度为N2A，则下一代卵量为多少；下一代卵量N3E=N2A×(153±2.3)；R0受气候、天敌、寄主种类、寄主生育期及种群密度的影响。–不同生育期棉株上棉蚜的R0不同；苗期：13.4蕾期：21.2；花期：29.5铃期：11.5–不同密度下饲养的棉铃虫产卵量不同（2日龄产卵量）；10对：145粒/雌；1对：36粒/雌；R0作为一函数R0＝f(x)如张孝羲、顾海南等(1987)研究得，南京地区稻纵卷叶螟第三代雌虫净增殖力是产卵期的平均气温T及平均相对湿度RH的函数，其关系式为：R0＝1234.263-15.057T-8.85RH；种群发展趋势估计：–R0>1种群无限增长–R0<1种群无限减少世代重叠的连续性生长型–适用对象：世代重叠生活史昆虫–生长模型：；无限环境条件下的指数增长型；有限环境条件下的逻辑斯蒂曲线增长型；；无限环境下的指数增长N=N0ert–r为内禀增长率–蚜虫、螨、蓟马、寄生蜂等生活史短、增长速度快的昆虫近似符合于该种生长型。指数生长模型的建立方法有限环境中的逻辑斯谛增长N=K/（1+ea-rt）–K：为环境最大饱和容量–r：为内禀增长率–a：为常数–t：为时间种群生命表lifetable一、生命表的定义：是按种群生长的时间或年龄为顺序，系统记述种群的死亡、生殖及死亡原因的表格。–系统性：整个世代–阶段性：各发育阶段的生存和繁殖–综合性：各因素对种群数量的影响作用–关键性：主要因素及其作用的主要阶段二、生命表的类型及形式1特定时间生命time-specificlifetable以特定时间为间隔单位，系统调查记载到x时间时种群的存活和死亡数量（年龄组配比较稳定的前提下）。–生命期望表：只考虑种群的死亡过程；生命期望表的组成要素–x：按一定时间划分的单位时间期限（如日、周、月），据生活史历期而定，以不超过一个虫态历期为最好。–lx：在x期开始时的存活虫数（实际观察值）–dx：在x期限内(x→x+1)的死亡虫数（实际观察值）–qx：在x期限内的死亡率=dx/lx–Lx：在x期到x+1期间平均存活数目=(lx+lx+1)/2–Tx：在x期限后的平均存活数的累计数=ΣLx–ex：在x期开始时的平均生命期望数=Tx/lx生命期望生命表示例–繁殖率生命表：由存活率和每雌产雌率两项组成金龟子的繁殖率表：lx:存活率，mx:繁殖力繁殖率表可计算出种群的净增殖率R0和内禀增长率rm以及种群的平均寿命T。其计算式分别为：R0＝Σlxmx=2.94T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)=51.99(周)rm=lnR0/T=0.0207内禀增长率公式推导：Nt=N0ertln(Nt/N0)=rt=lnR0R0＝Σlxmx=120.7T=(Σlxmxx)/(Σlxmx)=5106.7/120.7=42.31rm=(lnR0)/T=(ln120.7)/42.31=0.1133；周限增长速率λ：是指每一头雌虫在试验条件下，经过单位时间（如天）后的增长倍数。λ＝erm=2.718280.1133=1.12(倍)；种群倍增所需时间t＝ln2/rm=6.12(天)2特定年龄生命表age-specificlifetable；以年龄阶段作为时间划分的标准。；多年同代生命表可用于关键因子（阶段）分析。；种群趋势指数计算：I＝下代虫量/上代虫量甘蓝上小菜蛾第二代生命表；本代成虫存活率=下代实际卵量/下代最高卵量=864/3024=0.285或者为：=下代实际卵量/下代平均卵量=864/3021=0.2859下代平均卵量=雌蛾数量*平均生殖力=53×57=3021；种群趋势指数I=下代起始虫量/上代起始虫量=864/1580=0.553自然种群特定年龄生命表的制作方法；世代重叠种群特定年龄存活虫数的确定–平均龄期法：将全部调查时间中各龄(期)个体的合计数A乘以调查间隔天数，再除以各年龄平均历期(天数)，得到各龄中期的个体数(lx)。–lx＝(该龄个体合计数×调查间隔天数)/该龄平均历期–各龄(期)的平均历期可从上下两个期的高峰间隔得出，如1龄高峰在第四天，2龄高峰在第八天，则1龄平均历期即为4天；也可用实验观察得到达。ln(Nt)1龄＝463×2/4=232(头)2龄＝249×2/2=249(头)3龄＝285×2/2=285(头)4龄＝365×2/4=183(头)5龄＝641×2/6=214(头)蛹＝679×2/8=170(头)；面积法：是指分别将各龄(期)的各次查得的个体数以调查间隔天数为横坐标、各次个体数为纵坐标，画成曲线图，再计算曲线所夹总面积，以总面积除以该龄平均历期，即为该龄中期个体数。1龄中期个体数＝925/4=231；Richards-Walott方法–要求种群生长过程中有明显的高峰期，并且各虫期的生存率相等。–Nt=N0St；N0：种群开始时高峰期数量；；Nt：t时刻种群的数量；；S：为常数–lgNt=lgN0+tlgS–据表中数据可得回归方程：lgN＝2.052-0.0132t–将各虫态或虫期高峰距孵化的历期代入上式，求得各虫态(期)的生存数，如：–t=0时，B＝320，则为起始虫量(理论值)–t=4时，B＝283.49，则为1龄幼虫初始虫量–t=8时，B＝251,则为2龄幼虫初始虫量。三、生命表的分析与运用1种群存活率分析；存活曲线：是指种群的存活率随时间或年龄变化的曲线。有I，II，III，IV型。；存活曲线有助于制定合适的害虫防治策略，即防治时在种群易遭伤亡的时期进行效果最好。2种群趋势指数I–是指在一定条件下，下一代或下一虫态的数量占上一代或上一虫态数量的比值，又称存活指数。I=Nn＋1/Nn实际产卵量；I也可用各虫期的存活率和繁殖力的乘积来表示：I＝SE×SL1×SL2……Spp×SA×P♀×F×PFS为存活率；P♀为雌性比率；F为雌虫最高产卵量（生殖力）；PF为卵实际产出率。PF＝实际生殖力/最高生殖力；种群数量为：Nt+1=Nt×I；例1，山西平陆县1990年调查得大袋蛾卵、1-5龄幼虫、蛹的死亡率分别为7%、2%、17.3%、49%、32.3%、93%和6%，雌虫比率为0.22，每头雌虫产卵量为2946粒，今查得幼虫越冬基数为6.2头/株，则来年大袋蛾种群密度为：；Nn+1=6.2×(1-0.07)×(1-0.02)×(1-0.173)×(1-0.49)×(1-0.323)×(1-0.93)×(1-0.06)×0.22×2946=181头/株例2：根据甘蓝上小菜蛾生命表，计算其种群趋势指数。I＝下代卵量/上代卵量＝864/1580＝0.547用不同阶段的存活率S计算式为：I=SE×SL1×SL2……Spp×SA×P♀×F×PF=0.984×0.229×0.753×0.743×0.538×0.285×(53/107)×216×57/216=0.547；I值的应用–种群发展趋势估计；I=1时，下代种群数量将保持不变；I>1时，下代种群数量将增加；I<1时，下代种群将减少–种群未来数量预测；Nt+1=Nt×I；根据一张生命表求得的I值，只能做短期预测。而用平均生命表求得的平均I值则可用于中长期预测用。–例，玉米螟常年世代间种群趋势指数I＝1.7，经调查2002年3代田间百株平均虫量约为300头，请预测田间第4代的发生量–N4＝1.7×300=510头/100株。3关键因子分析凡是某一阶段的数量变动能极大地影响整个种群未来数量变动的阶段，这一阶段称为关键阶段。凡是某因子引起种群死亡率的变动能极大地影响未来整个种群数量变动，这一因子称为关键因子。；确定关键因子（阶段）的方法：–K值图解相关法K值是指前后相邻的两个阶段的存活虫数的比值的常用对数。K＝lg(lxi/lxi+1)；将各年份的Ki连成线，比较哪条Ki与总K的变化趋势相似。相似的一条则是关键因子或关键阶段。稻纵卷叶螟第二世代关键因素分析1－2龄幼虫的失踪为关键阶段与因子–相关回归分析法；r2法（决定系数）：以所测验的因子或阶段的存活率（死亡率）为自变量x，下一代的数量或I值为因变量，运用多年的成对数量进行相关性计算，求得决定系数，决定系数高的因子或阶段为关键因子或阶段。（I=a+bx或lnI=a+blnx,r2）y=a+bx–b法（回归系数）：以各个Ki值为自变量，总K值为因变量，K=a+bKi。运用多年生命表数据，进行相关性分析，求得直线回归系数b。b值最大的Ki值所代表的因子或阶段即为关键因子或阶段。也就是斜率最大者。y=a+bx年份 1998 1999 2000 2001 2002 2003 幼虫寄生K1 0.2 1.6 2 1.8 3.4 0.5蛹期降雨K2 2.2 1.6 8.2 4 3 1.9总K值 2.4 3.2 10.2 5.8 6.4 2.4 种群的生态对策；生态对策(bionomicstrategies)是种群在进化过程中，经自然选择获得的对不同栖境的适应方式，是种群的一种遗传学特性。；生态对策是物种在不同栖息环境下长期进化的结果。生态对策的内容包括： 繁殖开始时种群的大小、年龄； 与生殖生长、生存、逃避天敌等有关的能力； 生产量多、体小的后代或量少、体大的后代间的繁殖能力的分配比例； 这些繁殖能力在个体寿命中的时间分布； 迁飞或扩散能力等 生物这种对策性的能力分配都有一定的协调性。 一个有机体如果在生殖上耗去了大量能量则必然不可能在生存机能上分配大量能量。 有的种类具有很好的照看后代的能力，则其本身便不可能有大量繁殖后代的能力。 迁飞型个体具有远距离迁飞的能力，但其生殖力就比居留型小。；从进化的意义上来说，生态对策是种群在其栖息环境中的适应性发展到最大限度。；这种对策可以用种群生长模型的参数概括出来。；种群的大小和变化速度主要取决于内禀增长率r和环境容量K。K值的大小决定种群发展的最大范围，r则反映了种群的增长速率。；当K值保持一定时，r值的大小决定了种群消长的速率。r值愈大，消长速率越快，种群数量就越不稳定；相反，当r值保持一定时，K值的大小决定了种群允许发展的限度，K值愈大则种群发展的限度愈大。 据此，将种群的生态对策分为两类： K对策：其进化的方向是增强种间或种内竞争能力，即增强拥挤忍受度，这样自然也就增大了环境的饱和容量K值;故其生存对策是以增大环境容量K来使种群维持旺盛。它们常发生在环境比较稳定、资源比较丰富、灾害性气候较少的地区。 r对策：另一类则具有较大的r值，而相对的K值则较小，种群数量很不稳定，所处的环境条件也不稳定，灾害性天气较多，种群的平衡取决于其强大的增殖率。 表 r/K类策略物种生活史特征 特征 生态策略 r-对策 K-对策 自身平衡能力 弱 强 发育时间 短 长 生活史 短 长 死亡率 高 低 繁殖模式 多为无性繁殖 有性繁殖 第一代孵化期 早 晚 后代数量 多 少 代数 多代 通常一代 个体 小 大 照顾后代 基本不照顾 基本都照顾 扩散能力 强 弱 数量分布 多 少 分布模型 随机 定向 ；K选择害虫：独角仙、舌蝇、苹果蠹蛾、绵羊虱蝇；r选择害虫：沙漠蝗、豆卫矛蚜、欧洲家蝇、小地老虎、螨；大多数昆虫属于r对策或接近于r类对策的一端，但不同类群的昆虫或不同栖境下的昆虫采取的生态对策也有不同。；一般说来，在热带地区生存的物种，更接近于K对策；而在温带或寒带地区生存的物种，常趋向于r对策。；但即使象蚜虫那样典型的r类昆虫类群，其不同物种所采纳r对策的程度也不同。例如杏蚜和松蚜的体型相对较大，繁殖率较小，应当更倾向于采纳K类对策。生物的栖息生境可以被看作是一块模板，进化动力就是在此模板上塑造生物的生态对策。世代时间(T)与生境保持在有利的时间长度(H)的比值T/H越小越稳定。K对策：T／H很小，具有较稳定的生境。r对策：T／H值较大，不断地侵入暂时性生境。其基本对策是随机的“突然暴发”和“猛烈崩溃”。 r类害虫具有高的繁殖力，大发生频率高，在种群遭受环境或人为干扰后恢复能力强，能迅速从低密度上升到高密度，许多种类迁移性强，所以常为暴发性害虫。 r类害虫虽也有天敌侵袭，但在害虫大发生之前天敌的控制作用常比较小。 如果单纯使用化学农药，将很难摆脱抗药性问题；而单纯利用生物防治，也由于r类害虫的高增殖力而效果不佳。对于r类害虫除应注意作物抗虫性培育外，化学防治仍是控制其发生的主要措施，可以考虑一套以抗虫品种为基础、化学防治为主、生物防治为辅的综合防治设计。；另一极端的K类害虫常常处于低密度水平，但它们；仍可成为重要害虫。一是当其直接侵袭作物的产品时，二是由于它们抵御天敌的能力较强，死亡率低，虫口易于回升。；但当死亡率相当高时，便趋向于消灭。故K类害虫；往往易被根除，或至少能被压低到不足为害的虫口水平在虫口很少，而造成较严重损失的时候，施用农药也许是适宜的。然而对付K类害虫最适当的对策将是耕作防治和培育对害虫有抗性的栽培品种。这两种措施，都直接有助于缩小害虫生态位的有效范围。特殊有效的策略是先将虫口压低到相当低的水平，再用不育防治或遗传防治，便可能达到灭绝的程度。对于中间类型害虫，利用生物防治往往可以收到较好的效果，而化防则很可能会造成这些害虫的再猖獗。捕食者与猎物的关系一、捕食者对猎物的选择性–选择盈利性的猎物：投入少，收获多的猎物；例如蚜茧蜂喜好寄生个体小的蚜虫，但对麻痹后的不同大小蚜虫选择性一致。–捕食者食物类型的转变：受猎物密度的影响二、捕食者与猎物数量消长关系三、捕食者与猎物间的功能反应–功能反应：是指单位时间内随着猎物密度的上升，平均每个捕食者消耗的猎物数量的变化。–HollingI型–HollingII型–HollingIII型；HollingI型Na=aTsN(N<Nx)aTsNx(N>Nx)–Na为捕食量–a为攻击率或发现域–N为猎物密度–Nx为猎物饱和密度–Ts为寻找时间(为常数)；HollingII型(大多数天敌昆虫的捕食作用)–考虑捕食者对猎物的处理时间(Th)，即寻找时间Ts＝T－Th。–Na=aTNt/(1+aThNt)日捕食量Na=aNt/(1+aThNt)–请设计一个实验来确定a和Th Nt Na 1/Nt 1/Na 10 7 20 12 30 18 40 20 50 22 ；HollingIII型–为S型曲线，较为复杂，大多哺乳动物属此类。–受密度制约–Na=N(N-Na)[lg[(N-Na)/N]-bThNa+cT]–b,c为常数四、数值反应–猎物的数量对捕食者数量的影响–影响捕食者的发育速率、生殖力及存活等。五、干扰反应–捕食者数量增多对捕食量产生的影响。–a=QPt-ma：发现域；Q：寻找系数；m：干扰系数；Pt：捕食者数量在测报上的应用；害虫种群数量变化趋势估计–年龄结构–净增殖率–种群趋势指数；害虫种群数量波动预测–种群消长基本模型–有限和无限条件下的增长型；天敌对害虫控制作用评估–日捕食量（功能反应）–例，调查得到某稻田中飞虱数量为Nt，飞虱的一种主要天敌数量为Pt，日捕食量为NaNt+1=R0Nt-NaPt–天敌指数P＝x/Σ(yieyi)x为害虫密度；yi为i种天敌的密度；eyi为第i种天敌的日捕食量。如东北地区当P≤1.67时，天敌可在4-5天内将棉蚜控制住。；害虫防治适期的选择–根据存活曲线，选择最易死亡时期进行防治。；害虫生态对策的应用–指导采用何类治理方法。–典型的K或r对策的害虫其种群增长中没有天敌沟，采用生物防治时要利用多食性天敌，而处于K和r之间并接近于K的害虫存在明显的天敌沟，生物防治的效果较好。–对于中间类型害虫采用化学防治时，很容易造成再猖獗，宜用生物防治为主，辅之以药防治。第四讲种的分化及生物进化；知识要点：–种的分化形式与意义–生物型的类型–进化机制的传统观点–适应–协同进化现象一、种的分化及生物型1种的分化；；；species：是形态上类似的、共享同一基因库的、与其它类群有明显生殖隔离的生物类群。–种群是物种的存在形式–同一种群内的个体存在一定程度的差异；；亚种subspecies：是指具有地理分化特征的；种下类群。；；变种variant：是指同域性种群因种种环；境条件的差异，而逐渐变异为具有某些生理生态差异的类群。–地理型geographicalrace–寄主型hostrace–生态型ecologicalform–季节型seasonalform–生物型biotype2研究种型分化的意义；促进生物进化理论的发展–种下类群的分化是生物进化和新种形成历史过程的一个进程；作物抗虫性变化；害虫抗药性；指导生物防治：寄主型和地理型；指导益虫和资源昆虫开发中的良种选育3生物型；生物型是种群内或种群间表现有不同生理生态特性的类群。在昆虫中，种以下的生物型普遍存在。–季节活动、生物节律、体型大小、颜色、抗药性、迁飞潜能、性激素、同工酶谱、基因型频率生物型的类别；非遗传性的多型现象–环境条件(如食料、温度、光照等)引起的表型差异，如形态、行为特性等。–环境条件差异一旦减少或消失时，生物型的分化也随之消除。–如，亚飞蝗散居型体型大、黄褐色、不能远距离迁飞、个体产卵多；群居型个体小、黑褐色、能远距离迁飞、个体产卵少。(两种型是由种群密度和食料条件所决定的)；遗传性的多态现象–种群的分化是由遗传基因所控制的。如害虫致害性和抗药性。–瘿蚊和小麦的抗性则存在基因对基因的关系。–BPH致害性由主效基因所决定，也存在微效基因效应。属于数量性状。–家蝇抗药性是由于其邻近的不带抗性基因的染色体的倒位所致。种群分化 种群分化的进化后果是导致新亚种或新物种的形成；生态学后果可能提高物种的适应性，也能加速其灭亡。 种群分化在遗传学上所表现出的一个显著特征是种群的杂合度降低了，因为发生种群分化以后，近交的机会增加了。种群分化-物种形成隔离 变异 自然屏障引起的、距离上的交配制度（内在的）自然选择遗传漂变等进化的机制–变异、遗传和自然选择是导致生物进化的三要素。–变异是生物遗传和自然选择的原材料，也是生物进化的原材料。没有变异就谈不上进化。；变异包括染色体变异、基因突变和基因重组。–遗传；基因是具有遗传效应的DNA片断。；基因库genepool是指种群中全部个体的所有的基因的总和。进化的结局是产生更多种类的生物物种和数量更多的生物后代，并使这些生物更好地适应变化着的环境。；基因频率：某一等位基因在种群中出现的频率，如A；基因型频率：某一基因型在种群中出现的频率，如Aa哈德—温伯格原理(Hardy-Weiinberglaw)及其五条件：理想种群内各基因频率能达到及维持平衡状态。五条件：种群足够大（理论上可视为无穷大）；生物进行有性繁殖且随机交配；等位基因在雌雄两性上随机分布；世代没有重叠；在自然界中要维持哈伯平衡是较难的。无自然选择、突变、迁移不管群体的初始基因型频率如何，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，即在以后的世代中保持不变。有性生殖不改变种群的等位基因频率和基因型频率。哈德-温伯格原理的重要作用是检验种群演化过程中是否存在其他进化力量。TheEffectsofSelectiononPopulationsThepressuresofnaturalselectioncanaffectthedistributionofphenotypesinapopulationinseveralways.TheEffectsofSelectiononPopulations IndustrialMelanism:In1849,acoal-blackmutantwasfoundnearManchester,England.Withinacentury,thisblackformhadincreasedto90%ofthepopulationinthisregion.TheEffectsofSelectiononPopulations 在有些情况下，自然选择可同时对序列两端的表型都有利，虽然有利的程度可能不同，这种选择即所谓的分裂选择(disruptiveselection)。分裂选择通常会导致一个种群含有两个或更多的基因型。 下面以燕尾凤蝶(Papilodardanus)为例加以说明。 燕尾凤蝶广泛分布在非洲各地，雌蝶靠模拟各地具有警戒色的其他蝶类而获得安全上的好处，但雄蝶不模拟其他蝶类，而是保持自己特有的色型供雌蝶辨认，这对于交配和生殖成功是很重要的。 燕尾凤蝶雌蝶在不同地方分别模拟了三种当地具有警戒色的蝶类，生活在这三个地区中间地带的雌蝶由于没有拟态保护而遭自然选择淘汰。拟态雌蝶一旦飞到了没有被模拟蝶存在的地区也会被自然选择淘汰。 在这个实例中，捕食者对种群的分裂选择起了很重要的促进作用。随机遗传漂变 在没有任何其他进化动力存在的情况下，两个起始状态完全相同的地理种群，在完全等同的生态地理环境中经过若干世代的繁殖，如果它们不发生任何基因交流，这两个种群也会发生遗传变化。促使其发生分化的动力是随机遗传漂变（randomgeneticdrift). 种群中等位基因频率或基因型频率受随机性取样误差影响在不同世代间的波动。由随机遗传漂变引起的种群进化具有如下主要特点： 小种群比大种群发生漂变的速度快； 稀有基因更容易被淘汰； 随机遗传漂变会降低种群的遗传多样性； 新突变在小种群中被固定的可能性大于其在大种群中的可能性； 随机遗传漂变同时作用于所有的遗传位点。进化论的争论–寒武纪生命大暴发论点：化石表明，在距今5.3亿年的寒武纪，地球上的生物出现了从单样化到多样化的飞跃。说明生物进化呈暴发式，给达尔文进化论中的渐进进化一重击。–中立进化学说（中性学说）：从分子水平来看进化，认为进化是一些对自然选择既非有利也非不利的突变。–协同论：认为生命大暴发的进化模式出现在生物门类的早期，此时生物生命力强，可塑性大，从而发生暴发式演化；而进化到晚年阶段，生命力变弱，可塑性变小，不可能出现爆炸式的进化。适应（Adaptation)–适应是指可增加有机体适合度的任何遗传控制的特性。–适应并非仅仅增加生物个体存活的机会，而是增加对其后代的繁殖。–适应的类型；形态结构上的适应：如海岛上的蝗虫大多为短翅型；生理上的适应：如越冬、越夏、滞育、迁飞；颜色的适应：保护色、警戒色和拟态。英国工业污染使桦尺蠖由灰白变黑色；生物种间相互适应：花香色泽与传粉昆虫的嗅觉、视觉或行为的相互适应。协同进化Co-evolution1定义；；协同进化是一个物种的行为受到另一个物种的行为的影响而产生的两个物种在进化过程中发生的变化。–特殊性：一个物种各方面特征的进化是由另一个物种所引起的。–相互性：两个物种的特性都是进化的。–同时性：两个物种的特性必须同时进化。–协同进化主要发生在一些共生、寄生和共栖的物种间。2协同进化的类型；对抗性协同进化：如害虫与植物–水稻中的稻酮对螟虫有强烈的引诱作用，但水稻中的草酸却有排斥作用。–菜粉蝶对十字花科植物的芥子油反应敏感，但其它多种害虫却有忌避反应。–植物体内产生对害虫有毒的次生物质（生物碱、奎宁、咖啡因等），昆虫则发展出多功能氧化酶进行大多数次生物质的降解。；共生性协同进化：如微生物与昆虫，开花植物与传粉昆虫；–昆虫中有共生的种类较为普遍，约占36％。–白蚁肠道中有大量的鞭毛虫和共生细菌，用于消化纤维素。–蝉、飞虱和蚜虫体内具有一种特殊的组织叫含菌细胞，微生物就生活在其中，用于提供一些寄主食料不能得到的营养，并能使种群的繁殖力明显增强。–姬蜂输卵管中含有多角体病毒或类菌体VPs，随寄生蜂产卵时传入寄主昆虫体内，从而使寄主昆虫适合姬蜂寄生。没有VPs时，寄生成功率减退。种的分化与进化的应用；指导抗虫育种–害虫种群发生分化而提高其致害性，因此不能过分地依赖于对抗虫品种。抗虫育种基地或研究机构要现时追踪品种抗虫性的变化，不断改良更新抗虫品种。；进行害虫种群中生物型的监测，指导种植品种的选择与更换。；改良害虫体内的共生菌，从而使害虫的适应性降低或失去某些致害能力。–灰飞虱-Wolbaci共生菌-水稻条纹叶枯病思考题1昆虫在哪些方面会产生生物型；其产生的意义何在；举例说明。2能增加昆虫个体存活机会的特征是否可称为适应；3你是如何理解协同进化这一概念的；第五章昆虫群落生态及应用；知识要点：–群落的概念与特征–群落的结构–群落内种间关连及相似性–群落的演替–群落的多样性与稳定性–群落生态的应用一、生物群落的概念；生物群落bioticcommunity：是指特定时间一定地域或生境内各种生物种群的集合体。它强调生物种群间的相互作用。–如稻田害虫群落包括稻田中所有种类害虫–森林群落包括所有树木；群落具有一定的结构、一定的种类组成和一定的种间关系，并在环境条件相似的不同地段可重复出现。；群落的边界有时很明显（湖泊群落与陆地群落、高山地带的森林群落与草甸群落），但有时又难以截然划分（沙漠群落与草原群落、草原群落与森林群落及针叶林群落与阔叶林群落等）。；两个群落之间往往存在一个几公里宽的过渡地带。；群落之间有一定的联系，有些生物可以生活在两个或更多的群落中。如迁移性的动物。；群落有大小。大的如热带雨林，小的如森林中的一根倒木、一个温泉或树洞中的一汪积水。；群落有自养（光合作用）和异养（从外界输入）之分。二、群落的基本特征1相互联系性：群落中所有生物是相互联系的。2成员的重要性不同–重要性可用某物种的迁出所导致其他物种从该群落中丧失的百分率表示。优势种dominantspecies：是指群落中对其他物种发生明显的控制作用的物种。表现出个体数量多、体积大或生物量大、生活力强等特征。关键种keyspecies:是它们的消失或削弱能引起整个群落和生态系统发生根本性的变化的物种。关键种的个体数量可能稀少，但也可能多，其功能或是专一的也可能是多样的。冗余种redundancyspecies：是指这些种的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大的影响的物种。这说明群落中的物种在生态功能上有相当程度的重叠性。3群落与其环境不可分割–生物群落影响环境的变化，环境的变化又引起生物群落的变化。4群落具有一定的结构垂直结构：群落具有垂直分层现象，不同垂直高度上物种不同。水平结构：出现复杂的镶嵌性。植物的斑块状镶嵌结构是常见的水平格局。；美国大烟山国家公园每种食叶昆虫沿高度梯度的数量分布。出现这种垂直分层的原因，除了不同高度梯度上气候的差异外，主要是由于植被不同，使食叶昆虫追随不同的食料而形成的。时间结构：是群落的动态特征，群落结构随时间的变化而发生的变化。–由自然环境因素的时间节律引起群落各物种在时间上相应的周期变化。–是群落在长期历史发展过程中，由一种类型转变为另一类型的顺序过程（演替）。营养结构：可用食物链、食物网和生态锥体来表征。；数量锥体（各相继营养级别的个体数）；生物量锥体（各相继营养级别生物的总干重）；能量锥体（各相继营养级别生物的能量或生产力）5群落结构松散，边界模糊；两种群落无明显的边界，多为彼此交错形成过渡地带，即群落交错区。；边际效应edgeeffect:在群落交错区中生物种类增加和某些种类密度加大的现象。6群落具有演替特性；群落演替communitysuccession:是指在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变成另一种类型的生态过程。；例：裸岩→地衣→苔藓→草本植物→灌木→森林昆虫种类的出现表现出较强的规律性：；最早在腐败尸体、尸块上出现的主要是双翅目的蝇；类,大部分属于丽蝇科(巨尾阿丽蝇、丝光绿蝇、大头金蝇等)；；在中、晚期腐败尸体、尸块上出现主要鞘翅目的步；甲、阎甲等捕食性昆虫;；隐翅虫、露尾甲主要出现于尸体高度腐败期或干化；期；；郭公虫、皮蠹、金龟子等腐食性甲虫，主要出现于；腐烂尸体晚期或干化腐尸。群落演替特征1、演替的方向性；2、速度；3、演替效应顶级群落(climaxcommunity)三、群落的命名；无严格规定–根据群落中的主要优势种命名：马尾松林群落，昆虫群落–根据群落所居的自然环境命名：山涧溪流群落、海滩群落–根据优势种的主要生活型命名：热带雨林群落、草甸群落四、群落的特性分析；丰富度Richness/多度Abundance–群落中所包含的物种数。；多样性Diversity–物种数–各物种的数量–所有物种所占住的面积–每个个体所占有的面积–物种多样性指数（Shannon-Weaver香浓-魏纳多样指数）–H’=-Σ(pilnpi)Pi为群落中第i个物种的个体数占整个群落的总个体数的比例，H’值越大，多样性越高。例如:H’A=-(0.522ln0.522+0.1572ln0.1572+0.1195ln0.1195+0.1572ln0.1572+0.0126ln0.0126+0.0063ln0.0063+0.0063ln0.0063+0.0189ln0.0189)=1.3689H’B=-(0.4825ln0.4825+0.114ln0.114+0.2368ln0.2368+0.0965ln0.0965+0.0175ln0.0175+0.0527ln0.0527)=1.3918；均匀度Evenness–E=H’/lnSH’为多样性指数；S为总物种数；物种的优势度dominant–优势度B=nmax/N–nmax为群落数量最多物种的数量；N为群落的总个体数。–优势集中性指数C=Σ(pi)2；群落的稳定性–抵抗力：表示群落抵抗扰动和维持系统的结构和功能保持原状的能力。–恢复力：表示群落在遭受扰动后恢复到原状的能力。–稳定性与多样性的关系；一般认为多样性越高，稳定性越好五、群落中的种间关系与相似性分析–V值的正负说明两物种是共存还是排斥。–而关系的紧密程度需进行显著性分析，即卡方检测：–样方取样法计算出的关连系数明显受样方大小的影响，因此有主观因素的影响。；无样方取样法–对群落中研究的两种的邻居进行调查，即每查到一个A物种或物种B，则查其最近的邻居是A还是B，然后调查下一个A或B，最后按下表进行数据统计。物种 最近邻居 A BA a bB c dad>bc，表明两物种分散，是负相关连的，若ad<bc，表明两物种在一起的机会多于各物种自己的个体在一起的机会，是正相关连的。2相似性测度；相似性指数S=2C/（a+b）C:为两群落均具有的物种数；a:为A群落中的物种数；b:为B群落中具有的物种数。也可用群落各物种的生物量或频率来计算，即C为两群落共有种中较小一方的生物量的和，a为A群落总生物量；b为B群落总生物量。；百分率相似性指数PSPS=100-0.5Σ│ai-bi│ai为A群落中第i种个体所占百分率；bi为B群落中第i种个体所占百分率。或PS=Σ(两群落中各物种最低百分率)例，据群落调查数据，分析两群落的相似性。；相似性指数S＝2C/(a+b)=2*5/(8+6)=0.7143；或S＝2×(0+25+13+25+2+1+0+0+0)/(159+114)=0.4835；PS=100-0.5×(52.2-0+48.25-15.72+11.95-11.4+23.68-5.72+9.65-1.26+1.75-0.63+5.27-0+0.63-0+1.89-0)=44.73%；PS=0+15.72+11.40+15.72+1.26+0.63+0+0+0=44.73%六、群落生态的应用；利用群落的边际效应，发展立体农业。；进行生物多样性保护。；害虫防治时要注意害虫之间及害虫与天敌和植物间的相互作用，从群落水平上进行治理。；多样性高的群稳定性相对较高，农田群落越稳定则害虫不易暴发成灾。因此要保持农田的多样性。2.文章中涉及群落生态学的研究内容昆虫群落分类单元功能团 多样性均匀度优势度组成结构动态演替空间格局稳定性群落重建分类排序食物网 季节变化分布状况害虫控制库和库源区分类型目前昆虫群落研究中几个创新性术语：（1）功能团（functiongroup）：是指群落或生态系统的相同营养层中，生态功能（主要是取食习性）大体相似的一类昆虫，它们可能属于或不属于种以上的同一个分类单元。功能团的区分实质上是对营养层次的细化，但其范围的大小、区分的方法多少带有人为的主观性。在研究群落的组成结构时有的直接利用分类单元，更多的则是利用功能团的概念。（2）竞争群(competitionguildorcompetitiongroup):在群落的种间关系中，一般是把同一个营养层中两个以上物种之间相互不利的影响称为竞争。而竞争的前提是两个或两个以上的物种在时间、空间或营养生态位上有一定程度的重叠，因而有学者把生态位大体相似的物种划分为一个竞争群。（3）库源与种库(resourcepoolofspecies&speciespool)：这是基于海岛生物地理学理论，从群落重建的角度提出的概念。农田生态系统特别是一年生作物构成的系统，只有在其作物播种、栽植后，才可能逐渐建立起主要依赖于作物的昆虫群落，因此把能为对象系统提供虫源的系统或环境称为库源或种库，有时在库源与对象系统的昆虫群落之间还可能存在交换库(exchangepool)。（4）中性昆虫(neuterinsect)：指农田生态系统中一些对对象作物没有危害，而又能充当捕食者或寄生者桥梁寄主的昆虫,其中主要是指一些腐生性昆虫。它们在昆虫群落的形成和发展过程中发挥着重要作用,但也有学者根据冗余理论认为，中性昆虫的存在可能分散天敌对目标害虫的控制作用。5.未来研究的几个方向1.建立昆虫群落的理论体系2.拓展和深化研究内容3.向定量化、模型化方向发展4.改进研究方法，应用先进技术手段5.紧密结合生产，解决实际问题6.加强合作，共同申请项目第一，建立昆虫群落的理论体系是容种研易类究，多群营，落养数的层量理次大想丰，对富取象，样吸纳植物、动物群落生态学的精华，反映昆虫群落的特点从营养结构、功能、演替和资源分享、种间关系、生态位、多样性与稳定性等方面丰富其研究内容建立起有特色的昆虫群落生态学的理论体系群落的能流和物流模式第 群落结构与外来 生物入侵的关系 二 ， 拓 展 和 深 化 多样性、稳定 研 性及冗余学说 究 内 容 天敌时滞作用与害 虫爆发的逃逸点 方第向三发，展向定量化、模型化数学生态学在该领域的应用已有一定基础更多的定量化指标营养物种及食物网模型群落动态模拟改第进四研，究完手善段研究方法，抽样理论与策略虫口记数与吸虫法个体数与生物量营养关系测定方法实验室技术多元分析及3S技术产第，五解，决紧实密际结问合题生害虫科学管理外来生物入侵天敌移植引进资源环境保护流第与六合，作加强信息交信息交流共享举办专题会议合作申请项目群落生态学 系统生态学群落结构 群落功能生物 物种的 能量 物质多样性 时空丰度 流动 交换生态系统的组成要素非生物部分(生命支持系统)能源：太阳能等 气候：光温雨风 消费者 分解者 岩石、土壤 水、空气 无机盐 有机物 生产者 腐殖质 生态系统_物种流动； 迁移和入侵：物种的空间变动可概括为有规律的迁移和无规律的入侵两大类。；有序性：季节先后等；连续性； 连锁性：物种向外扩散常是成批的。如飞蝗先是少数个体起飞，带动大量个体随后起飞；环境异质性是物种流动的生态因素生态系统功能_能量流动 生态系统是个热力学系统，其中的能量传递和转换遵循热力学两大定律： 第一定律：能量守恒定律 第二定律：能量转换时总有一些能量以热的形式耗散而增熵。生态系统功能_物质循环 物质循环的动力来自能量，物质是能量的载体，保证能量从一种形式转变为另一种形式。 生物地化循环的三种主要类型 水循环：是物质循环的核心--维持全球平衡。 气体型循环：随气升腾。酸雨 沉积型循环：入土沉积。氮磷硫循环生态系统功能_信息流动 信息化的生态系统： 阳光与动植物间的信息联系：超出可见光范围，启动植物发生和分化方式的转换，启动动物的不同行为方式。 植物与植物间的信息联系：化学通讯 植物与动物间的信息联系：协同进化；动物与动物间的信息联系：视觉信号通讯、声信号通讯、触觉信号通讯、化学信号通讯、舞蹈信号通讯农业生态系统 农业生态系统的特点 人为干预 系统开放 结构简单 人为干预 系统主要是人工选择的，而不是自然选择的。 农业生态系统是在人类干预下，利用社会资源和自然资源来调节生物与环境的关系，通过高效的物质循环和能量转化并按人类的目的进行生产的综合体系。；；系统开放：不断将物质和能源投入系统，又不；断有农产品产出；在物质循环上是一个相对开放系统：；在能量流动上也是一个开放系统： 结构简单 农业生态系统是人类为物质生产而建立的人工生态系统，其内的生物种类是经人类为一定目的而选定的，因此构成系统的生物类群贫乏，层次简单，食物链数目少而短，使得系统内部的反馈机制比较脆弱，自我调节的机能差。 而频繁的输入输出又使系统的稳定性低，很容易遭受不良环境因子的干扰与影响，其直接后果即对灾害性天气和病虫害极为敏感。第六章 生物多样性与生物入侵知识要点：生物多样性的定义和价值体现外来生物入侵的概念入侵途径及入侵物种的危害我国入侵物种的特点及物种名单生物多样性科学生物多样性保护、全球变化及可持续发展已成为国际关注的三个热点这三个问题的研究相互联系、相互交叉，也为各种国际组织共同关心、共同支持的学科前沿Y涉及生物多样性的科学研究，有些部分在历史上已从不同的角度长期地进行着，但从来没有象今天这样把生物多样性作为一门科学全面地加以考虑并进行研究。DIVERSITAS:生物多样性研究的国际合作项项目目国际生物科学联盟（IUBS）1992年发起，与 联合国教科文组织（UNESCO） 环境问题科学委员会（SCOPE） 国际微生物科学联盟（IUMS） 国际科学联盟委员会（ICSU） 国际地圈生物圈计划（IGBP/GCTE）共同主持物种多样性的测度方法 α多样性：群落内的物种多样性 β多样性：群落间的物种多样性（指物种在生境梯